CHAPITRE

PRODUCTION d'électricité DANS LES ACTIONS

S 1. MoUom (Aaérslea anr l’ileetrieilé phjaioloirique et parti* enlièrement aar l'électricité enlmale.

Nous avons vu, en nous occupant des sources de l’électricité, • ' que toute action ou plutôt tout changement dans l'état moléculaire d’un corps est accompagné d'un dégagement d’électricité, que ce changement ait lieu par l'effet d’une action physique, telle que la chaleur, d’une action mécanique ou d’une action chimique. Mais, indépendamment de ces actions simples provoquées par la main de l'homme, il existe dans la nature une multitude d'actions spontanées plus ou moins complexes qui donnent naissance aux phénomènes divers que nous présentent soit les corps organisés, soit les corps inorganiques ; ces actions sont également accompagnées de manifestations électriques. Quand les corps qui les éprouvent sont inorganiques, elles doivent être nécessairement comme celles dont nous avons étudié l’effet, dans la cinquième partie, ou physiques, ou mécaniques, ou chimiques; seulement, comme elles ne se présentent pas dans des circodstances aussi simples, il faut chercher à les démêler pour expliquer l’origine de l’Mec- III. 1

2 RAPPORTS DE L'ÉLECTRIÇITi A\-EC LES PHÉNOMÈNES NATURELS, tricité qui en résulte. Mais quand les corps sont organiques, la difficttké augmente eqcore, du moins lorsqu’ü s'agit d’un organis^e^ivi^t ; il faut alors tenir compte (l'uùe force nou- * \elle et importante, savoir la force vitale. Nous verrons, en effet, que l’action de cette force est accompagnée chez tous les corps dans lesquels elle existe, d’une production d’électricité qui se manifeste constamment, quoique sous des formes trèsvariées et à des degrés d’intensité très-différents, et qui cesse avec les phénomènes euk-mèmes.- Le problème se complique alors de la question de savoir si les manifestations électriques sont une conséquence directe et immédiate de la force vitale, ou si elles naissent des actions physico ou chimico-physiologiques que détermine cette force, et dont elles ne seraient plus alors qu’un effet indirect. 11 va sans dire, en effet, que pour nous la force vUdUt tilc-mémc n’est point une résultante des forces physiques ou chimiques qui accompagnent la présence de la vie, mais qu’au contraire elle les domine et les met en activité de manière à les faire servir à l’accomplissement des fonctions qui constituent l’organisme vivant.

Quelle que soit, du reste, la cause de l’électricité que mani- , nifeste, sous une forme ou sous une autre, tout corps doué de vie, nous nommons cette cause action physiologique et c’est par l’étude des phénomènes électriques qui accompagnent les actions physiologiques que nous commençons celte sixième partie, en consacrant ce premier paragraphe à un coup d’œil général sur ce sujet dont nous aborderons les défais d’une manière plus particulière dans les paragraphes suivants.

.. C’ost surtout dans les animaul qu’on a reconnu et étudié les phénomènes électriques qui accompagnent la présence de la vie S et, parmi les animaux, c’est d’abord dans certains poissons qu’on eu a observé les signes les plus prononcés. 11 existe quelques espèces de poissons, entre autres la le ^m-

note et le silure, qui donnent une violente commotion quand on les irrite en certaines parties du corps ; et on a bien vite

> Nous verront plus loiu les tentatives qu’on a faites pour rochercfaer la présence lie réleclricilé chez les végétaux vivants. . ,

' ÉLECTRICITÉ DANS LES ACTIONS PirTSIOLOOIQDES. 3

coDstaléque cet effet était dû à une décharge électrique, en remarquant que pour l'éprouver il fallait toucher le poisson avec une tige conductrice de l’électricité. Plus lard , on a recueilli cette électricité elle-même, et on s’esl assuré qu’elle possédait toutes les propriétés de l’électricité développée par les moyens artificiels. Nous étudierons dans un paragraphe suivant celte source remarquable d’électricité, en examinant de près la structure et les propriétés de l’organe particulier qui semble la produire, et dont sont doués seulement les poissons . électriques. Auparavant, nous devons nous occuper des manifestations électriques qu’on est parvenu à observer, mais à un degré beaucoup moindre, chez les autres animaux. ■

Galvani est le premier qui ait démontré l'existence de l’électricité animale dans la grenouille. Nous avons cité l’expérience fondamentale sur laquelle il avait cru pouvoir d’abord appuyer sa démonstration *, et qui consistait à mettre en corn- * municatiou les nerfs et les muscles d’une grenouille au moyen d’un arc composé de deux métaux. Mais l'interprétation qu’en donna Voila, en prouvant directement que l'emploi d’un arc métallique hétérogène était l’origine de l’électricité, obligea Galvani à se servir d'un arc homogène pour réunir les muscles et les nerfs de la grenouille. Une discussion très-longue s’éleva alors entre Voila et Galvani et leurs partisans respectifs, relativement à la cause des contractions éprouvées par la grenouille dans l’expérience fondamentale, Volta les attribuant à l’électricité développée par le Contact de substances hétérogènes, et Galvani persistant à admettre l’existence d’nne électricité animale dont il supposait la négative condensée dans les parties intérieures du muscle, taudis que la'positive était à sa surface, le nerf servant de conducteur entre les deux armures de celte espèce de bouteille dé Leyde; idée que nous verrons être bien rapprochée de la vérité. Rien n’est plus ingénieux que les expériences par lesquelles Volta chercha à démontrer que la plus légère différence dans l’homogénéité des corps conducteurs en contact suffisait pour donner naissance à

. > Tome i, page 27. *

4 RAPPORTS DE l'ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHÉTIOMÈNES NATURELS.

une électricité rendue sensible par les contractions de la grenouille ; cette électricité étant dans tous les cas, suivant lui, due à une hétérogénéité daus l'arc métallique. Galvani de son côté et son neveu Aldini montraient qu'on pouvait produire les contractions avec des arcs métalliques parfaitement homogènes, ou sans employer de métaux , et n'attribuaienl l'inlluence incontestable de l'hétérogénéité qu'à une augmentation de résistance qui rendait plus forte la décharge de l'électricité animale. L'expérience fondamentale sur laquelle Galvani appuyait l'existcuce d'une électricité animale consistait à couper les nerfs à leur sortie du canal vertébral, puis, en les soulevant délicatement avec une tige isolante, à les amener en contact avec la surface extérieure d’une des cuisses de la greuouille en un seul point du muscle, si c'est possible ; et aussitôt la cuisse se contractait. Galvani était même parvenu à obtenir la contraction de la cuisse d'une grenouille en mettant son nerf en contact avec un muscle étranger, tel qu’uu fragment musculaire du ventre placé sur une plaque de verre, et qui n'avait aucune liaison conductrice avec la grenouille. Cette forme remarquable, donnée par Galvani à son expérience fondamentale, constitue, comme nous le verrons, l'un des phénomènes les plus curieux de l'électricité auimale. Toutefois Yolta ayant encore objecté que l’électricité développée dans cette dernière expérience était due au contact du muscle et du nerf, et rentrait par conséquent daus le principe général iju'il avait établi sur l’électricité de contact, Galvaui plaça sur un plan isolant une cuisse de grenouille munie de son uerf recourbé en demi-cercle ; dans le voisinage, et sans communication avec la première, il disposa une seconde cuisse, et laissa tomber le nerf de celte seconde cuisse préparée sur le nerf recourbé de la première. De celte manière aux deux points de contact il n’y avait que la substance nerveuse ; tout était donc homogène, et cependant, au moment où les deux circuits forent ainsi fermés, les deux cuisses se couiraclèrent énergiquement.

(lalvani ne se borna pas aux expériences sur les grenouilles ; il en lit aussi sur les animaux à sang chaud, et réussit à montrer que le courant d’électricité animale dirigé de l’exlrémilé

ÉLECTRICITÉ DAIC8 LES ACTIONS PHTSIOLOGIQL'ES. - 5

inférieure des membres vers les nerfs n'élail pas uniquement propre à la grenouille, mais Se retrouvait dans les autres animaux. Ces résultats longtemps contestés ont été plus tard confirmés et étendus par les belles recherches de Matteucci et de' Dubois-Reymond. Néanmoins, à l’époque dont nous parlons, les idées de Voila finirent par l'emporter sur celles de son adversaire, le monde savant ne pouvant se refuser de donner raison au physicien qui marchant de faits en faits avec une admirable /logique et une puissance d'observation non moins grande, avait été conduit de la décharge d'électricité à peine sensible qu’accuse la contraction de la grenouille, à la pile voltaïque, la source d’électricité la plus énergique que l’homme ait produite jusqu’ici. • ,

Toutefois, de mëmé que Galvani et ses partisans avaient été . trop loin en ne voyant dans les contractions de la grenouille qu’un effet de l’électricité animale, quelles que fussent les con'^ ditions de l’expérience, Volta’et ses partisans avaient eu tort de nier absolument l’existence de cette électricité. C’est ce /qu’avait bien senti, sans se laisser dominer par l’autorité alors tonte puissante de Voila, l’illustre savant qui a été l'une des plus grandes gloires de l’Europe moderne. Dans un travail publié en 1797 et dont nous avons déjà fait connaître quelquesuns des résultats', Humboldt décrivit une série d’expériences par lesquelles il avait réussi à produire des contractions dans les cuisses de grenouille, en ne mettant en contact que le nerf et les muscles et 'en ayant soin d’éviter toute irritation mécanique. Il obtenait des contractions soit en recourbant la région lombaire de l’animal vers le nerf isebiade avec lequel elle était encore organiquement liée, soit en touchant en même temps, au moyen d’un fragment coupé de nerf crural, le nerf crural et un muscle de la cuisse, soit en touchant le nerf de la grenouille préparée, sur deux points différents, avec un morceau de substance musculaire prise sur la grenouille vivante. Humboldt avait démontré également la possibilité de contractions produites par des arcs réellement homogènes, et il avait

' Tom« U, page 43tt. ' • •

6 BAPP0BT8 DE l'ÉLECTBICITÉ AVEC LES PHtNÔMÈNES NATURELS.

établi la distinction suivante au moyen de laquelle il était parvenu à concilier d'une manière très-juste les résultats de Galvani et ceux de Volta, savoir que, s'il est vrai qu’il y ait des animaux chez lesquels un arc homogène n'excite aucune contraction, tandis que ces mêmes animaux en manifestent dès que l'arc est le moins du monde hétérogène, d'un autre côté on ne peut admettre que la contraction musculaire ne puisse avoir lieu qu'autant qu'il y a hétérogénéité.

L’électricité animale, au milieu des découvertes si nombreuses et si brillantes, auxquelles avait donné naissance la pile de Yolta, avait été complètement perdue de vue quand trente ans après la publication de l’ouvrage de Hnmboldt, c'està-dire en 1827, Nobili, mettant à profit les moyens d’investigation que la science de l'électricité avait acquis pendant cet intervalle de temps, réussit à constater d’une manière irréfragable et à l’abri de toute objection, l'existence d’un courant électrique dans la grenouille, qu'il nomma le courant propre de la grenouille. C’est en se servant d'un galvanomètre multiplicateur très-sensible qu’il venait d’inventef et que nous avons décrit, qu'il put percevoir ce courant. La grenouille étant préparée à la manière de Galvani, il la faisait plonger d’une part par ses nerfs lombaires, d'autre part par les jambes, dans deux capsules remplies d'eau pure ou mieux d'eau salée ' ; il s'assurait d’abord en réunissant les deux capsules par une mèche de coton mouillée que la grenouille se contractait, comme l'avaient déjà observé Galvani, Humboldt et d’autres; puis enlevant la mèche de coton, il fermait le circuit en plongeant respectivement dans les deux capsules, chacune des extrémités de son galvanomètre terminées par des lames de platine. Il obtenait ainsi un courant de 1 0°, de 2(1° et même de 30* ; ce courant n'était que de quelques degrés lorsque le liquide contenu dans les capsules était de l’eau pure au lieu d'eau salée plus conductrice. Il était du reste constamment dirigé dans l'animal des pieds à la tête ou des muscles aux nerfs.

Nobili observB plusieurs faits important.^ sur le courant de *

' Vojcz lome II, |)npe 43G, ligure 2l!0.

• iLECTRHnTÉ DA>8 LES ACTIONS PHYSIOLOeiQOIfi. ' ■ 7

la grenouille. Quoique les grenouilles ne se contractent sous l’action de leur propre courant que peu de temps, au plus pendant un quart d'heure depuis quelles ont été préparées, cependant l'action de ce même courant sur le galvanomètre est d'une beaucoup plus grande durée, de plusieurs heures dans bien des cas. Ayant obtenu une déviation de 5* avec une grenouille, il en disposa une seconde dans le circuit à la suite de la première et dans le même sens, et la déviation fut alors de 8", avec une troisième la déviation fut de 1 1®. En opposant le courant d’une grenouille au courant d’une autre, jl n'y a plus aucun effet; ainsi il n’y a même aucune contraction nidans l’une ni dans l'autre des deux grenouilles en louchant le nerf et le muscle de l’une respectivement avec le nerf et le muscle de l'autre , tandis qu'elles se contractent fortement toutes les deux quand on met en contact réciproque le nerf de l'une avec le muscle de l'autre.

L'existence d'un courant propre dans la grenouille et indépendant de toute cause extérieure, q'uoique bien établie par Nobili, n’avait pas attiré toute l'attention qu’elle méritait. C'est aux efforts et aux travaux de M, .Matteucci qu'on doit d'avoir rois en relief llmportance de ce fait, et en général d'avoir rendu à l'électricité animale la place qu'elle doit occuper dans les phénomènes électriques et pbysiologiques.Un autre savant, M. Uubois-Keymond, a fait également des phénomènes électro-physiologiques, comme nous l’avons déjà dit ‘, l'objet de travaux aussi nombreux que consciencieux. C’est essentiellement dans les recherches de ces deux savants que nous puiserons les détails dans lesquels nous allons entrer sur ce sujet délicat, détails indispensables à connaître pour l'intelUgence de la partie des applications qui aura pour objet la thérapeutique. ,

$ 8. Da coarant propre de la frenoaille et da coaraat mascalalre ea Kéaéral.

Matteucci et Dubois-Reymond ont tous les deux fait égale-

* Tome 11, page 1 50.

8 RAPPORTS DE l'électricité AVEC LES PHÉNOMÈNES' NATURELS, ment usage pour observer les phéDomènes éleclro-physiologiques du galvanomètre et de la grenouille galvanoscopique.. Nous avons déjà fait connaître le galvanomètre et en pàrticu* lier celui de M. Dubois-Reymond ' ; nous avons également in-' diqué la manière de préparer Is grenouille galvanoscopique et de s’en servir * ; nous coOtinuerons à appeler de ce nom ce galvanomètre physiologique, lors même qu’au lieu d’étre forme par une grenouille tout entière, il ne se compose que d’une cuisse de grenouille munie de son nerf comme la représente la figure 264. Nous nous bornerons donc ici à énumérer les précautions à prendre dans l’emploi de ces deux procédés, surtout do premier. En dfet lorsqu’il s’agit de la grenouille galvanoscopique, il faut seulement avoir soin de bien dépouiller le nerf et de fermer le circuit avec le seul nerf sans y comprendre aucune portion du muscle de la jambe. On fait toucher le filament nerveux avec les deux points qu’on soupçonne être les pôles de l’élément électro-moteur qu’on veut étudier, et si la portion du filament nerveux comprise entre ces deux points de contact est effectivement parcourue par un courant électrique, on voit à l’instant la jambe se contracter. On peut même avec un très-grand degré de probabilité déterminer la diction de ce courant ; oq n’a qu’à se servir pour cela d’une jambe de grenouille un peu affaiblie , et alors on voit ^ si le courant est dirigé dans le nerf du côté de la fambe, celle-ci se contracter quand on ferme le circuit, et rester au contraire immobile' au moment ou l’on ouvre le circuit. L’inverse a lieu si le courant a une direction contraire. On peut sans inconvénient, si l’on veut éviter le contact direct avec les points de üélément électro-inoteur, interposer entre le nerf et ces points deux petites bandes de papier humectées d’eau. ' ■

L’emploi du galvanomètre exige plus de précaution. Il faut d’abord éviter l’action chimique des liquides animaux sur les lames de métal, qui servent à mettre dans le circuit les divers organes dont on veut étudier l’état électrique. Dans ce but on

* Tome I, page 320.

* Tome tl, page» 430 et auivantci, flgurc 26i. '

• ÉLUTRlCITi DANS LIS ACTIONS PHYSIOLOGIQUES. ’ 9

se sert de lames d’un platine très-pur et de même surface, qu’on a nettoyées avec beaucoup de soin ; il faut même les laisser plonger dans de l’eau très-longtemps pour que celle simple immersion ne donne pas naissance à un couranl, puis, ipiand on s’est assuré qu’il n’^ a pas d’aclkm, on louche en même temps avec les deux lames les parties animales dans lesquelles on cherche le courant électrique, en ayant soin de tenir ces lames par des manches vernis auxquels elles' sont fixées. Mais le seul fait de la circulation d’un courant en polarisant les lames^ les rend capables de produire sans autre cause, un courant que nous avons appelé secondaire.' On ne peut . donc opérer ^ux fois de suite, sans avoir eu soin de bien dépolarisef les lames après la première expérience, ce qu’on fait en les laissant plongéès dans un même liquide pendant un certain temps, tout en conservant entre elles une communication métallique. Il est même avantageux pour éviter l'affaiblissement qui résulte pour* le courant de celte polarisation dans une même expérience, d’observer la déviation qu’on obtient au premier instant', au lieu d’attendre pour k noter qu'elle soit devenue constante, c’est-à-dire que l'aiguille soit en repos.

Aux précautions que nous venons d’indiquer d’après Mal^ teUcci, Dubois-Reymond en a ajouté encore quelques autres d’autant plus indispensables que procédant avec son galvano- . mètre multiplicateur si sensible que nous avons déjà décrit ', il devait éviter toute chance d'erreur que rendait plus grande l’excessive délicatesse de son instrument. Voici comment il s’y ■ prend. Il fait communiquer les extrémités de, son galvanomètre avec deux lames de platine fixées chacune dans une pince métallique à l’extrémité d'une tige horizontale de laiton qui elle-même est adaptée à une lige semblable mais verticale, le long de laquelle elle peut glisser, et qui est isolée au moyen d’une petite colonne de verre. Les lames de platine plongent dans un vase et peuvent ainsi avoir à volonté un mouvement dans un sens horizontal ou vertical. L’une des extrémités du fil

' ' Toin« I, page }}$.

10 RAPPORTS DE L'ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHÉNOMÈNES NATURELS, du multiplicateur vient s'adapter à l'autre bout de la tige horizontale. La figilre 328 représente cet arrangement dont il y a

deux semblables, un , pour chacune des extrémités du galvanomètre. Chaque lame de platine a 65*“°, 5 de hauteur et 26““, 5 de largeur. Les vases dans lesquels elles plongent sont remplisd'une solution concentrée de sel de cuisine, et on a soin, tant qu'on n'opère pas, de tenir le circuit constamment fermé au moyen d'un syphon rempli de la même solution qui unit les liquides des deux vases.

Maintenant quand on veut opérer, il est préférable au lieu d'enlever les lames de platine pour les appliquer aux parties animales qui doivent être éprouvées, d’unir les deux vases au moyen de ces parties après avoir enlevé le syphon, en laissant ainsi les lames en repos dans le liq^ide-où elles sont immergées. Mais l'immersion immédiate des parties animales dans la solution saline n’est point convenable quand il s’agit d’expériences délicates, à cause des perturbations qui peuvent naître de l'action corrosive qu’exerce sur ces parties la solution cpneentrée. Pour l'éviter, M. Dubois-Reymond emploie des coussinets, soit compresses, formés d’un très-grand nombre de couches d’un papier très-fin, qui humectés de la solution saline, sont appliqués sur le bord des vases de communication (fig. 329). Un

troisième bourrelet sertàfermer le circuit en unissant . les deux premiers quand on n'opère pas, et pour dépolariser les lames quand on a opéré. Ün a ainsi un courant secondaire inverse du rourantprimaireetdont l’inteu- Kig^ :it9. sité est proportionnelle à celle

de ce dernier. Puis ce courant cesse quand les lames sont dépolarisces et ou peut recommencer l’expérience. Pour introduire

tLECTBIClTi DiSS LE» ACTtONS PHTSIQLOGIQUES. - 1 1

dans le circuit la partie animale dont on veut éprouver l'état électrique^ on commence par enlever le coussinet additionnel^ puis au lieu de placer immédiatement eu contact les parties animales avec les coussinets conducteurs humectés de In solution saline, ce qui pourrait déterminer la corrosion dont nous avons parlé, ou recouvre la surface de ces bourrelets d'uue peau de vessie de cochon sur la(|uelle on a étendu du blanc d'œuf; la communication électrique n'est point arrêtée et ou. évite cependant ainsi tout contact immédiat entre les parties, animales et la dissolution saline. > - .

M.iMatteucci, après beaucoup de recberehçs sur le couraut propre de la grenouille, sur. lesquelles nous reviendrons dans l'instant , était parvenu à eouslnler l'existence d'un courant électrique musculaire. C'est en eoupant le muscle d'un animai vivant et en introduisant dans la blessure le nerf de la grenouille galvauqscopique de manière que le bout du nerf touebêt le fond de la blessure pendant qu'un autre point du même nerf en touchait les bords, qu'il obtenait une contraction prononcée de la grenouille, ce qui prouve l'existence d'un courant électrique, dirigé dans le muscle de l'intérieur à la surface. L'expérience réussit quel que soit le muscle et quel que soit l’animal dout le muscle est touché, et même lorsque les muscles sont. séparés de l’animal depuis quelque temps. Avec un lapin , M. Mnlteucci a obtenu une forte contraction du muscle de la jambe eu mettant en contact avec la surface de ce. muscle le nerf crural dont une portion assez longue avait été mise à nu.

Pour rendre plus sensible l’effet du. courant musculaire et eu obtenir des signes prononcés au galvanomètre, M. Matteucci a réussi à en augmenter l'intensité en .réunissant, comme pour

■ . . . Fi){. 330.

ea former une espèce de pile, plusieurs muscles séparés. Ainsi ayant préparé un, cerlAinrqombre de denii r cuisses de gr^

1 i RAPPORTS DE l'ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHIKOUÈNES NATURELS.

noliilles, il les a disposées les unes à la suite des autres de manière que tout en étant en contact, la face interne de chacune d'elles fût tournée du mémecûté (iig. 330). Ainsi dans chaque point de contact des deux demi-cuisses voisines, c'est d’une part l’intérieur du muscle, et de l’autre la surface, qui se louchent, de sorte que par suite de cet^e disposition, l’une des extrémités de la pile est terminée par l’intérieur du muscle, tandis que l’autre est formée par la surface. Les deux extrémités sont en communication avec de l’eau distillée dans laquelle on plonge les lames de platine du galvanomètre après s’être assuré , qu’immergées dans le même liquide elles ne transmettent aucun courant. Aussitôt on obtient un courant qui varie d’intensité avec le nombre des demi-cuisses de grenouille dont la pile est composée ; il est de 3” ou 4“ avec deux, de 6“ à 8° avec quatre, de 10° à 12° avec six. Si l’on emploie, pour élablirla communication avec les lames du galvanomètre, de l’eau légèrement acide, saline ou alcaline, on obtient un accroissement considérable dans l'intensité du courant, sans que sa direction en soit motliliée ; celte direction est telle que le courant est toujours dirigé dans la pile de la partie interne du muscle à sa surface. On peut constater de la même manière l’existence de ce courant dans toutes les masses musculaires prises sur différents animaux à sang chaud ou froid récemment tués. Ainsi une pile de huit couples formée avec des tranches des muscles pectoraux de pigeon récemment tués, a donné un courant de 1 4* degrés toujours dirigé dans la pile, de l’intérieur du muscle à la surface. M. .Maltoucci a beaucoup varié ses expériences et elles l’ont toutes conduit à la même conséquence ; il est même parvenu à constater l’existence de ce courant sur un animal vivant tel qu’un lapin, un mouton, unpigeon, en blessant un muscle de sa poitrine ou de sa cuisse après en avoir découvert la surface et en louchant dans le même temps, avec les deux lames du galvanomètre, l’intérieur de la blessure et la surface ' du muscle, ce qui déterminait un courant de 20° à 30“ et tnême de 40* allant toujours dans le muscle, de l’intérieur à la surface.

En opposant l’un à l’autre, au moyen d’un galvanomètre différentiel, les courants de deux piles composées du même nom-

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iLECTBJCITÉ DANS LES ACTIONS PHtSIOLOGIQVKS. 13*

bre d’éléments musculaires^ M; Matteucci a trouvé que le courant le moins iort est celui qui est produit par les muscles de l’animal le plus élevé dans l’échelle des êtres ; mais cette différence peut tenir moins à une intensité originelle plus faible qu’à un affaiblissement plus rapide du courant dans les animaux plus élevés dans l’échelle.

L’existence d’un courant musculaire étant bien constatée, M. Matteucci a fait du courant propre de la grenouille l’objet d’un examen détaillé. Nous avons déjà exposé plus haut oommeni Nübili était parvenu à constater, au moyen du galvanomètre,, l’existence de ce courant qui est toujours dirigé des pieds à la tête dans le. corps de l’animal, et par conséquent du nerf aux jambes dans le galvanomètre. Lüntensité de ce courant varie, toutes les autres circonstances restant les mêmes, avec la vitalité propre de l’animal. Si la grenouille est robuste et a été préparée promptement, on voit ses muscles se contracter au même moment où l’on ferme le. circuit avec le galvanomètre. M. Matleucci a réussi à augmenter les signes de ce courant en disposant plusieurs grenouilles préparées à la manière de Galvani, à la suite les unes des autres sur un plan isolant, de façon que, les nerfs de chaque grenouille soient en contact avec les jambes delà suivante. Les deux extrémités de cette pile plongent dans deux capsules remplies d’eau distillée ou légèrement salée. courant est toujours dirigé des pieds à la tète dans chacune des grenouilles. On voit souvent toutes les grenouilles m contracter au moment où l’on ferme le circuit avec le fil du galvanomètre. Au reste, cette contraction qui est due au courant propre de la grenouille, s’effèetue quel que soit le conducteur qu’on emploie pour unir les muscles de la jambe avec les nerfs .lombaires mis à nu.

Les signes du courant propre de la grenouille se prolongent, plus ou moins suivant le degré de- vitalité de l’animal. La contraction propre cesse ordinairement après lÜ ou 15 minutes; il est fort rare qu’elle se prolonge jusqu’à 30 ; mais au galvanomètre les signes du eouranl persistent plus longtemps. Ainsi des piles de huit'à dix grenouilles qui donnaient en commençant une déviation de 30" à 40°. au galvanomètre, la produi-

i4 RAPKUtTS M l'électricité AVEC LES PBÉNOMtmS NATURILS.

saient encore au bout de quinze 'minutes. Elles donnaient encore une déviation sensible après plusieurs heures, et il fallait souvent (^u’il s'écoulât plus d’un jour pour qu'elles n’en, donnassent plus. '

En disposant les grenouilles de manière à opposer leurs courants et en étudiant l'effet des différentes parties ducorps de l'animal, M. Matleucci est arrivé à reconnaître que l'élément électromoteur complet de la grenouille est formé par l’un de ses membres , cüomposé lui-méme d'une jambe, d’üne cuisse, de .son nerf spinal et d'un morceau d'épine. Il a de plus conclu de diverses expériences : 1° que le courant propre de la grenouille persiste dans sa direction et dans son intensité, sans la moelle épinière, sans les nerfs spinaux et cruraux, et quoique l’animal soit privé de tou» les filaments nervéux de la masse musculaire de la cuisse J 2* que par conséquent l'élémept électromoleur se réduit aux muscles de la jambe et de la cuisse unis’ organiquement ; 3* que quand on laisse à la grenouille- préparée à la manière ordinaire, sa moelle épinière, ses nerfs et ses ramifications dans les. muscles, ces parties nerveuses agissent dans la production du courant, comme le fait la substance musculaire de la cuisse.

Il résulte de là que la fonction du système nerveux dans la production du courant muscnlaire, comme dans celle du cou-^ rant propré de la grenouille, semble se réduire, à celle d’un corps simplement conducteur du courant développé dans la partie du muscle de laquelle il est le plus rapproché. M. Matteucoi a confirmé cette conclusion par des expériences directes faites sur dès cuisses de grenouille auxquelles il avait laissé le nerf lombaire, «t en posant chaque filament nerveux sur la surface musculaire de chaque cuisse; il obtenait ainsi avee une pile de huit éléments, un courant- musculaire dirigé du muscle au nerf, ou plutét de l’intérieur du muscle à sa surfiice à travers le nerf qui agit comme l’intérieur du muscle dans lequel il SC ramiiio. ün réussit tout aussi bien avec des jambes de lapin ou de pigeon, en découvrant dans ces jambes le filament nerveux ou le nerf crural qui est ceiché dans le muscle, et on , forme la pile en faisant toucher dans chaque élément le nerf, au

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iw:TRICirÉ DANS-LËS ACTtONS PHYSIOLOâlQtES. ‘

•4ièu de l’idlérieur ilü muscle, avec sa surface; Ces piles donnent le même courant musculaire ; seulement ce courant est daûs tous les cas plus faible quand le filament nerveux fait partie du • circuit. Ainsi soit dans le courant propre de la grenoilille, soit dans le courant musculaire, la direction du courant est tout à fait indépendante de la présence du nerf qui n’agit que comme mauvais Conducteur représentant l’état éleetrique de la partie du muscle qui en est le plus rapprochée. Une manière très-évidei)te de confirmer cette conclusion consiste à couper par lé milieu, en leur enlevant la partie inférieure, des cuisses de grenouilles séparées de leurs jambes, mais ayant conservé leurs nerfs lombaires ; puis on forme la pile avec ces éléments en faisant toucher le nerf avec l’intérieur du muscle (fig. 331} ; cette

Fig. 331.

pile donne le courant musculaire dirigé toujours de l’intérieur du muscle à la surface, c’est-à-dire dans ce cas, de l’intérieur du muscle au nerf qui communique avec la surface du muscle: Ainsi quoique relativement au nerf, la direction du courant dût être renversée, elle demeure la même parce que les parties du muscle sont disposées de la même façon les unes à l’égard des autres. En disposant la pile difiéremment de manière que le filament nerveux de chaque grenouille repose, non plus sur la partie intérieure, mais sur la surface même du muscle de

•' l Fig. 33Î. •• • .. .• :

chaque cuisse (fig. 332), on-.n’a plus qn’un courant très-faible qui est dirigé comme’ si la caisse entière, était dans le 'circuit.

10 IUPP0BT8 DE l’électricité iLVEC LES PHÉN0UÉNK8 NAimBLE.

c'esl-S-rdire de la partie supérieure de la. demi^uisse ou du nerf lombaire, à la sui'face du muscle dans l'animal ; ce léger courant est dû à la petite portion du muscle qu'on est obligé de ■ntettre à nu en coupant lo bassin.

.. Quant à l'analogie qui semble eiister entre le courant musculaire et le courant jtropre de la grenouille, M. Malteucci, tout en la pressentant, ne l'avait pas démontrée; il avait en effet cherché en vain à trouver dans d'autres animaux l'existence d'un courant analogue à celui du coqrant propre de la grenouille, et il n'avait trouvé que le courant musculaire que donne également la grenouillé en même temps qu'elle présente son courant propre, qu’on obtient sans altérer le muscle, sans mettre à nu sa partie interne, et .qui est dirigé de la surface du muscle à son nerf dans l’animal. Il semblait donc disposé, en ne consultanl que la voie expérimentale , à ne pas reconnaître d'identité entre les deux genres- de courant, il est vrai que plus tard il avait été amené -à une opinion contraire en étudiant le rôle de la fibre tendineuse qni compose la plus grande partie de la jambe de la grenouille, dans la production du courant propre de cet animal, en même temps que M.. Cima arrivait aussi de son côté par le même genre de considérations à ramener le courant '{«x>pre de la grenouille à un cas particulier du courant moaculaire, Mak à cette époque, ainsi que M. Matteucci l’a reconnu lui-même, M. Dubois-Reymond avait déjà prouvé cette identité par la eonnaissance des lois élémentaires du courant musculaire qu’il avait Tlécouvertes, et que nous allons exposer en commençant par les recherches qu'il fit sur ce même courant propre de la grenouille , point de .départ depuis Galvani de tous les travaux importants d’électro-phy-» Biologie.

Après avoir constaté, au moyen de son appareil muni de toutes . ses pièces et d’après les méthodes déjà décrites, l'existence de ce ^ courant dansla grenouille ordinaire [rana^sculenta), M. Duboià- ■ ‘ Reymond parvint à en démontrer l'existence, quoiqu'à un plus faible degré, dans d'autres espèces de grenouilles ainsi que dim^des tortues, comme Humboldt l'avait déjà observé dans . la salamandrâ maexUata , dans la lacgria agilis , et même dans

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ÉLECTRICITt DANS LES ACTIONS PHT8I0L06IQUES. 1 7

une jambe de pigeon et dans celle d’un lapin. Puis, en étudiant les différentes manières de produire les contractions de la grenouille par son courant propre sans l’intermédiaire d’aucun métal, il trouva que l'une des meilleures est celle employée par Nobili, et qui consiste à placer sur un plan isolant deux grenouilles préparées par la méthode de (îalvani, de façon qu’elles forment un circuit dans lequel les nerfs de chacune sont en contact avec les muscles de l’autre.

M. Dubois-Reymond reconnut bientôt dans la production de ce courant le rôle du muscle gastrocnémien de la grenouille, au moyen duquel il parvint à déterminer soit une contraction dans une grenouille préparée, soit une déviation du galvanomètre. Pour obtenir cette déviation, il détacha par ses extrémités tendineuses le muscle gastrocnémien de la grenouille, sans en blesser la chair; puis il le plaça en travers des deux bourrelets de manière que l’extrémité du côté du tendon d’ Achille débord.^t davantage le coussinet que l’autre, et il obtint un courant dirigé dans le muscle de la première extrémité à la .seconde , et par conséquent ayant le même sens que dans la grenouille. D’autres muscles soit de la grenouille, soit d'autres animaux à saug chaud et à sang froid, placés de la même manière, donnent naissance à des courants dirigés tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Toutefois ces différences de direction parurent à M. Dubois-Reymond provenir des différences de conditions dans lesquelles elles étaient obtenues plutôt que de différences dans le pouvoir électroinoteur des muscles. 11 s'efforça donc, après avoir bien établi que le couraut propre de la grenouille était dû à des courants musculaires, à mettre en évidence ces courants sous leur forme la plus simple, et à en déterminer les lois.

Pour trouver la loi du courant musculaire, il faut d’abord étudier la façon dont se comporte un seul et même muscle, suivant la manière dont il est placé sur les coussinets qui servent à le mettre dans le circuit du galvanomètre. On prend pour cela un muscle qui, placé entre les deux coussinets de manière à être en contact avec eux par ses extrémités tendineuses tout en étant supporté par une petite lame de verre (iig. 333), ne ■11. 2

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i8 RAPPORTS DE l’ÉRECTRICITÊ AVEC I.ES PHÉNOMÈNES NATURELS.

donne naissance à aucun courant; le grand muscle adducteur est l’un des plus convenables pour ce genre d’expérience, parce

Fig. 333,

qu’il est celui dont la forme est la plus symétrique. Si maintenant on dispose le muscle de façon (üg. 334) que l’une de ses extréinités a soit en contact avec l’un des coussinets pendant qu’en élevant l’autre extrémité 6, c’est la chair rouge du muscle qui est en contact avec l’autre coussinet, on obtient un trèsfort courant qui va dans le muscle de l’extrémité tendineuse vers le point touché de la chair musculaire. Si, après avoir détruit les polarités secondaires en faisant communiquer entre eux les coussinets par le coussinet auxiliaire (fig. 329), on dispose le muscle semblablement, mais de manière que ce soit l’extrémité 6 qui soit en contact avec le coussinet (fig. 33S), on obtient encore un trèsrCort courant toujours dirigé de l’extrémité tendineuse vers la chair musculaire. Il résulte de cette double expérience que si a se trouve être l’extrémité supérieure du musclé dans l’animal , c’est-à-dire la plus rapprochée de la tête, on aurait dans le premier cas (fig. 334) un courant descendant, et dans le second (fig. 333) un courant ascendant;

preuve que la distinction entre les courants descendant et ascendant ne tient en |réalité à aucune différence de la moindre importance, puisqu’on peut obtenir l’une ou l’autre direction suivant la position qu’on donne au même muscle. Remarquons encore que lorsque les points de contact du muscle avec les coussinets appartiennent des deux côtés également à la chair musculaire rouge toute seule, il n’y a pas do courant, ou du moins il n'y en a qu’un très-léger.

U semblerait résulter au premier abord, des expériences qui

rr

Fig. 33i.

ÉUCTBICITÉ IU»K LES ACTK>NS PHYSIOLOUIQURS. 19

précèdent, «ju’il existe une liétérogéDéilé entre le tendon et la libre musculaire proprement dite; mais nous allons voir que ce n’est point le cas , cl, que le tendon joue simplement le rAle d’un revêtement conducteur, inactif par liii-rmême. Kn effet, si après avoir durci dans de l’eau chaude ou dans de l'alcool étendu un muscle gastroenémien ou un muscle extenseur de la jambe , on y opère une section longitudinale en le déchirant ou en le coupant dans le sens des fibres , on s’aperçoit que le revêtement tendineux, le tendon d’Achille par exemple, ne s'étend pas au delà des points où les extrémités des libres musculaires élémentaires viennent s’attacher, ce qui nous montre que le tendon peut être, considéré comme le revêtement naturel de la section transversale des muscles, soit comme une surface formée par la réunion des bases des ffbres considérées comme des cylindres ou comme des prismes. La chair musculaire rouge peut de son cêté être regardée comme la section longitudinale naturelle, soit comme une surface formée par les cêtés de ces libres considérées comme des cylindres ou des prismes. Dès lors pour expliquer les effets observés, il sufflt d’admettre que les deux surfaces du muscle, la longitudinale et la transversale, sont hétérogènes, le tendon étant considéré comme un revêtement de la section transversale naturelle, simplement conducteur et indifférent au point de vue électrique.

L’expérience couiirme tout à fait celle manière de voir; ainsi la section artificielle qu’on obtient en coupant un muscle transversalement avec une paire de ciseaux très-tranchants, se comporte exactement comme la section naturelle transversale revêtue de la membrane tendineuse. On n’obtient en effet aucun courant ou un courant à peine sensible eu plaçant entre les coussinets la partie moyenne d’un muscle terminée par deux sections transversales artificielles, tandis ({u’on obtient un effet très-prononcé eu mettant en contact avec les coussinets d’un cOté une section transversale artificiel le, de l’autre la iseclion longitudinale (11g. 336), le courant étant toujours dirigé daus le muscle de la section Fig. sas. transversale à la longitudinale. Une section longitudinale arti-

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20 RAPPORTS DE l'iLECTRICITÉ AVEC LES PHÉNOMÈNES NATURELS.

ficielle obtenue en coupant le muscle dans la direction des fibres se comporte aussi comme la section naturelle, de sorte qu'on peut résumer la loi du courant musculaire en disant que chaque point de la section longitudinale naturelle ou artificielle d'un muscle est positif par rapport aux points de la section transversale soit naturelle, soit artificielle.

En étudiant les rapports électriques des différents points d’une même section les uns par rapport aux autres, on trouve aussi bien quand cette section est artificielle que lorsqu’elle est naturelle, que les points qui sont les plus rapprochés du centre quand il s’agit de la section transversale, et du milieu ~quand il s'agit de la longitudinale, sont négatifs par rapport à ceux qui en sont les plus distants. C’est ce qu’on prouve pour le dernier cas, en plaçant le muscle (fig. 337) de façon qu’il

repose par sa section longitudinale sur les deux coussinets également, mais en ayant soin que l’une des extrémités du muscle, l’extrémité a par exemple, soit plus rapprochée du Tig. 337. coussinet que l’extrémité b; on a

alors un courant faible, mais cependant bien déterminé, cheminant dans le muscle de a en b. Pour le cas de la section transversale, il faut prendre le muscle d’un lapin (le triceps

femoris), celui de la grenouille étant trop petit pour cette expérience. On a soin d’opérer la section du muscle avec un instrument bien tranchant, de manière à avoir une surface bien nette ; puison touche différents points de cette surface avec les extrémités taillées en biseau, bien aiguësde deux coussinets auxiliaires communiquant comme les autres avec les extrémités du galvanomètre , et qui sont construits et humectés de la même manière (fig. 338). Du reste les courants qu’on obtient en mettant en communication deux points non symétriques d’une même section transversale ou

Fig. 338.

^ÉLECTHICITÉ DANS LES ACTIONS PHTSIOLOGIQIES. 2i

longitudinale, sont beaucoup plus faibles que ceux qui résultent de la communication établie entre les deux sections.

La loi du courant musculaire, telle que nous venons de l'établir, est générale; M. Dubois-Reymond a constaté qu'elle n'est point bornée à quelques espèces d'animaux seulement. Il l'a vérifiée sur le njuscle de la jambe amputée d'un homme, sur les muscles du lapin, du cochon de mer, de la souris ordinûre, du pigeon, du moineau, de la tortue, du lézard, de la couleuvre, de diverses espèces de gi'enouilles, du crapaud, des salamandres terrestres et aquatiques, de l’écrevisse et même du ver de terre; pour ce dernier il suffisait de prendre comme muscles des fragments entiers de son corps.

Il est facile maintenant de voir que la loi élémentaire du courant musculaire telle qu’elle a été établie par M. Dubois- Reymond déjà en 1843, rend, parfaitement bien compte des phénomènes et des lois plus complexes découverts par Mattencci*, soit antérieurement, soit postérieurement à cette époque, et en particulier du courant propre de la grenouille qui n’est plus qu’un cas particulier très-remarquable du courant qui résulte de la communication établie entre la section longitudinale du muscle gastroenémien et la section transversale recouverte dans ce cas par la membrane formant le tendon d'Achille, et particulièrement développée dans la jambe de la grenouille. En effet le muscle gastroenémien, comme le muscle triceps de la grenouille, offre des sections transversales naturelles là où les faisceaux musculaires vont aboutir aux tendons, les aponévroses musculaires n’étant alors que des revêtements de ces sections transversales naturelles.

M. Dubois-Reyntond a comparéau point de vue de l’énergiedu courant musculaire, les différents muscles les uns aux autres,

La loi établie par M. MatteuccI que le courant marche toujoura dane ud muaele de l'intérieur de ce muscle à sa surface, n'est en effet que la conséquence de celle plus élémentaire établie plus tard par M. Dubois-Reymond, que le ' courant marche de la section transversale é la longitudinale dans la fibre musculaire. Il y a même des cas, comme lorsqu'il s'agit des muscles du cœur, où la loi de N. Matleucci et celle de M. Dubois-Reymond se trouvent être identiques, ainsi que nous allons le voir dans l’instant. ,

22 HAPPOHTS DE l’ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHÉNOMÈNES NATURELS. el il a trouvé que le courant est d’autant plus intense que le muscle est destiné à exercer une action mécanique plus grande, que cette action soit volontaire ôu involontaire, .\insi les faisceaui du cœur qui ne sont pas soumis à l'empire de la volonté manifestént Un coilrant énergique comme les muscles destinés'' à la vie de relation qui sont tous faits pour obéir à la volonté, tandis que les faisceaux musculaires des intestins montrent un courant très-faible comme n'ayant à exercer que de faibles actions mécaniques. M. Matleucci avait démontré lè'premier la puissance élcctromotricè des muscles du cœur, en opéranlr avec une pile de cœurs de pigeons coupés tfansversalement. .M. Duboîs-lleymond a opéré sur des cœurs isolés de grenouilles, de cochons de mer et de souris domestiques, et il a observé que leur section artificielle est négative par rapport à leur surface extérieure. Des cœurs intacts produisent aussi de forts courants, et l’extrémité du cœur représente alors la section transversale.

L’existence dü courant musculaire une fois bien constatée, on peut se demander quelle en eSt la cause; est-il le résultat indirect de l’action chimir[ue (jui accompagne la respiration, estil line conséiiuence plus immédiate de l’organisme vivant? Nous reviendrotis plus loin sur cette question délicate, quand nous aurons étudié les diverses causes qui peuvent exercer de l’influence sur le courant musculaire. Mais quelle que soit l’origine de ce courant, on peut'chercher à savoir le rapport qui existe entre sa puissance et celle des courants produits par les sources ordinaires de l’électricité dynamique. C’esl celte question que ,M. J. Regnauld a tenté de résoudre en comparant la force électromolrice d’un muscle à celle d’un couple thermo-électrique bismuth et cuivre (avec différence de 0* à iOO”) pcis pour unité. Eu opérant avec des précautions convenables' sur le muscle gastroenémien de la grenouille, il a trouvé que le

■ Entre itutrc» précautions, M. J. Reitnauld einpiule, afln d'éviter tes polarités secondaires, pour fermer le circuit, une drssututlon concentrée de sulfate de sine avec des électrutlcs en zinc, au lieu d'Uno dissolution de set ordinaire avec des laines de platine.

' ËI.KCTRICITË DANS LES ACTIONS PHYSIüLOGKJlIES. 23

maximiirn de la force électromolrice était compris entre .H et 4 unités thermo-électriques. Le faisceau des muscles de la cuisse de grenouHle qui a ser^i constamment do couple à M. Malleuccrdans sa jûle musculaire présente une valeur plus considérable; sa force électromolrice est comprise entre 9 et 10 unités. Ces nombres sont indépendants de la taille de l’animal, mais varient dans le môme animal d'un muscle à l'autre. Celte différence se manifeste également dans les animaux à sang chaud. Ainsi en prenant sur un lapin trois muscles diiférenls préparés très-rapidement, M. J. Hegnauld a trouvé pour ta force électromolrice 7 à G unités pour le muscle gastroenémien, 11 à 10 avec le jambier, et seulement 6 à 3 «avec le biceps. Il a confirmé numériquement le fait déjà signalé, qu'il faut plus de temps, pour tomber au mémo degré d'affaiblissement, à la force électromolrice du muscle de l'animal à sang froid qu'à celle du muscle d'un mammifère.

$ 5. Théorie du eoarknt mnnenliilret InAnenee' sur l’Intcaalté de ee courant de dlreraea cauaea et en particulier de In coatrnetion. — Contraetlon Induite, eoit aeeundaire.

A la suite d’un très-grtmd nombre d’expériences aussi délicates que difficiles, M. Dubois-Reymond a réussi à démontrer que l’éléinenl électromoteur est, dans le muscle, chaque fibre élémeulairc ; il est parvenu en effet, avec la dextérité qui le distingue, à obtenir, au moyeq d’un simple faisceau élémentaire disposé de manière à mettre en communication par les coussinets de l’appareil, la section transversale et la section longitudinale, un courant de 8 à 10°. Ce point établi, quelle disposition faut-il supposer aux parties constitutives, c’est-à-dire aux molécules organiques du faisceau élémentaire pour expliquer les effets observés? Pour en avoir une idée,M. Dubois-Reymond estime qu’on peut se faire une image grossière il est vrai, mais cependant assez ressemblante du faisceau élémentaire, en l’assimilant à un cylindre de cuivre recouvert sur sa surface courbe d'une couche de zinc, se^ deux bases restant de cuivre pur. Ce cylindre, plongé dans une solution conductrice, donnera nais-

24 RAPPORTS DS l’électricité AVEC LES PHÉNOMÈNES NATURELS.

sance à une quantité de courants qui partiront des différents points de la surface de zinc pour aboutir à ceux des deux bases de cuivre; maintenant, en établissant une communication au moyen d’un corps conducteur entre un point de la surface longitudinale de zinc et un point de la surface'transversale de cuivre, on aura on courant dérivé tout à fait analogue à ceux qu'on obtient en faisant communiquer la section longitudinale et la section transversale d’un muscle. On peut même expliquer comment on obtient un courant en touchant deux points non symétriques de la même section; car il est facile de voir que, même avec le cylindre métallique dont il vient d’être question , les courants qui circulent des différents points de la surface de zinc à ceux des surfaces de cuivre des bases, ne sont pas tous égaux, et qu’on peut déterminer les courbes iso-électriques ou d’égale tension électrique. Dès lors, avec le cylindre comme avec le muscle, on pourra obtenir des signes de courant beaucoup plus faibles il est vrai que dans le cas fondamental, en touchant des points de la même surface qui ne correspondent pas aux points d’une courbe iso-électrique.

Chaque fragment isolé, soit chaque fibre élémentaire d’iiii muscle, peut donc être assimilé au cylindre dont nous venons de parier, et les courants qu’il nous fournit ne sont, comme ceux du cylindre, que des courants dérivés, par conséquent beaucoup plus faibles que les courants qui circulent réellement à travers la matière conductrice dont il est composé. Pour expliquer maintenant cet état électrique, il faut admettre que chaque molécule organique dont se compose le faisceau musculaire est électrique naturellement, et qu’elle possède les deux électricités à l’état libre. M. Dubois-Reymond estime que ces molécules dont la forme peut être quelconque, mais qu’il suppose être sphériques, ont chacune une zone équatoriale positive et deux zones polaires négatives; il suppose de plus qu’elles sont disposées de façon que les diamètres qui passent par les pôles négatifs de chacune sont parallèles entre eux et à l’axe du faisceau musculaire ; il nomme ces molécules phipolairet. Nous sommes disposés à croire, tout en adoptant l’analogie au point de vue électrique du faisceau musculaire

ÉLECTRICITÉ DANS LES ACTIONS PHTSIOLOCIQljfiS.

avec le cylindre de cuivre recouvert de zinc dans sa surface

courbe, qu'on peut très-bien l'expliquer en admellant que les molécules organiques n'onl que deux pèles électriques, Tun positif, l'autre négatif, hypothèse que nous avons déjà énoncée pour les molécules inorganiques; mais seulement nous sommes conduits à supposer, comme M. Dubois-lleymond, au reste, est obligé de le faire pour expliquer les phénomènes électriques du muscle, que, par l'ellet de la vie, ces molécules atl'ectenl une disposition particulière. Elles ne se disposent point, en ell'ct, comme dans une substance inorganique abandonnée à ellemême, de manière qu'il s’établisse un équilibre électrique par l’effet de la neutralisation mutuelle de toutes les électricités moléculaires, mais de façon que dans chaque tranche transversale du faisceau musculaire les pôles positifs des molécules soient tournés en dehors et les pôles négatifs en dedans. Les électricités positive et négative des molécules de chaque tranche, qui rayonnent du centre à la circonférence, se neutralisent, sauf la positive de celles qui sont à la circonférence et la négative de celles qui sont au centre. Mais ces deux électricités libres se réunissent par la surface extérieure du muscle en formant des courants parfaitement semblables à ceux qui s’établissent sur la surface humide qui recouvre le cylindre cuivre-ziijc, et dont nous ne percevons non plus qu’une portion dérivée dans les expériences où nous faisons communiquer entre elles les sections transversale et longitudinale d’un muscle, ou deux points non symétriques de la même section*. Telle serait donc la disposition des molécules dans chaque faisceau musculaire élémentaire, d’où résulterait naturellement un état électrique

* La dispMltloB qoe Dons supposons être Imprimée par l’elTet dn principe vital aux molécules qui constituent la flbre musculaire, nous paraîtrait se eonclKer d'une manière remarquable avec la supposition que nous avons faite (t. I,p. 570), que l’état électrique polaire est dû A un mouvement de rotation prUbitif que ■possède chaque atome de la matière autour d’un are dont les deux pèles sont, l'un le positif, l’autre le négatif. On comprendrait en effet que le principe vital agirait en obligeant les molécules qui constituent une flbre, A se disposer de façon que leur mouvement de rotation s’accomplisse pour toutes dans le même sens autour de l’axe du fauceau.

i6 RAPPORTS DE l’ ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHÉEOUÉNES NATURELS.

négatif à tons. les points des deux bases ou extrémités du faisceau musculaire complet, et un état positif à tous les points de la surface longitudinale. L’état électrique des sections artificielles, soit transversales, soit longitudinales, serait évidemment aussi la conséquence de la même distribution dos particules. Nous verrons dons l'instant que l'hypothèse que. nous venons d’énoncer sur le mode d’arrangement des molécules organiques dans la fibre musculaire, trouve une confirmation remaripiable dans les phénomènes qui résultent de l’action des diverses causes qui modifient le courant musculaire.

Ainsi donc, quelle que soit la manière dont on envisage la disposition et le rôle des molécules organiques dans la fibre musculaire, on peut conclure d’une manière presque certaine de l’étude que nous avons faite, que l’état électrique des muscles est celui d-’un circuit fermé, et que le courant qu’on perçoit, soit par le galvanomètre, soit par la grenouille galvanoscopique , n’est qu’un courant dérivé dont l’intensité est bien plus faible que celle du courant musculaire principal.

Du reste, l’analogie que nous avons établie entre le muscle et une chaîne électrique trouve une conflrmation dans le fait observé par M. Dubois-Reymond, que la force électromolrice des muscles s’accroît avec leur largeur et leur épaisseur. Il n’a pas trouvé que l’extension ou la compression d’un muscle exerçassent une influence bien sensible sur le courant musculaire, et il attribue la petite diminution qu’il a quelquefois observée comme étant exercée par ces actions sur l’intensité de ce courant, à l’altération qu’elles font éprouver à la force vitale du muscle.

C’est un point, en effet, trcs-imporlaul à signaler que le décroissement qu’éprouve le courant musculaire, à partir de la mort.de l’animal ou du moment où lé muscle a été détaché de son corps. M. Maiteucci avait observé que ce décroissement est d’autant plus rapide que l’animal occupe un rang plus élevé dans l’échelle des êtres; M. Dubois-tleymond attribue cette différence à ce que les animaux à .sang chaud, les mammifères et les oiseaux, perdent leur irritabilité musculaire après la

' ÉLECTRICITÉ DA^R LfcS ACTIONS PHYSIOLtxilQl'ES. 27

mort, beaucoup plus vile que les poissons et les reptiles. Or,' suivant lui, la diminution dans -l’intensité du courant nuisculaire après là mort est proportionnelle au degré d’excitabilité du muscle; et la force électromotrice, aussi bien que celte excitabilité, ont pour terme la rigueur cadavérique, qui provient, ainsi que Brooke l’a démontré, de la coagulation de la iibrine contenue dans les muscles en dehors des vaisseaux sanguins. Il résulte donc de là que le phénomène du courant musculaire doit être considéré comme un phénomène qui ne peut avoir lieu que dans un tissu organique vivant, et qui, une fois qu'il a disparu par la rigidité cadavérique, ne peut sc reproduire, lors même que celte rigidité a tessé, et que par conséquent l’état de décomposition a commencé : preuve de plus (|ue la force éleclromotrice musculaire est bien dépendante do indisposition que la force vitale imprime aux molécules organiques dans la structure du muscle, disposition qui dure encore (|uel(|ue temps a(>rès la mort de l’animal autant que l'irritabilité, mais qui disparaît dès que, la décomposition commençant, les particules n'obéissent plus qu'aux forces qui régissent la matière inorganique.

Mais de loülèi les causes qui peuvent exercer de l’iniluence sur le cOUfiUlt musculaire, la plus importante sans Contredit est la contraction du muscle lui-même, contraction qu'on détermine par l'irritation nerveuse, c'est-à-dire en imprimant à uti’ nerf moteur par des moyens physi([ues, mécaniques ou chimiques, cet état particulier qui se traduit par la contraction du muscle. De tous ces moyens le plus efficace est la transmission d'un courant électrique à travers lo nerf , transmission qui peut même produire le tétanos, c'est-à-dire une contraction continue, en ayant lieu elle-même par une suite d'oscillations ou d'intervalles successifs très-rapprochés les uns des autres ; c'est ce que nous avons déjà vu dans la quatrième partie de ce Traité*. Mais l’emploi d'un courant électrique pour déterminer la eontraction musculaire exige bien des précautions, quand ou veut étudier l'influence de cette cunlracliou sur le courant uius-<

' Tnma II-, piges UO et luiyinlet.

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28 RAPPORTS DE LÉLECTHlCITi AVEC LES PHÉNOITÈNES NATURELS.

culaire lui-méme, car il faut éviter avec grand soin l'influence exercée directement sur ce courant par l’électricité employée seulement comme moyen d’avoir la contraction. C’est sous ce rapport que la méthode dont s’est servi M. Dubois^Reymond nous parait éminemment propre à donner des résultats à l’abri de toute objection.

On place un muscle gastrocnémien de la grenouille (fîg. 33d) sur les coussinets ordinaires de façon que son nerf vienne repo-

Fig. 33S.

ser sur deux petites lames de platine qu’elles réunissent comme un pont et qui, recourbées à angle droit, sont soudées par une de leurs extrémités chacune à une tige de laiton ; ces tiges traversent à frottement juste une pièce d’ivoire qui sert à les isoler et à les fixer en même temps, et elles sont susceptibles d’être mises en mouvement, de façon qu’on puisse disposer les lames suivant les besoins de l’expérience et en particulier comme elles sont disposées dans la figure. Des fils conducteurs communiquant avec les tiges permettent de mettre la portion du nerf comprise entre les deux lames de platine dans le circuit d’un courant électrique d’une nature quelconque. Une petite plaque de verre sur laquelle reposent les lames de platine sert à préve-

• ÉWCTRlCrrt DANS LES ACTIONS PHTSIOLOGIQWES. ' 29

nir tout contact possible entre les lames et le muscle gastrocnémien.

Le courant dont M. Dubois-Reymond fil usage dans les expériences dont il s’agit était un courant d'induction produit dans un des fils d'une bobine en faisant passer par intermittence dans l'autre fil le cburant d’un couple de Grove très-faiblement chargé. Le passage de ces courants induits à travers la portion du nerf comprise entre les deux lames de platine détermine dans le muscle une contraction tétanique qui est accompagnée d'un changement subit dans la direction du courant musculaire, puis d’une oscillation de l’aiguille qui ne peut se fixer à une position d’équilibre tant que dure l’état tétanique. Cet effet ne tient nullement à une dérivation du courant transmis à travers le nerf, qui vient affecter lè galvanomètre; car, outre qu’il est impossible de comprendre cette dérivation dans la disposition de l’expérience, il est facile de s’assurer qu’on n’obtient point le même effet en remplaçant le nerf par un fil ou une bande de papier humectés, plus conducteurs que lui et qui, communiquant avec l'une des extrémités du muscle, sont placés de la même manière, c’est-à-dire comme un pont entre les deux lames de platine. Du reste, le phénomène qu’on observe quand on excite le nerf par le courant électrique se manifeste également, mais seulement d’une manière un peu moins prononcée quand on détermine le tétanos, soit en irritant le nerf par l’action chimique^ ou mécanique ou par la chaleur, soit en empoi* sonnant une grenouille par la strychnine.

L’effet que nous venons de signaler ne tient point, comme on pourrait le croire, à la production par la contraction tétanique, d’un courant contraire au courant musculaire naturel, mais simplement à un affaiblissement qui en résulte dans ce courant, affaiblissement qui permet au courant provenant des polarités secondaires de se manifester. Pour le prouver il n’y a qu’à ne pas fermer le circuit du galvanomètre qui accuse la présence du courant musculaire avant que le muscle ait été tétanisé, ce qui fait qu’on évite la production des polarités secondaires ; mais si on ferme ce circuit pendant que la contraction tétanique a lieu , alors on obtient un courant dirigé

30 RAPPORTS DE l’£LECTR1C1T£ AVEC I.ES PHÉNOMÈNES NATURELS, dans le sens du courant musculaire, mais seulement bMUcqup plus faible que lorsque le muscle n'est pas tétanisé. Cet affaiblissement ne provient , ainsi que Dubois-Reymond s’en est assuré par des expériences directes, ni d'une augmentation dans la résistance à la conductibilité, ni d’un défaut de contact avec les coussinets, qui résulterait pour le muscle de son état de tétanisation.

On peut, au lieu d’employer le galvanomètre multiplicateur, se servir, pour apprécier l’influence de la contraction sur le courant musculaire, de la grenouille galvanoscopique. Il est facile même de faire usage des deux espèces de galvanomètres en même temps, en disposant l’expérience comme l’indique la figure 340 dans laquelle U représente la roue destinée à rendre discontinu le couran t primaire J produit par le couple Z P pen-

dant que le courant induit vient passer à travers le nerf du muscle gastroenémien (i, dont le courant est transmis à travers une portion du nerf d’une grenouille galvanoscopique G,, et à travers le galvanomètre M. Mais si on veut se passer du galva-