DE L ELECTRICITE. 20 I
semblable à celle de la bouteille de Leyde, de l'autre, en approfondissant tout ce qui concerne ce qu'on appelle le courant propre de la grenouile et en général des animaux. Nous commencerons par les poissons électriques.
Des poissons électriques. On connaît trois espèces de poissons , le gymnote (anguille de Surinam) , la torpille (raie électrique) et le silure (de la famille des siluroïdes), qui donnent une conunotion quand on les irrite en certaines parties du corps, pourvu toutefois qu'on ne les touche pas avec un corps non conducteur de rélectricité. Ces poissons jouissent donc de la faculté de produire de l'électricité, dont ils disposent à volonté pour s'en faire un moyen de défense, ou bien pour étourdir ou tuer leur proie.
M. de Humboldt a étudié les propriétés du gymnote dans le Cano de Bera, en Amérique, par une température de 26» à 27». Suivant lui, elles sont moins développées dans les régions moins chaudes. Quand on touche cet animal avant qu'il soit blessé ou fatigué, la douleur et l'engourdissement sont si violents qu'il est difficile de se prononcer sur la nature delà sensation qu'on éprouve. . M. de Humboldt dit n'avoir jamais reçu par la décharge d'une grande bouteille de Leyde une commotion plus énergique que celle qu'il ressentit en plaçant les deux pieds sur un gymnote nouvellement péché; il éprouva longtemps une vive douleur dans les genoux et dans toutes les articulations. En général, on croit sentir à chaque coup une vibration interne pendant quelques secondes , à laquelle succède un engourdissement douloureux. Le phénomène est soumis à la volonté de l'animal, car il arrive souvent qu'on le touche dans les parties où réside l'organe principal sans éprouver d'effet.
Les propriétés électriques de la torpille sont connues depuis la plus haute antiquité; mais c'est à MM. Gay-Lussac et de Humboldt qu'on doit la détermination précise des circonstances principales du phénomène. Quand la torpille lance sa décharge, elle remue convulsivement les nageoires pectorales , mais on n'aperçoit que des mouvements à peine sensibles dans tout son corps. M. Matteucci s'est assuré que, dans cette circonstance, le corps n'éprouve aucun changement de volume. Le coup est plus ou moins douloureux, selon que le contact immédiat avec le corps se fait par l'intermédiaire d'une surface plus ou moins large; il faut irriter l'animal, le provoquer ; il n'en résulte pas seulement une seule décharge, mais bien plusieurs qui sont lancées avec une célérité étonnante, selon
sa vitalité. La commotion se fait sentir dans les articulations des doigts^ dans le poignet^ dans le coude , et même dans l'épaule. L'effet étant sensible même lorsqu'on ne touche l'animal que d'un seul doigt ^ il faut en conclure que ce dernier donne passage à une portion de la décharge qui s'effectue par l'intermédiaire de l'organe. C'est donc le résultat d^un choc latéral.
En plaçant la torpille sur un plateau de métal^ de manière à toucher la siuface inférieure des organes qui lui sont propres, la main qui le soutient n^éprouve pas de commotion, bien qu'on provoque l'animal. Si le poisson est placé entre deux plateaux de mé^ tal dont les deux bords ne se touchent pas, et que l'on pose sur chaque plateau une main, on éprouve une commotion, tandis qu'on ne ressent rien quand les deux plateaux se touchent en un point. Quand l'animal est plein de vitalité et qu^il sort de la mer, les décharges se succèdent très-rapidement, et Ton ressent la commotion quelle que soit la partie du corps que l'on touche; mais, au fur et à mesure que l'animal s'affaibUt, il faut se rapprocher de plus en plus des parties correspondant aux organes électriques, pour éprouver des effets.
Pour connaître la distribution, sur le corps de la torpille, des points qu'il faut toucher pour recevoir la décharge, on couvre la surface de grenouilles préparées à la manière de Galvani et ainsi qu'on le dira plus loin, en ayant l'attention que chacune d'elles fasse arc pour qu'elle se contracte.
Des organes particuliers aux poissons électriques. Le gymnote , la torpille et la silure possèdent un organe particulier qui ne se trouve pas dans les autres poissons, et qui joue un des principaux rôles dans la décharge que lancent ces animaux. Nous nous attacherons particulièrement à l'organe de la torpille, qu'on a eu l'occasion d'étudier le plus fréquemment.
Fig. 8». Ces poissons possèdent deux oi^anes dis-
tincts situés de chaque côté de la tête.
Chacun de ces organes est composé d'un grand nombre de tubes aponévrotiques , d'une forme hexagonale, rangés parallèle* ment les uns à côté des autres, autour des branchies, et dont l'une des extrémités repose sur la peau de dessus, et l'autre sur celle de dessous. Hunter a compté onze cent quatre-vingt-deux de ces tubes dans un
DE L'éLBCTBICITB. 36S
seul organe d'une torpille longue de 1 mètre. Tous ces tubes sont exactement fermés à leurs deux extrémités par une membrane également aponévrotique qui s'étend sur toute la surface de ranimai. Si l'on examine l'organisation de ces tubes, on les trouve traversés horizontalement, diaprés M. Geoffroy Saint-Hilaire , par de petites membranes placées Tune à côté de l^autre à de très-petites distances; Tespace compris entre eux est rempli d'une substance qui parait composée d'albumine et de gélatine. Cet appareil est traversé par des filets nerveux très*nombreux, répartis dans chaque tube et correspondant à des nerfs remarquables par leur grosseur.
John Davy, qui a étudié l'organe de la torpille^ en examinant une des alvéoles qui le composent avec une lentille d'un grossis^ sèment de cent diamètres, n^y a reconnu aucune structure régulière; le tout lui a paru formé d'une masse homogène travereée dans diverses directions par quelques fibres probablement nerveuses.
Enfin.M. Breschet , qui a étudié aussi l'anatomie de la torpille, a fait les observations suivantes , après avoir reconnu l'existence des deux organes composés d'une multitude de prismes généralement à six pans^ et disposés comme il a été dit plus haut. Ces prismes, qui sont plus laides vers la partie moyenne que vers les extrémités, donnent à cet organe une épaisseur plus considérable dans son milieu que vers les bords. En avant et au-devant de l'organe olfactif, les deux corps prismes sont en contact l'un avec l'autre, au moyeu d'un disque intermédiaire composé de cellules de plus en plus pe* tites, dans lesquelles se trouve un tissu entièrement semblable à celui qui constitue les prismes. L'organe entier est enveloppé d'une membrane de nature fibreuse, peu adhérente aux parties voisines^ dont on l'isole avec la plus grande facilitée Elle s'insère en dehors sur plusieurs pièces cartilagineuses disposées en arc de cercle et articulées les unes avec les autres^ Des nmscles insérés sur cet aro cartilagineux peuvent, les uns comprimer l'organe , les autres produire un effet inverse; de la face interne de la tunique fibreuse qui enveloppe de toutes pai*ts l'organe partent des cloisons également fibreuses, dans 1 épaisseur desquelles se ramifient une foule prodi^ gieuse de filets nerveux. Les cloisons fibreuses forment autant d'alvéoles semblables à celles d'un rayon de miel> avec cette différence cependant^ queies alvéoles de Torgane électrique sont fermés de toutes parts; les cloisons sont tellement disposées qu'elles appartiennent à deux prismes à la fois. D'après cela, chaque prisme, qudque entièrement isolé des autres ^ n'a pus une timique proprei
264 CAU8B8 DU DfeÀOSMSNT
C'est aux points de réunion des cloisons^ c'est-4i-dire aux endroits où trois de ces cloisons se réunissent^ que se trouvent placés les nerfs et les vaisseaux qui pénètrent dans l'intérieur de l'alvéole; c'est aussi à ces angles que le prisme est adhérent ^ tandis quHl parait entièrement isolé du reste des cloisons.
Quant à la structure des prismes^ suivant M. Breschet^ des filets nerveux traversent les cloisons au niveau des angles et se perdent dans les prismes, qui ne sont pas de nature nerveuse.
Si Ton fend la cloison d*un prisme longitudinalement^ et cpi'on la rejette sur les côtés de manière à mettre à nu une des faces du prisme^ on voit sur cette face une foule de stries transversales liées entre elles par un tissu cellulaire extrêmement ténu et transparent. Ces stries n'indiquent pas des lamelles isolées et superposées les unes aux autres^ comme les éléments d'une pile voltaïque, mais tout est lié ensemble et forme une masse homogène et amorphe^ dans laquelle on ne distingue que des stries un peu plus opaques que le reste, que Fon suppose être nerveuses, attendu que leur point de départ correspond aux angles de réunion des cloisons , où Ton voit pénétrer les filets nerveux. La grande quantité de filets nerveux qui pénètrent dans l'intérieur de Torgane tend à confirmer cette manière de voir.
Des moyens employés pour reconnaltfe V origine électrique de la commotion donnée par la torpille. On ne peut prouver l'origine électrique de la commotion donnée par la torpille qu'en montrant que, pendant qu'elle s'effectue, il se produit soit des étincelles, soit des courants électriques, soit des effets de décompositions électro-chimiques.
Pour observer l'étincelle, aussitôt que la torpille est tirée de Teau et essuyée, on la place sur un plat métallique isolé; on applique sur son dos un autre plat que l'on manœuvre avec un manche de verre. De chacun de ces plats part une tige recourbée terminée par une petite boule. A ces deux boules, qui sont trèsrapprochées l'une de l'autre, on applique avec delà gomme laque deux petites feuilles d'or. Si l'on irrite l'animal , en remuant les plats , on voit aussitôt les petites feuilles d'or s'approcher ou s'éloigner, et de petites étincelles brillantes aller de l'une à Fautre.
M. Matteucci et le père Linari sont parvenus à obtenir l'étincelle avec des hélices et des spirales électro-dynamiques.
La décharge ayant de l'analogie avec celle de la bouteille de Leyde, il faut donc employer pour observer les effets électro-ma^
DE L'iéLBCTBICITK. 265
gniétiques un multiplicateur servant à constater Texistence des courants instantanés.
L'un de nous a employé une méthode particulière pour observer le courant électrique à l'instant de la décharge {*). La direction du courant indique que la lame appliquée sur la partie supérieure de Forgane lui enlève Télectricité positive, et la lame en contact avec la partie inférieure^ de l'électricité tiégative. Avec des hélices électrcMiynamiques^ on a pu aimanter des aiguilles d'acier placées dans leur intérieur. Le sens de l'aimantation était d'accord avec celui de la déviation de l'aiguille aimantée du multiplicateur.
M. Matteucci^ tout en confirmant ces résultats^ a reconnu en outre que les points de l'organe sur la face dorsale qui sont audessus des nerfs pénétrant dans cet organe, sont positifs relativement aux autres points de la même face dorsale; les points de l'organe sur la face abdominale qui correspondent à ceux qui sont positifs sur la face dorsale^ sont négatifs relativement aux autres points de la même face abdominale. Au moyen de ces trois faits généraux on explique tous les effets du courant produit en touchant deux points quelconques de l'animal^ et on conçoit pourquoi en touchant une seule face de l'organe dans deux points différents^ ou bien deux organes à la fois sur la même face , on n^obtient aucun effet quand les points touchés sont symétriques.
Quant aux effets électro-chimiques^ ils sont la conséquence de la nature électrique de la décharge; aussi les obtient-on en opérant avec des bandes de papier humectées d'une solution d'iodure de potassium^ dont on entoure les lames de platine servant à transmettre le courant.
Des causes qui modifient la décharge de la torpille. Deux espèces de causes modifient les propriétés électriques de la torpille ^ lorsqu'on veut la conserver et la faire servir longtemps à des expériences : la masse d'eau et sa température, et le nombre de décharges qu'on lui a fait donner. Dans une masse d'eau de mer d'un mètre de hauteur et de 0*,30 de largeur^ ayant une température de 2^,7^ la torpille ne conserve sa faculté que pendant cinq ou six heures; la température vien^elle à baisser^ la faculté disparaît presque aussitôt. On peut la ranimer pendant un certain temps en la . replongeant dans de Peau à une température plus élevée. Comment agit la chaleur dans cette circonstance? Est-ce en augmentant
(*) Becquerel , Traité de physique appliquée, t. Il , p. es7.
Tactivité de la respiration et Taetivité de la drcnfaitiou dans Tam^ mal? M. Matteucci^ pour résoudre ces questions > a cherché à établir une relation entre les phénomènes de la respiration et Tintensité de la décharge; les résultats qu'il a obtenus à cet égard sembleraient montrer que la torpille qui a respiré plus qu-une autre est celle qui donne le pins de décharges.- D'autres expériences lui ont montré aussi que la force de la décharge est proportionnelle^ non*seulement à la respiration^ mais encore à la force de hi circulation de ranimai.
Du chlorure de strychnine ayuit été introduit dans )a bouche et Pestomac d'une torpille^ la moelle épinière s'est contractée fortement quelques secondes après; des décharges se numifas' tèrent de temps à autre; dix minutes après j elles devinrent plus faibles et plus rapprochées, et Tanimal mourut au milieu de vives contractions. Avec le chlorure de morphine^ huit ou dix minutes après ^ elle donna spontanément de très-fortes décharges qui n'étaient pas accompagnées de contractions. Un multiplicateur ayant été introduit dans le circuit, l'aiguille fut continuellement agitée; en dix minutes elle donna soixante décharges; il fallut ensuite irriter l'animal pour obtenir des décharges : il ne vécut que quarante minutes ^ en donnant des décharges plus ou moins fortes.
Passons aux causes intérieures qui modifient le phénomène de la torpille; l'examen en a été fait avec .soin par M. Matteucci. La décharge ne souffre aucune modification quand on enlève toute la peau de l'organe^ celle du dos ou du bas-ventre* En coupant l'or^ gane à moitié horizontalement^ et en plaçant une lame de verre entre les deux parties séparées « la décharge a toujours lieu; mais, pour bien voir ce qui se passe dans cette circonstance^ il faut avoir l'attention de détruire préalablement un des organes> ou d^anéantir sa puissance électrique en agissant sur la substance même de l'organe, soit au moyen de l'acide concentré ou de l'eau bouillante. Après avoir enlevé la peau qui recouvre l'organe, si on le mouille avec de l'acide sulfurique, on obtient aussitôt de fortes décbai*ges; mais, à l'instant que la substance est détruite, la propriété électrique ne se manifeste plus« On peut couper la partie oiurtilagineuse qui entoure l'organe, les tubes sécréteurs, les muscles et les tendons environnants, sans que l'animal paraisse perdre aucunement de sa faculté. Vient-on à couper les nerfs de l'un des organes , la décharge c^ss^ seulement de ce côté. Quand on en
DB L*ÉtBCTaiCITÉ« 3^7
coupe plusieurs^ la décharge ne se manifeste ^pie dans les parties où se ramifie le nef resté intact. L'animal, cependant^ vit encore longtemps après qu'on lui a incisé l'organe. On suspend égaleooent les fonctions des nerfs en établissant des Ugatures. Les nerfs étant coupés^ si l'on tiraille un des troncs nerveux ^ on obtient encore quelques décharges.
Des expériences importantes de M. Matteucci send^lent indiquer quelles sont les parties du cerveau où s'élabore l'électricité t il faut conunencer par découvrir l'organe avec un rasoir, sans produire de lésion; la décharge se manifeste quand on touche le cerveau aveo un corps quelconque. En explorant successivement tous les points de cet organe ; on trouve que les premiers lobes peuvent être dé* truits ou enlevés, sans que pour cela la décharge cesse d'avoir lieu. Les lobes suivants, quand ils sont touchés ou blessés, (jkNHnent de fortes contractions, ou même des décharges quand Ta-» nimal a beaucoup de vitalité. Le troisième lobe se comporte comme le premier; mais il n'en est pas de même du quatrième et dernier lobe : car, lorsqu'il est détruit, le pouvoir électrique de l'animal disparait, lors même qu'on laisserait subsister le reste du cerveau* Il parait donc que les organes électriques se réduisent au quatrième lobe du cerveau, à ses nerfs et à l'organe proprement dit. Les rapports sont tels entre ce lobe et l'organe, que si Ton touche la partie droite, c'est l'organe droit qui fonctionne. Le contraire a lieu en touchant la partie gauche dans une torpille affaiblie, dont le cerveau a été découvert : si Ton touche le lobe électrique, l'animal donne des décharges beaucoup plus fortes que lorsqu'il était plein de vie. Le courant va du dos au ventre comme à l'ordinaire. Vienton à blesser le lobe, la décharge a lieu; mais^ dans ce cas, le courant va indifférenunent du dos au ventre ou du ventre au dos. On obtient ainsi quatre ou cinq décharges, après quoi la faculté éleo* trique est anéantie.
Il reste à examiner les effets produits quand on applique l'action voltaïque au cerveau et aux nerfs qui se rendent aux organes électriques. Le cerveau ayant été mis à découvert, deux multiplicateurs furent mis en rapport avec les deux organes et- l'animal couvert de grenouilles afin de distinguer les principaux points rendus capables de transmettre la décharge. On enfonça l'électrode négative dans l'organe sur la partie dorsale et près du bord extérieur; l'autre électrode fut placée sur la partie droite du lobe électrique : il y eut aussitôt une décharge. M* Matteucci p^fuie^ d'après plusieurs ea^is
268 CAUSES DU DÉOAGBMENT
qu^t a tentés^ que la décharge et le courant ne proviennent pas d'un courant dérivé.
Comment agissent les ligatures des nerfs de l'organe sous l'influence voltaïque? Les quatre nerfs de l'organe droit d'une forte torpille très-vivace ayant été liés , on a opéré cx)mme précédenament^ en mettant à nu le cerveau. Quand le courant cheminait directement, il n'y avait pas de décharge; dirigé en sens inverse, il ne produisait que de faibles contractions. En opérant sur l'organe même, on a alors observé les faits suivants : un des organes fut séparé sans enlever la peau, en coupant les nerfs et les branchies, et tranchant circulairement toutes les parties environnant l'organe du côté de la tête. L'organe avec les quatre nerfs fut posé sur une lame de verre et mis en relation avec un multiplicateur. La surface fut recouverte de grenouilles préparées, l'électrode négative introduite dans l'organe même, et la positive appliquée sur les quatre nerfs ; Taiguille aimantée fut aussitôt déviée de A^, et les grenouilles éprouvèrent de fortes contractions. Les quatre nerfs étant placés sur la lame de platine , le courant n'avait plus d'intensité sensible. En résumé ; le courant électrique agissant sur les nerfs produit soit des contractions, soit des décharges; l'action voltaïque est le dernier stimulant agissant sur le quatrième lobe, capable de provoquer la décharge.
Le gymnote, sur lequel on a moins expérimenté que sur la torpille, a conduit aux même^ conséquences; c'est ainsi que M. Faraday a obtenu successivement, dans l'acte de la déchaîne, VétinceUe, la décomposition électro-chimique, la déviation de l'aiguille aimantée dans le multiplicateur et une élévation de température dans des fils conjonctifs d'un petit diamètre.
Il parait que, dans la torpille et le gymnote, la puissance électrique développée est en raison directe de la force nerveuse qu'ils possèdent ; la décharge est ordinairement suivie d'un affaiblissement, de même que l'action musculaire. Ainsi, tout concourt à prouver que la force nerveuse peut être convertie en force électrique, de même que l'électricité peut produire de la chaleur ; mais on ne peut dire que la réciproque soit vraie.
L'étude des phénomènes que présentent les poissons électriques démontre l'existence d'une classe à part d'animaux dans lesquels le cerveau élabore de l'électricité dont Panimal fait usage- comme d'une arme ofTensive et défensive. Il pourrait se faire cependant qu'une semblable élaboration eût lieu dans les autres animaux.
D£ l'blecthigité. 269
non pas pour produire des décharges analogues à celles de la bouteille de Leyde, mais bien pour remplir d'autres fonctions essentielles à la vie, telles que la formation des sécrétions, la digestion, etc.; les faits manquent toutefois pour donner de la force à cette assertion. Nous allons montrer maintenant Pexistence des courants électriques dans les autres animaux.
Fig. 84. Du courant propre des animaux.
L'expérience suivante, sur laquelle nous reviendrons avec plus de détails dans le livre IV, a mis sur la voie du courant propre des animaux. On prend une grenouille dont on coupe la colonne dorsale un peu au-dessous des pattes de devant; on conserve la partie antérieure dont on enlève la peau en la retournant, puis on détache les chairs qui entourent la colonne, alin que les cuisses, entièrement dénudées, ne tiennent à la colonne vertébrale que par les nerfs lombaires. Si Ton arme maintenant le muscle crural el le nerf lombaire d'une lame de métal différent, et que Ton établisse la communication entre les deux armatures, le muscle se contracte aussitôt violemment. On peut se borner, comme l'indique la figure, à toucher le muscle et le nerf avec un arc composé de deux métaux différents : zinc et cuivre.
Volta attribua Teffet à un dégagement d'électricité produit au contact des deux métaux. Galvani, pour combattre cette opinion, avança qu'on pourrait faire naître les contractions sans armatures en mettant seulement en contact les muscles et les nerfs.
On prend à cet effet une grenouille préparée comme à l'ordinaire (voir page suivante, fig. 84 bis); on soutient avec la main la colonne vertébrale; de l'autre, on saisit un des pieds, et l'on fait ployer la jambe jusqu'à ce que les muscles de celle-ci viennent toucher les nerfs cruraux : il en résulte aussitôt de vives contractions, qui ne se manifestent toutefois qu'autant que la grenouille est robuste , que les muscles ne sont pas surchargés de sang, et que la préparation est faite rapidement.
Nobili a prouvé que l'effet est dû à un courant électrique dirigé de telle manière que le nerf fournit l'électricité positive et le
970 CADâlS DU DÉGAGEMENT
Vfg. 84 bis.
muscle rélectricité négative. Le courant ainsi produit va des pieds à la téte^ et est appelé courant de la grenouille ; il est appréciable à un multiplicateur à (11 long, en opérant comme il suit : on prend deux capsules remplies d'une solution de sel marin y dans chacune desquelles plonge une lame de platine terminée en pointe et recouverte de gomme laque presque jusqu^aux extrémités, afin d'éviter les courants secondaires. Une grenouille ayant été préparée à la manière de Galvani,on plonge un des morceaux de l'épine dans une des capsules, les jambes dans l'autre, les cuisses se trouvant entre les deux vases. Le courant produit une déviation qui va quelquefois jusqu'à Wj quand l'animal a une grande vitalité et que Tappareil est sensible.
M. Matteucci a obtenu le courant avec Tanimal vivant, en étendant la grenouille sur un taffetas vernissé; après l'avoir préparée, on place alors un des conducteurs sur l'un des tendons des jambes, et l'autre sur les nerfs spinaux. On a un courant plus fort en formant une pile avec plusieurs grenouilles, mettant en contact le muscle crural de l'une avec le nerf lombaire d'une autre.
Pour comparer le courant propre de deux grenouilles, on les place sur un plan isolant, en les mettant en opposition, le nerf de l'une arec le nerf de l'autre; on a alors la différence entre les deux courants. Le courant de la grenouille ne s'affaiblit pas en le laissant circuler ; ainsi les polarisations secondaires des extrémités de l'animal ne sont pas appréciables.
Dans ses différentes observations , M. Matteucci s^est senî d'une
cuisse de grenouille préparée ainsi que le représente la figure 84 ter^ et qu'il a nommée grenouille galvanoscoplque.
Ffg. 81 1^.
Dans un tube de verre recouvert d'une couche de vernis à la gomme laque^ on place une jambe et une cuisse de grenouille^ munie de son nerf qui sort à l'extérieur du tube; on place le nerf • sur les parties des muscles des autres grenouilles dans lesquelles on cherche à découvrir la production d'un courant électrique. Lorsque le nerf est affecté, les contractions ont lieu Immédiatement dans la jambe et la cuisse. Cette disposition constitue donc un électroseope d'une grande sensibilité pour ce genre d'expériences.
M^ Matteuod ^ en variant les expériences , a trouvé que chacun des membres d'une grenouille peut être considéré comme un élément électro-moteur complet; d'où il suit qne^ lorsque les contractions ne se manifestent pas^ cela tient à ce que l'on a touché deux parties symétriques.
D'où peut donc provenir le courant propre de la grenouille! Pour remonter à la cause de sa production, il faut rechercher les parties de la grenouille qui sont indispensables à cette production, ainsi que les circonstances anatomiques et physiologiques capables de faire varier son intensité.
M. Dubois-Reymond a fait une série de recherches Intéressantes sur ce sujet , dont nous allons essayer de donner une idée. Nobill avait trouvé, comme nous l'avons dit précédemment que la contraction produite au contact des muscles et des nerfe provenait d'un courant électrique dirigé dans un sens tel que le nerf fournissait l'électricité positive et le muscle Péleclricité négative. Le courant était dirigé des pieds à la tète. M. Matteucci, en i84i, montra que l'on obtenait également la contraction en mettant en contact le nerf avec une section transversale, au lieu de l'aponévrose. Il démontra ensuite que, dans cette expérience, llntérieur du muscle se comporte, à VégBxd de la surface, comme le cuivre à l'égard du zinc dans un couple voltaTque. Ce physicien mit encore ce fait hors de doute en coupant à moitié un certain nombre de cuisses de grenouilles et les arrangeant en forme de pile, en faisant communiquer ensemble la partie interne de l'une des cuisses avec
ta surface externe d'une auire^ ainsi de suite. Le courant de la pile ainsi formée^ allait de l'intérieur à Textérieur des tronçons de cuisse; il a appelé ce courant courant musculaire pour le distinguer du courant de la grenouiUe^ découvert par Galvani et étudié ensuite par Nobili.
En 1842; M. Dubois-Raymond établit conune il suit la loi du courant musculaire, en y comprenant le courant de la grenouiUe, lequel n'est que la généralisation du fait fondamental trouvé par M. Matteucci : Toutes les fois qu'un arc conducteur est établi entre un point quelconque de la coupe longitudinale du muscle j soit naturelle, soit artificielle, et un point également arbitraire de la coupe transversale soit naturelle, soit artificielle du même muscle, il existe dans cet arc un courant dirigé de la coupe longitudinale à la coupe transversale.
La coupe longitudinale du muscle n*est autre que la surface du muscle qui ne présente que les côtés du prisme que figurent les faisceaux primitifs : cette coupe est naturelle lorsque la surface charnue est intacte; elle est artificielle lorsqu'elle est mise à découvert avec le scalpel ou le déchirement du muscle. La coupe transversale est celle qui n'offre que les bases du prisme représentant les faisceaux primitifs, quelle que soit l'inclinaison de la coupe par rapport à la direction de ces faisceaux; elle est naturelle quand elle se compose des extrémités de tous les faisceaux primitifs qui aboutissent côte à côte au tendon du muscle , et artificielle quand elle est mise à nu à l'aide du scalpel. Les muscles des cuisses de la grenouille permettent de réaliser ces coupes et de mettre en évidence la loi citée, qui établit l'identité du courant musculaire et du courant de la grenouille. On peut considérer effectivement ce dernier courant comme la résultante du courant circulant incessamment entre la coupe longitudinale naturelle , et les coupes transversales naturelles de tous les muscles des extrémités inférieures de la grenouille. Le nerf, dans l'expérience de Nobili, ne remplirait donc que le rôle de conducteur.
Pour compléter la loi, il s'agissait de reconnaître, avec un galvanomètre extrêmement sensible (*)i ce qui arrivait en établissant un arc conducteur entre deux points quelconques de la coupe longitudinale ou de la coupe transversale du muscle. Pour Tinterpi-étation
(«) LegalTanoroètre de 25,000 tours, doot on faitaojourd'hiii uu fréquent usage , a été coDstrnit à cette occasion.
DB L BL1CTR1CITB. 373
des effets prodmts^ M. Dubois-Raymond suppose au muscle la forme d'un cylindre droit à base circulaire» et il appelle équateur du cylindre le cercle d'intersection de la surface latérale du cylindre et d'un plan passant par le milieu de son axe. L'aiguille du galvanomètre reste en repos quand la condition suivante est remplie : i*" si les extrémités du fil se trouvent toutes deux dans la surface latérale du cylindre^ il faut qu'elles se trouvent à égale distance des centres de ses bases. Dans tout autre cas^ il y a déviation de l'aiguille aimantée^ laquelle indique un courant dirigé dans l'arc dérivateur de l'extrémité la plus rapprochée de Téquateur^ à rextrémké plus rapprochée de l'une des baises du cylindre; cette déviation est d'autant plus forte, que le point du milieu entre les extrémités de Farc dérivateur est plus près de la limite entre la surface latérale du cylindre et l'une de ses bases. Si la distance du point milieu à cette limite vient à être moindre que la demi-distance des deux extrémités de l'arc l'une de l'autre^ c'està-dire si l'une de ces deux extrémités se trouve appliquée à la surface latérale et l'autre à la base du cylindre^ le courant^ tout en gardant la même direction , augmente considérablement dMntensité.
On peut tracer alors comme il suit la courbe des intensités du courant musculaire. On prend pour abscisses les côtés du rectangle résultant de l'intersection de la surface latérale du cylindre et d'un plan qui passe par son axe^ et en menant sur chaque moitié de chaque Ô5té du rectangle les ordonnées parallèlement à la droite qui partage à moitié l'angle adjacent^ on peut tracer la courbe des intensités du courant musculaire en faisant gUsser le point milieu entre les extrémités de l'arc dérivateur tout autoin* du rectangle^ la distance entre les extrémités étant constante.
L'ordonnée de la courbe est nulle toutes les fois que le point milieu coïncide avec le milieu d'un des côtés du rectangle. Si ce point s'él(Mgne de ce milieu pour se ra{^ocher de l'angle du rectangle^ c'estrà-dire de la limite entre la surface latérale du cylindre et sa base^ l'ordonnée acquiert des valeurs toujours plus considérables.
Nous ne suivrons pas M. Dubois-Raymond dans les expériences qu'il a faites pour tracer la courbe des intensités du courant musculaire; nous dirons seulement que la loi de ce courant est également celle du courant nerveux que M. Dubois-Raymond a étudié, en admettant des coupes longitudinales et transversales dans. les
274 G\U8U OU BlCâQBMENT
oerfs. Il i cherciié aussi , ea partant des mêmes principes, à montrer la modification qu'éprouve tat UA pendant la contraction du muscle. Cette modification consiste ai ce qu'au moment de la contraction , toutes les ordonnées de la courbe des intensités du coarant muaculaire aubiiaent une réduction de leur gra n deur piK^>ortionnelle i leur grandeur relative.
Je ne dois pas omettre une observation qui n'est pas sans importance: àraison de la durée extrêmement courte de la contraction et du moment d%iertie de raiguiUe du galvanomètre, il ne suffit pas de faire £ûre au muscle une contraction unicpie pour avoir une déviation, il fiuil encore produire le tétanos, afin de prolonge» Faction du courant sur l'aiguille,
c Qu'on s'imagine maintenant, » dit M. Dubois4U3fmond, « les « deux extrémité du galvanomètre appliquées à éêax points qoel- « conques du musde, l'aiguille sera maintenue dans une déviation € constante, dont le sens et la grandeur, dans duKpie cas donné, a pourront être aisément prévus, d'après la loi que je vions de faire « oonnattre^ A instant 06, k l'aide de certains artifices dont il va s être plus amplement question tout à I1iein«, le musde entre a en tétanos, on voit l'aiguille reculer, dépasser le zéro du ca- « dran> el alier osciller de TautrecAté pendant la durée du iéta- « nos. Or, quels (pie soient les points du muscle amniuds on ait « appliqué les extrémités du galvuiomètre, dans ciiaque cas donné, m la gnôideur de l^iction négative qui accompagne le tétsnos est « proportionnelle à l'intensité primitive du courant musculaire. « Ainsi, par exemple, lorsque les extrémités dn galvanomètre sont a toutes appliquées à la coupe longitudinale dn muselé €it à égale « difldance de l^uateur du cylindre que le muscle figure, la dé- <x viation primitive esftiraHe; et con fo r méme n t à ce que je viens de « éare, l'iriguiHe reste à ïëro, même dans le tétanos le plus actif.
« La modifieirtion qn'éprouve la loi du courait miimulaire par « Felfet de la oontraction consiste donc simplement en ce qu'au «moment de cet acte, ^boutes les ordonnées de la combe des ina fensilés du courant musculaire subissent une réduction de leur a grandeur proportionnelle à leur grandeur relative.
« A canse de^etfte preportionnalité, il va sans dire que l'action « électro-motrice négative de la contraction s'observe dWant pins «texlemenl que Pintensfté primitive du courant nrasculaire est « plus conskléndtde. €'est donc le cornant qu'on obtient en plaçant « l^uae des deux extrémités de l'arc dérivaÂenr sur la coupe longi-
« indi^ala, Taiilr^ «ur la coupe irmsversale du muclit qui §b préie
# te mmn k l'étiAde du pb^pM)i»to« m quMlioo. Ausd âsiUsa sur M oè cowmt que j'ai , poiv (» pr^foièm fou , s^alé ce pbteomèae c dans no» mém^ da ii947^ ^'«y«}ë aUm iiiwaUà te œuficte en «ioim^Uao()io»AerfB9ioteWi^teséii0«M dasc(m»xàêin^ ,^ tmimé^ d'w «ppan^a omto^tour ^i^ta^^l^^ •
Mm, ce i^M» 4'e;K9émaMtaljon ipouvant donner fiau à um objaelioR , 00 pi^;wbrâît te iait»a ph^^ an mofm 4» l'imtaUoo iii^feaaiqaa, cUiiMquaattiieniiùi^ mo^mf, alt^a ai^eeriolb^^teiJtiottdtt nUnita de airycfaiiiaf.
#ftiffacadeifitercw, japMtfAttetdedifl^^ laaateragciaaa tôt je mettais à nu le muscle gastro^ûénioB, ât |a dérivttf te it^xwaotde te«^«^(BUE^ 4wB«Ae du mMcte ai da fajM^évfosa du a teodw d'AcfcpIte; taiMM ja temw te erai)a««tte ffftmplétfMïiflBt a i«(a^, M ja dérivais ia cmmtm ^nëtfmki ie^ daw aiMé^u^éê^givmomi^.Vvmimf. p^date^renauiite, l'autre
aTjesptesÎQi» du tétaaoa.uw action éteMBiro-moliîca en aen^aon-
# twn? du cpurairi; de te gim<Mràte^^€iiitHà-dfattdingé^ 4(aiu:i^«ted0. iapoMvate msstà mMi^ te gnenouilte i cai^ouMbon a sur les vases rhéophores du galvanomètae^ at i^ lAinisor q^ 0Ïmm da ^sai^ >nwhpr>^ ^poia airoir ooMpé te narf actetiqaa de f j'auto»/ i'<4>«eryateatoBsai»«M!i^^ daiéteaoë uo ^courant dîf mclt^ d'apoès te Aotioa da Nol^, daas te janba doai te nerf
U ^'aat oficaiié ^éptemcAt 4e te ki 4» paé^ jlnque das auei aide te wodtfteatjoadu ^^Trrf Tmiirulniro par reCteiid?te«oniiiiciioa;)'tfnitai^ narfqai
drfÉPiiwae te caotectioa 4h awscte dani tequel M m ramiia^ at l'iOB i^endtelime de te oaôtvadâaB {mmt meauiBer è'iniUilîoB nerveuse ^tti l'a pBodiiiie. Gniliaftin^ia^Mw te xxMmuii ISntcmité et te deosibé. i/jutaoaiié aa JBaaune par tes moyons «onmia^ te densité dans une «action twiayesaate à\i JcimàL e^^Désante te qnoltent de aw inieneiié divisée far Tétendiieda te aaatîoo 4lonDée. ia funn- «deur de firotetion ypodoiteidoii dottc dépendue^ «Mn^asdel^intenaJAé iéwtoonrani, laais J^ten 4teaa 4anaiié 4tens te aqrf
rénoAûéide^teiO' 4( ftremaat fionr abaaisae te iemps^ ponr ordannéeo jtes dejrités
276 CAUSES DU DEGAGEMENT
a du courant dans le nerf à irriter^ et ayant égard h ce qu'il y a a pour la contraction un maximum qu'elle ne saurait dépasser^ il a en résulte que la grandeur de Tirritation nerveuse est une fonca tion de la dérivée de Téquation de la courbe des densités, fonca tion qui croit d*une manière continue avec l'accroissement à la a variable^ de zéro ^ jusqu'à une certaine valeur positive ou négaa tive de celle-ci. On voit donc que rirritation électrique des nerfs a est soumise à une loi semblable à celle qui préside à l'induction a d'un circuit parcouru par l'électricité sur un circuit avoisinant , a puisque la force électro-motrice induite est^ elle aussi ^ propora tionnelle à la dérivée de l'équation de la courbe des intensités a du courant inducteur. »
M. Dubois-Raymond assure que cette loi permet d'expliquer une foule de phénomènes épars dans les recueils scientifiques. Ainsi elle rend compte^ suivant lui, pourquoi ce n'est qu*au début et à la Bn du courant que le muscle entre en contraction^ pourquoi les plus légères traces d'électricité ordinaire produisent de violentes contractions, etc., etc. Nous ferons remarquer que ces effets sont rapportés ordinairement aux courants par induction qui ne se numifestent que lors de la fermeture ou de la rupture du circuit, ainsi qu^on le verra plus loin.
Le galvanomètre est un instrument qui convient parfaitement quand il s'agit d'observer des courants électriques continus^ mais il n'en est plus de même lorsque ces courants sont instantanés : dans ce cas il faut employer la grenouille comme moyen rhéoscopique d'une très-grande sensibilité. On ne doit donc pas employer le même appareil quand il s'agit de rechercher des courants continus ou des courants instantanés. Ces principes^ ont été appliqués à l'étude des effets électriques produits dans l'acte de la contraction^ effets entrevus par M. Matteucci , dont l'un de nous avait signalé l'existence , et qui ont été démontrés par M. Dubois-Raymond.
Si l'on place dans le circuit du galvanomètre un muscle pouvant être contracté en irritant son nerf moteur, et qu'en l'ouvrant on y introduise le nerf d'une grenouille rhéoscopique, celle-ci se contracte également, quand on fait contracter le muscle : cet effet n'a lieu qu'autant que le muscle est placé dans ce circuit de manière à ce que l'une des extrémités du galvanomètre soit appliquée à la coupe longitudinale, l'autre à la coupe transversale du muscle. On en tire la conséquence que les contractions de la grenouille rfaéoscopique sont dues aux variations d'intensité du courant mus-
DE L*ÉLECTRIC1TÉ. 377
culaire dans le muscle stimulé directement Cette expérience met en évidence la production d'un courant instantané à Tinstant où Ton fait contracter un muscle.
Lorsqu'on fait naître le tétanos dans un muscle^ la grenouille rhéoscopique est aussitôt prise de tétanos^ qui persiste tant que dure •le tétanos dans le muscle excité. Pendant que ces effets se produisent, l'aiguille aimantée se met à osciller du côté opposé où la dé« viation avait eu lieu d'abord.
Enfin M. Dubois-Raymond^ guidé par les considérations théoriques que nous venons d'exposer, a cherché à prouver que la contraction volontaire de l'un des bras de l'homme suffit pour produire un courant électrique appréciable à un galvanomètre d'une trèsgrande sensibilité, faisant partie d'un circuit fermé dans lequel se trouvent compris les deux bras et le corps. Voici le dispositif de rexpérience : on place sur une table deux bocaux à large ouverture contenant de l'eau salée, et communiquant ensemble au moyen d'une mèche de coton ou d'une bande épaisse de carton préalablement imbibée. Dans chacun de ces bocaux plonge une lame de platine en communication avec Tune des extrémités du fil d'un multiplicateur, formant vingt à trente mille tours ; il se produit dans les premiers instants un courant dû à la présence de, corps étrangers adhérant sur la surface des lames de platine. On maintient le circuit fermé tant que ce courant de polarisation n'a pas disparu. Aussitôt qu'il est devenu insensible à l'aiguille aimantée, on enlève la mèche de coton ou la bande de carton , et on plonge dans Teau salée un doigt de chaque main, après avoir pris la précaution de laver préalablement les mains dans de l'eau de savon, puis dans de l'eau pure. Les mains et le corps complètent le circuit; les mains sont appuyées sur une barre de bois qui fait partie de l'appareil. On observe quelquefois un courant qui a oixlinairement peu de durée ; aussitôt qu'il a disparu, on contracte à plusieurs reprises un des bras , et on voit l'aiguille se dévier peu à peu dans un sens qui indique que pendant la contraction il s'est produit un courant électrique tel que le doigt du bras contracté a pris l'électricité positive, le liquide adjacent Télectricité négative.
M. Dubois-Raymond a attribué une origine physiologique à ce courant ; nous ne partageons pas son opinion à cet égard. Voici le fait sur lequel nous appuyons la nôtre : les deux doigts ayant été plongés dans de l'eau salée, et l'aiguille aimantée étant au zéro, si l'on relire Tun des doigts de l'eau et qu'on le contracte avec le bras
Vê CAOSfiS DU DifiAdettÈIlt Dft Ir'ÉLtCTliaTÉ.
caneÉpméBMj ptli» qu'ofi to tepkmge de âoinréatt ttiM tiihmkr aprë^y H 9é ^odëlt tift «^otmtii dtfu te liiêttte âc^ et I {lett prf« d'égale intensité que la première fotê. Qtie !I6 pÉM64-4! èti 4eb(M d« K^fltt éàUe Aam le doi(^it>^ddëHt la edâtfueticwif La fMti du d^rigt Éë teeoMite d'une sécuHioh aeidè dont le contact atec Teau salée dégage de Télectricité qnl p^oduH lea efTetil obsertés. Lé eou^ ratn a donc utie oHgine électro-chimique^ et ne prowte imlleoienl qu'il y ait dégagement d'électricité pendant l^acte de la CQdtradloo muscalaire (Becquerel).
EFFETS DUS A L^BLECTRICTTé. Ît9