ÉLECTRICITÉ DANS LES ACTIONS PHTSIOLOSIQUES

noDoètre, on peut appliquer directement sur le muscle gastrocnémien G le nerf de la grenouille galvanoscopique G,; ce dernier mode d’opérer a été indiqué pour la première fois par M. Matteucci dans la production du phénomèné désigné sous le nom de contracüon induite. Dans le premier mode on voit à la fois la cuisse de la grenouil le galvanoscopique se contracter tétaniquement pendant tout le temps que le muscle gastrocnémien est lui-mème tétanisé, et le galvanomètre marcher eomme dans l’expérience précédente, mais avec nqoins de force, parce que l’interposition du nerf diminue la conductibilité du circuit. Uais il faut, pour que cette contraction de la grenouille galvanoscopique ait lieu, que le muscle gastrocnémien soit disposé sur les coussinets de manière à donner naissance au courant musculaire ordinaire, c’est-à-dire de façon à ne pas reposer sur eux par des points symétriquement situés des sections longitudinale ou transversale; car dans le cas où ce muscle reposerait par des points symétriques et où par conséquent il n’y aurait pas de courant, sa tétanisation ne déterminerait point de contraction dans celui qui sert de galvanomètre.

Nous avons dit que le. mode d’opérer, qui consiste à placer le nerf de la grenouille galvanoscopique en contact avec le muscle gastrocnémien, avait été découvert par M. Matteucci; voici comment il y avait été conduit par la production du phénomène décrit par lui sous le nom de contraction induite. Le savant physicien italien, après avoir préparé une grenouille à la manière ordinaire, posait sur les cuisses de cette grenouille, de façon à les .unir eomme par un pont, le ûlament nerveux de la grenouille galvanoscopique, en ayant soin que ce filament ne fût pas tendu; puis, faisant passer un courant voltaïque dans les nerfs lombaires de la première grenouille, il opérait une forte contraction dans les muscles de ses cuisses, mais en même temps il voyait se contracter la jambe galvanoscopique, dont le nerf seulement était en contact avec les cuisses de la grenouille en contraction. Cette expérience, répétée en posant le nerf de la grenouille galvanoscopique sur le muscle de la cuisse d’uu lapin qu’on faisait également contracter au moyen d'un courant qui traversait sou nerf, avait été variée de mille

32 RAPPORTS DE l’ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHÉROUÈNES NATURELS, manières par son auteur. Ainsi il s'était assuré qu'en irritant les nerfe lombaires de la grenouille au moyen d'une pince ou d'un corps quelconque, on obtenait, pourvu que la contraction fût assez forte, la contraction induite dans la grenouille galvanoscopique. Mais on ne la déterminait point en produisant tous les mouvements possibles sur lu surface des muscles sur lesquels le nerf était posé, si ces mouvements n'étaient pas des contractions.

Il avait encore remarqué qu'en interposant entre le nerf galvanoscopique et la surface musculaire en contraction une lame d'or ou une lame même très-mince d’un corps isolant, on n'obtenait plus aucun effet, ce qui avait fait soupçonner à M. Becquerel que la contraction induite était due à une décharge électrique émanée de cette surface et traversant le nerf; idée que semblait conlirmer le fait que, lorsque le nerf n'est séparé du muscle que par une bande de papier humide , on obtient la contraction induite comme lorsqu'il est immédiatement en contact. Tous ces ^ets s'expliquent très-bien par des courants dérivés qui ne traversent pas le nerf quand les parties des muscles sur lesquelles ils circulent sont isolées de lui ou réunies par un très-bon conducteur tel qu'une lame d'or. Toutefois M. Matteucci, ayant cru apercevoir que l'interposition de masses liquides, même eu apparence les plus isolantes, telles queTessence de térébenthine', n’arrêtait pas comme une lame d’or ou de mica la production du phénomène, n’avait pas cru devoir se prononcer encore sur sa nature d’une manière définitive. 11 s'était borné à constater, 'en opérant sur d'autres animaux encore que la grenouille, tels que des chiens et des

' Il C5t probable que les couches liquides dont se serrait M. Matteucci n'étaient pas aussi isolantes qu'il le croyait, parce que le liquide dont elles étaient formées se mélangeaient plus ou moins avec le liquide animal dont le musrle est toujours recouvert ; autrement comment s'expliquer que des lames excessivement minces de mica, de sulfate de chaux, de papier collé, de feuUlea de végétaux arrêtent l'action, tandis qu'elle n'est pas arrêtée par une courbe d'huile ou d'un autre corps liquide isolant P Cette dilTérence entre l'effet de la couche solide et celui de la couehe liquide ne peut provenir que de la cause que nous avons Indiquée ; au reste, c'est ce que M. Dubdls-Heymond a démontré par des expértences directes.

tLECTRICITÉ DANS LS8 ACTIONS PHTSIOLOGIQDES. 33

lapins , ce fait important , que le phénomène de la contraction induite appartient uniquement au muscle en contraction, et ne provient nullement de l'action du nerf qu’on excite pour opérer cette contraction. 11 est vrai que plus tard, et après avoir eu connaissance des recherches de M. Duhois- Reymond', le savant physicien italien ^vait adopté d'une manière positive , en l'appuyant .de quelques observations nour velles, l’idée qu’il n’avait avancée qu’avec quelque réserve, que la contraction induite pourrait bien tenir à une décharge électrique un' peu analogue à celle d'une bouteille de Léyde, s’opérant d’une partie à l’autre d’un muscle en cOdt traction, et de même nature que celle qui a lieu dans les poissons électriques. ...

. M. Dubois-Reymond nous parait avoir très-bien démontré que la contraction induite, qu’il appelle secondaire, n’est que l’uiie des formes sous lesquelles se manifeste la variation d’intensité qu’éprouve, le courant musculaire sous l’influence de la con-;’ traction, Il a même réussi, ainsi que M. Matteucci l’a bûtéga)e.-. ment, à éxciter dans une troisième grenouille préparée, une contraction identique à celle que la première détermine dans la seconde, en disposant la troisième par rapport à la seconde, comme la seconde l’est par rapportà la première. M. Matteucci a poussé l'expérience juseju'aux contractions du quatrième ordre, et M. Dubois-Reymond jusqu’à celles du cinquième. Le point essentiel auquel ses recherches précédentes avaient appris à M. Dubois-Reymond à avoir égard, c’est de placer toujours les deux points du nerf de la grenouille' qui doit éprouver la contraction musculaire, sur des points aussi dissymétriques que possible du muscle en contraction; on n’obtient aucun effet, quand on fait communiquer le nerf avec deux pomte symétriquement situés.

L’emploi de la grenouille galvanoscopique a sur celui du galvanomètre, dans cet ordre de phénomènes, l’avantage de faire mieux connaître ce qui se passe dans l’action électromotrice du muscle tétanisé. Le mode de contraction qu’éprouve la grenouille galvanoscopique permet d’observer que la contractiou des muscles tétanisés, quoique permanente en apparence, ne

ni.

34 RAPPORTS DR t’ÉtECT^HCITÉ AVEC LES PHÊSOMÈNES NATCREI^.

l’esi pas en réalité, mais qu’elle consiste en nne succession trèsrapide de contractions' simples correspondantes cliaciine à une diminution et à une augmentation successives du courant musculaire; tandis que l'aiguille du galvanomètre qui, à cause de son inertie, ne peut suivre toutes ces variations^ indi(iue seulem^t une diminution permanente de èe courant; diminution qui peut même, lorsque les variations sont ''très-grandes, se changer en nn courant dirigé en Sens contraire à cause des polarités secondaires.

On jieut se représenter les osciHalions qu’éprouve un courant dans un muScle tétanisé, par une courbe dont les abscisses étant proportionnelles au temps, sont excessivement petites par rapport aux ordonnées qui sont proportionnelles à la force du bouradt; d’où résulte qu’elle a la forme d’un peigne dont les dents sont tournées du cêté de l’axe des abscisses sans le toucher; les hauteurs de ces dents représentent elles-mêmes les diffé- ’rénces de longueur des ordonnéeSj sort les différences d’intensité qu’éprouve le courant musculaire entre l’instant de la contraction et celui qui lui succède immédiatement. La modifia cation qu’éprouve la loi du courant musculaire par l’effet de la contraction consiste donc siihplement én ce qu’au moment de cet acte, toutes les ordonnées de la courbe des intensités du oonrant musculaire subissent une réduction de leur grandeur proporlionnellc à leur grandeur relative. En d'autres termes, la grandeur de l’action négative qui accompagne le tétanos est proporlionnelle à l’intensité primitive du courant musculaire, de Sorte que l'action électromotrice négative de la contraction s’observe d’autant plus facilement que l’intensité primitive du Conrant musculaire est plus considérable. Aussi, si cette intensité est nulle comme lorsqu’on applique les extrémités du galvanomètre à la coupe longitudinale du muscle et à égale distance du milieu, l’aiguille du galvanomètre ne bouge pas, même dans’le tétanos le plus actif. Celte loi est très-importante, et on voit que pour la découvrir, il ne suffisait pas de faire Subir au muscle une contraction unique; mais qu'il fallait le faire entrer en tétanos, afin de prolonger sur l’aiguille l’action élcclromotrice quelconque positive ou négative qu’on devait

ÉLECTRICITÉ DANS US ACTIONS PHTStOLOOIQtJES. 35

soupçonner émaner du muscle à l’instant de sa contraction.

Un fait bien remarquable, c'est que le tétanos secondaire, c'est-à-dire les contractions de la grenouille galvnnoscopique, et par conséquent les variations d’intensité qu’elles accusent dans le courant musculaire du muscle tétanisé directement, peuvént être produites en déterminant l’irritation nerveuse par l’inlosication au moyen de 1a strychnine aussi bien que par le courant électrique discontinu. Cependant il semblerait dans ce cas que la source d’irritation directe n’étant pas intermittente comme lorsque cette source est le courant discontinu, on ne devrait pas obtenir cétte succession rapide de contractions qoi, comme nous l’avons Vu, caractérisent le tétattos. Toutefois le phénomène demeure le même dans les deux cas, et parait avoir de l’analogie avec les observations faites par quelques physiciens sur la nature intermittente des contractions tétaniques Volontaires de leurs muscles.

Parmi les autres influences qui peuvent être exercées sur le courant musculaire, nous indiquerons encore celles du froid et des divers milieux, qu*a étudiées M.Matteucci. Quant au froid, il a remarqué qu’une grenouille préparée ne donnait plus de contractions propres, ni de déviations au galvanomètre, quand elle avait été entourée de glace pendant quelques minutes, mais qu’elle commençait à en rédonner quand, après l’aVoir retiréé de la glace, on la mettait pendant quelques instants dans de l’eau de 15° à 20°. En ce qui Concerne l’influence des milieux, ’ il a trouvé, en opérant Sür des piles faites avec les cuisses de grenouilles, que, sauf l’hydrogène sulfuré et le ga* nitreux, la plupart dés autres gaz n’influent en rien sur l’intensité et la durée du courant musculaire. A la suite de recherches plus récentes, le savant physicien italien a constaté un fait qui avait été déjà signalé par deux autres physiologistes, savoir, que les müscleS de grenouilles récemment préparées donnent lieu à une absorption d’oxygène et à une exhalation d’acide carbonique, et quelquefois même à une exhalation d’azote. Mais ce que M. Matteucci a reconnu le premier, c’est que pendant la contraction musculaire l’àbsorption de l’oxygène et l’exhalation de l’acide carbonique • augmententd’une quantité supérieure au double de l’absorptioii

3lj RAPPORTS DE l’ÉLECTRICITÉ AVEC LES PHÉNOMÈNES NATURELS.

Cl de l’exhalalion observéesdans les mêmes conditions pour les muscles en repos. Il est également conduit à conclure de ses recherches, qu'en même temps que la respiration devient plus activcau moment de la contraction musculaire, il y a dégagement . de chaleur et d’électricité dans les muscles; ce qui le confirme dans son opinion que ces dégagements sont, l'un comme l'autre, liés avec les phénomènes électriques de la respiration musculaire, et par conséquent ont une c^use inhérente à la flhre musculaire à l'état de vie. Allant plus loin, il essaye, en calculant la quantité de travail mécanique dd à l'excès d’oxygène consommé par les muscles en contraction, de la comparer à celle du. travail museulaire effectif trouvé par l'expérience, et il trouve pour dix muscles gastroenéniens de la grenouille, 0,298 kilogramèires pour le travail calculé, et 0,202 pour le travail effectif. Ce rapprochement entre la machine animale cl la machine à vapeur, qui a pour base la théorie récente de l'équivalent mécanique de la chaleur, nous parait un peu forcé en ce qu’il existe dans l'une des machines et non dans l’autre un principe, savoir le principe vital, dont l'influence doit rendre toute comparaison bien difficile. Ajoutons que M. Malteucci estime que ces expériences prouvent d'une manière positive que l’action chimique de la respiration musculaire pendant la contraction engendre la force développée dans les muscles, et que probahlement celle action chimique se transforme d'abord en électricité pour produire la contraction. Du reste, il admet que dans les machines animales, comme dans celles qui sont régies par la chaleur ou par l’électricité, la production de la force est soumise aux mêmes lois. Nous reviendrons sur ce point- quand nous nous occuperons de la force nerveuse.

Dans tout ce qui précède, nous avons étudié l’électricité musculaire et les causes qui la modifient sur des muscles détaches ou appartenant à des animaux récemment tués ou du moins mutilés. M. Matteucci avait déjà fait quelques essais pour constater chez des grenouilles vivantes les phénomènes qu’il avait observés chez les grenouilles privées de la vie; mais Kanimal n'était pas intact; il était toujours blessé eu quelques points. On doit à M. Dubois-lVeymond d’avoir réussi à constater les phé-

ÉLECTRICITÉ DANS LES ACTIONS PBTSIOLOCIQUEg. ' 37

nomènes de l'électricité musculaire dans des animaux vivants et en particulier chez l’homme.

Le courant musculaire de la grenouille est facile à observer sur l'animal vivant, mais écorché; en effet si on laisse la peau sur ses nluscles on trouve des résultats anormaux qui tiennent soit à ce que la peau conduit le courant musculaire, soit à ce qu’elle parait posséder une ftrce électromotrice propre ; pour que le courant musculaire se montre dans toute son intensité, il faut que l’eau salée soit en contact avec la surface naturelle du muscle. Il existe même, indépendamment de la peau, sur là surfaceüe tous les muscles de la grenouille une couche superficielle qui agit plus ou moins énergiquement , suivant chaque muscle en particulier, en sens contraire de la force électromotrice du courant musculaire, et que par cette raison M. DubtJis-Reymond appelle ^aréfec/ronojniyuc, pour indiquer qu’elle s’oppose à la manifestation des lois de l’électricité musculaire. Il en résulte que si on fait communiquer un muscle au galvanomètre par sa coupe transversale et sa coupe longitudinale naturelles, le courant observé est quelquefois intense, mais le plus souvent très-faible, ou même de sens contraire au sens du courant musculaire naturel. L’abaissement de température, en faisant disparaître le courant musculaire, fait dominer le courant inverse dû à la couche paréleetronomique. Cet état du muscle, appelé également état perélectronomique, disparaît immédiatement, et le courant musculaire normal se manifeste si on enlève la couche paréleetronomique, si on la mouille d’eau salée ou si on la détruit par le contact d’un morceau de porcelaine fortement chauffé. Les muscles des mammifères, des oiseaux et des poissons présentent la même propriété. Pour observer le courant musculaire dans l’animal vivant, il faut donc se mettre à l'abri de cette cause d'erreur, et pour cela il suffit d'humecter d’eau salée les points de la peau de la grenouille, par exemple, qui doivent être mis en rapport avec le galvanomètre par l’intermédiaire des coussinets humides.

‘ La manière de manifester l'existence du courant musculaire dans l’homme est plus difficile. Il faut d’abord un galvanomètre excessivement sensible (M. Dubois-Reymond en employait un

98 RAPPOBTg UB l' ÉLECTRICITÉ i.V£C LES PUÉNOMÈNES NITIIRELS.

de 27,000 leurs), à cause de la grande résistance que présente le corps humain, résistance dont nous avons déjà vu une valeur approximative ', mais qui diminue beaucoup lorsque l'épiderme est enlevé dans la portion du corps mise en communication avec l'eau salée qui ferme le circuit. Ce n'est pus tout; M. Uubuis- Ueymond a trouvé encore des causes d'erreur à éliminer dans les courants qui peuvent pitivsnir de l'action de la peau aux points de contact, de l'inégalité de température, .du défaut do simultanéité dans l'établissement du contact des deux points mis dans le circuit, eulin de la tension de la peau variable sui^ vaut la disposition du membre touché, état tout à fait indépendant de la coiilracliou. Ces quatre causes agissent aussi bien quand on touche deux points non symétriques pour percevoir le courant musculaire, que quand on touche deux puinissynté- Iriques qui ne peuvent point donner de. courant musculaire. Enliii, à ces quatre causes s'eu joint une qui avait été signalée par M. Hw’qiierel, et que M. Dubuis-Ueymoud a trouvé effeclivemeiitétre trét-jiiergique, e'est l'inégale transpiration des points de la peau mis eu communication avec le galvanomètre,

.\prés avoir analysé avec soin toutes ces sources d'électricité utin de pouvoir les éliminer ou eu tenir compte, M. Diibois- Ueypiond a trouvé que la manière la plus sûre de démontrer l'existence du courant musculaire chez l'homme vivant, était non du le percevoir difectement, ce qui est presijue impossible, mais de le faire manjfesler par l'iiiUuence ifu'exerce sur lui, la contraction, iulliieuce que nous avons étudiée avec soin dans ce paragraphe. Voici comment il faut alors opérer. L'observateur plonge les doigts de ses deux mains dans deux vases pleins d'eau salép communiquant avec le galvanomètre par l'intermédiaire de deux lames de platine dépourvues de toute force éleclroiuotrice. (Juapd l'aiguille est devenue bien tranquille, U contracte aussi fortement que possible tous les muscles de l'un des britâ, eu ayant soin ({ue cette contraction n'amène aucun mouvement des doigts plongés dans le liquide. A cet instant ('aiguille du galvanomètre éprouve une impulsion dont l'in-

' Tome II, pages 420 la nuivantcs.

ÉLECTRICITÉ D4NS LES ACTIONS PUYSIOLOGUiUES. 39

tensité dépend de la force et de l'adresse de l'observateur, mais dont la direction invariable indique que le courant chemine dans le bras contracté de la main vers l'épaule. effet ne peut être attribué qu'à la variation négative, soit diminution ^'éprouvent les courants du bras contracté, d'où résulte que le courant du bfas resté en repos l'emporte; car auparavant I quand les deux bras étaient en repos, leurs courants mnsculaire&se détruisaient par raison de symétrie. Ainsi le courant musculaire naturel des bras cheminerait dans chacun d'eux de l'épaule vers la main. . 4

Le résultat de l'expérience est le même, quelle que soit la dissolution conductrice par laquelle on remplace l'eau salée, ce qui prouve que l'effet ne peut pas être attribué à une action particulière de liquides sur la surface de la peau. Il est facile également de s'assurer que l'agitation.du liquide ét les petits mouvements de la main sont sans influence. L'élévation de tempéfatnre qui résulterait de la contraction du bras est trop faible pour expliquer la production du courant, qui d'ailleure devrait être dirigé, en sens contraire s'il provenait de cette cause. M. Dubois-Reymond a également montré qu'il n’est pa$ dû à une congestion sanguine provenant de la contraction, car en en provoquant une directement même beaucoup plus forte que celle qui accompagne la contraction, on n’a aucun effet.

. Enfin restait une objection faite par M. BecqueTel et qui consiste à- expliquer la production du courant par une transpiration subite du membre contracté ; mais cette cause, ainsi que cela résulte de l’analyse qu'en a faite M. DubOis-Reymond, don-' nerait un courant dirigé dans un sens contraire à celui qüi se manifeste. Quant au fait signalé .par M. Becquerel que l’-bn obtient encore um courant plus faible il est vrai, quand on contracte le bras avant de le mettre dans le circuit et qu’on ne plonge les mains dans les vases de communication que quelques instants après que la contraction a cessé, M. Dubois-Reymond dénoontre qu'il n'est pas contraire à l’hypothèse qui attribue néanmoins lexourant à l’effet de la contraction musculaire. Car il .a remarqué que la variation négative du courant musculaire persiste dans les muscles des animaux quelque temps après que