ÉIKCTIUCITÉ DANS LES ACTIONS PHYSIOLOGIQUES
■comme un rcnllement de la moelle allongée et qui est celui d où ‘
partent les nerfs qui vont à l’organe électrique. Ce lobe détruit, toute décharge devient impossible quand môme on laisserait le reste du cerveau intact, tandis que les trois autres peuvent être coupés et enlevés sans que la décharge cesse d’avoir lieu; cependant quand on les irrite on produit de fortes contractions musculaires, et quelquefois même des décharges si l’animal est très^vivant. Mais c’est un effet indirect semblable à ceux qui • ■
résultent de toute action excitante exercée sur le poisson électrique. Les organes essentiels de la fonction électrique se rédui- ^
sent donc au dernier lobe du cerveau, à ses nerfs et à l’organe proprement dit; l’action de ce lobe sur la fonction électrique est direct, c’est-à-dire que si l’on touche la partie droite du lobe électrique, c’est l’organe droit qui donne la décharge, et réciproquement le gauche, si c’est la partie gauche du lobe que l’on touche.
Lorsque la torpille sur laquelle on opère est morte, du moins en apparence, c’est-à-dire que ses branchies ne font plus de mouvement, et qu’irritée, blessée et comprimée, elle ne donne plus de décharges, on obtient en touchant le lobe électrique, après qu’on a découvert le cerveau, des décharges électriques plus fortes que celles que l’animal donnait étant vivant; on n’en obtient point en touchant les autres parties du cerveau. Mais lorsqu’il s’est écoulé un certain temps, on n’a même plus de * décharge en touchant le lobe électrique; toutefois en le blessant • on en obtient encore quelques-unes, après quoi tout phénomène • électrique est à jamais détruit.
Le courant électrique se comporte comme les autres actions stimulantes, c’est-à-dire qu’il ne produit que la décharge électrique lorsqu’il agit sur le quatrième lobe, ou sur les nerfs qui de ce lobe se rendent à l’organe. Son action spécifique diffère seulement dans ce cas, comme dans celui de la contraction musfculaire, de celle des autres causes excitantes, en ce que son effet , varie, dans certaines limites, avec sa direction relativemenfà , '
celle de la ramification des nerfs. Ainsi, quand on fait passer un courant électrique dans une portion des nerfs de l’organe, on trouve qu’après la mort, dans une première période où la
TO JUI'l’OIlT» UE l’ÉLECTBIëITÉ AVSC les FIIÉSOMÈNES NATUrtELS-
vitnlilérfl encore très-grande, le courant électrique direct ou inverse produit toujours la décharge soit à son établissement, soit à l'instant de son interruption, mais que dans la période suivante où la vitalité est moindre, la décharge n’est pi us produite 4|iie par rélablissoineut du courant direct et par l'inlerruplion du courant inverse. ,
Ce dernier fait complète les analogies que l'étude que nous venons de faire semble établir entre l’action qui détermine les décharges électriques et celle qui produit la contraction musculaire. Ces analogies sont en effet remarquables; ainsi, de mémo que la contiUclion musculairo, la décharge électrique dépend do la volonté de l’animal ; elle est également déterminée par une excitation exercée sur certains nerfs ; elle est proportionnelle à l'activité de la respiration et de la circulation, quoiqu'on puisse l'obtenir encore quand la circulation est suspendue dans l'organe; elle ne persiste que dans certaines limites do température ; en un mot, toutes les circonstances qui niodilient la fonction de l’oi’gaue électrique agissent également sur la contraction musculaire. La seule différence est que la décharge tdectrique, au lieu d’être comme la contraction musculaire uqe propriété commune à toutes les parties musculaires de l'animal et aux nerfs qui s’y rendent, est spécialisée dans un organe particulier propre au poisson électrique, à un lobe déterminé du cerveau et aux nerfs qui de ce globe vont à l’orgape où ils se ramifient; ce lobe et ces nerfs n’ont pas d’autre fonction et ressemblent par là aux nerfs des sens et aux racines de la moelle épinière. Ainsi, toute action extérieure qui est portée .sur le corps du poisson électrique et à la suite de laquelle l’a- .nimal donne la décharge , est transmise par les nerfs du point irrité au cerveau, et de là nu lobe électrique et aux nerfs de l’organe; c’est un cas de l'action reflexe dont nous avons déjà parlé dans les paragraphes précédents..
Si inaiiiteuanl nous rapprochons les phénomènes spéciaux (|ui sont pro|>resanx poissons électriques des phénomènes généraux que présentent tous les autrés animaux, et que nous avons tlécrits dans les pàragraphes précédents, nous sommes amenés à conclure que les nerfs qui délermint'nt la décharge électrique
iLECTRICITé DA.N8 LES ACTIO^CS PIITSIOLOtilQUES. 7t
doivent être iilcnli({(ies dans leur étalnalnrcl et dans les modilications que cet état éprouve, aux nerfs du monvement qui produisent la contraction musculaire. La seule différence est que ces nerfs, au lieu d’aboutir à un muscle ordinaire, aboutissent à l’organe particulier <jue nous avons appelé organe électrique, et que leur électricité, au lieu do se convertir eu action motrice, s’accumule par l'effet de la tlisposilion des parties dont se compose l’organe, de manière à donner do violentes secousses; en effet, l’organe n’éprouve au moment de la décharge aucun changement de forme, contrairement à ce qui a lieu pour les nuiscles. Il est évident d’après les expériences de M. Matteucci, que chaque cellule ou chaque espace compris entre deux diaphragmes est l’organe élémentaire, et que chaque prisme formé par la réunion de ces organes élémentaires superposés est comme une pile ayant à ses extrémités deux pAles de nature contraire , dont la charge est proportionnelle au nombre des organes élémentaires qui constituent le prisme lui-;méme, Mais, pour obtenir la charge de cette pile et par conséquent la décharge, il faut que les nerfs qui ge ramifient dans chaque cellule soient irrités, car il n’y a aucun effet électrique dans les parties ife l’organe dont les nerfs ne le sont pas. C’est ce qu’on constate d’une manière évidente en prenant une torpille vivante et eu coupant avec un rasoir l’organe parallèlement à la surface di: poisson; on a alors une surface interne sur laquelle on voit les gros nerfs ramifiés; et si on distribue sur cette surface plusieurs grenouilles galvanoscopiques, on ne les voit s'agiter que sur les points oCi aboutissent les nerfs qu'on irrite. U y a plus; si on irrite un filament nerveux vers l’extrémité de l’organe, il n'y a jamais de décharge dans les points de l’organe tournés vers le cerveau , ce qui montre que la force nerveuse qui excite la décharge se propage dans le seul sens de la ramification du nerf comme dans la contraction musculaire, et que par conséquent c’est à l’extrémité des fdaments nerveux (pi’agit la cause qui produit la manifestation de l’électricité.
Ces points établis, si nous nous rappelons que l’itritation du . nerf le constitue dans un état de polarité électrique, nous
HAPP0BT8 DK l’électricité AVEC LES PHÉNOMÈNES NATt'RELS.
comprendrons que le diaphragme dans lequel il vient se ramifier doit lui-même affecter un état électrique particulier. Or, c’est celle des deux surfaces du diaphragme à laquelle aboutissent les ramifications nerveuses qui est négative, tandis que l’autre est positive. Pour expliquer cette différence, il nous semble nécessaire d’admettre que les deux espèces de fibres nerveuses qui aboutissent à l’organe sont polarisées en sens contraire , les unes de façon que les pèles positifs de leurs particules soient tournés du côté de l’organe, les autres de façon qne leurs pôles positifs soient tournés du côté du centre nerveux. Les premières seraient celles qui pénètrent plus profondément dans le diaphragme , d’où résulterait qu’elles polarisent ses molécules dans le même sens qu’elles sont polarisées elles-mêmes, ce qui constituerait un état positif pour la surface supérieure du diaphragme. Les secondes seraient celles qui, comme nous l’avons vu, sont simplement adhérentes à la surface inférieure du diaphragme au moyen de renflements semblables à des nucléoles et n’y pénètrent pas ; ce qui fait qu’elles doivent communiquer simplement à cette surface leur état négatif. Nous avons ainsi toutes les conditions réunies pour constituer une pile voltaïque, savoir : une succession de diaphragmes solides tous parallèles dans un plan horizontal, positifs sur une de leurs surfaces, et négatifs sur l’autre, puis un liquide électrolytique conducteur interposé entre ces diaphragmes. De plus, ces diaphragmes sont au nombre de 2,000 dans chacune dos piles; et il y a en tout dans la torpille 940 piles semblables. Cette simple énumération suffit pour expliquer la puissance électrique de l’appareil sans qu’il soit nécessaire de supposer à chaque filament nerveux un état électrique plus fort que celui que nous leur avons trouvé dans les animaux ordinaires; seulement ici, par l’effet de la disposition particulière qui résulte de l’organisation de l’appareil électrique, les actions individuelles de ces filaments nerveux s’ajoutent toutes au lieu de rester isolées, comme cela a lieu quand les filaments se ramifient dans les muscles ordinaires. •
Nous sommes obligés, il est vrai, d’admettre que les nerfs qui aboutissent à chaque diaphragme de l’organe ont deux
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ÉLECTRiart DANS LES ACTIONS PHYSIOLOGlOUES. 73
polarités différentes : mais cette supposition nous paraît validée d'abord par le fait que les nerfs dont il s'agit ne sont point identiques puisque les uns se terminent d'une manière toute différente de la manière dont se terminent les autres. De plus, comment expliquer, sans cette hypothèse , le mode suivant lequel s'opère la réunion des deux électricités? En effet, quand il s’agît de la contraction musculaire, nous avons admis que l'équilibre électrique sa rétablit entre l'extrémité positive du nerf qui aboutit au muscle et son extrémité négative qui est en communication avec le centre nerveux, au moyen de courants qui circulent dans les différentes parties du corps. Mais ici l'action des nerfs qui partent du quatrième lobe du cerveau est toute spéciale et locale , et il faut que l'équilibre électrique s’établisse dans un circuit dont font partie seulement le quatrième lobe, les nerfs qui en partent et l’organe dans lequel ils se ramifient. Or, l’excitation électrique partant du centre nerveux, rien n’est plus naturel que d’admettre que la polarisation qui résulte se propage, suivant un certain sens, dans une partie des fibres nerveuses, et suivant l’autre sens qui n'est au fond que la continuation du premier, dans une autre partie de ces fibres ; de la même manière que lorsque , en frottant ou chauffant un corps dans certaines conditions , on le polarise de façon à avoir à l’une de ses extrémités de l'électricité positive libre, et à l’autre de la négative. Remarquons encore quç le double rôle des nerfs qui aboutissent à l’organe électrique serait semblable à celui des nerfs de mouvement et de sentiment, que •nous avons vu devoir être polarisés, lorsqu’ils sont excités, dans des directions contraires.
Ajoutons, pour prévenir toute objection, que lors même qué les électricités positive et négative ne s’accumulent qu’aux extrémités des prismes dont se compose l’organe, il n’est pas •nécessaire, pour avoir la secousse électrique, de toucher le prisme exclusivement aux deux surfaces de l’organe; il suffit, pour recevoir la décharge, d’être en communication conductrice avec ces deux surfaces, et la peau toujours humectée de l’animal peut elle-même remplir en partie cet office. U est vrai qu’alors la décharge est moins forte, vu qu’on n’en perçoit
7^ RAPPORTS DE l'ÉLEGTRICITÉ AVEC J.ES PHÉNOMÈNES NATURELS.
qu'noe portion dérivée plus ou moins considérable, )a plus grande partie devant s'opérer par l'intermédiaire de la surface extérieure du poisson.
Il résulte donc de la tbéorie qui précède, que nous faisons dépendre la fonction électrique de la torpille de la même force nerveuse qui produit la contraction musculaire, c'est-à-dire d'une modification dans l'état électrique des nerfs provenant d’une action du cerveau qui dépend elle-même de la volonté, ou qui peut être provoquée soit dans le cerveau lui-même, soit plus directement encore sur le nerf, par une irritation artificielle d'une nature quelconque.
Le gymnote et les autres poissons électriques doivent leurs propriétés à des causes semblables à celles que nous venons d'analyser dans la torpille ; tous uirt en effet comme la torpille un organe particulier qui est l’organe électrique, et quoique cet organe diffère cliez eux dans sa disposition générale et dans sa structure en quelques points, de celui de la torpille, il est facile de voir que son organisation est analogue et que son rôle est identique.
Le gymnote, ou anguille de Surinam ', le plus étudié do ces poissons après la torpille, en diffère totalement par son aspect extérieur ; il est long , flexible, gris-verdâtre , semblable à un long serpent, présentant une lêle assez grosse avec des yeux placés en dessus ; il atteint une longueur de 2"’,o à 3 mètres. Les secousses électriques qu'il lance sont bien plus fortes et surtout plus soutenues que celles de la torpille; on sait, par la description si pittoresque qu a donnéeHuraboldt de la pêche des gymnotes, que leurs décharges électriques peuvent étourdir des chevaux et des mulets qu'on oblige de rester dans l’eau où se trouvent réunis plusieurs de ces poissons, nu point de les faire tomber dans celte eau où ils se noient. Mais la force du gymnote s'épuise hicnlùt, et il lui faut du repos.ct une nourriture abondante pour pouvoir de nouveau posséder une grande puis-sancc électrique. Le gymnote vit dans l’eau douce et non comme
■ Il ]T a deu\ (^pèces de sytniiuli», Te, ffmnele électrique et le gfmnole roÿal; malt Us ne durèrent qu'en quelques points peu cssenUcIs.
ÉLECTRICITÉ DANS LES ACTIONS P!IY8IOL(MiI(.lUES. 75
la torpille dans l’eau salée; on doit, quand il est captif, changer souvent la masse d'eau dans laquelle il vit. Toutes ces observations et d'autres encore concourent à montrer que sa fonction électrique est toujours, comme pour la torpille, proportionnelle à l’activité de la respiration et de la nutrition, ainsi qu'au degré de repos des muscles de l'animal.
Faraday a réussi à déterminer la direction du courant électrique dans le gymnote, qu'il a trouvé être de la tête à la queue dans le fil du galvanomètre dont les extrémités communi(|uent l'une avec la tête, l’autre avec la queue, en sorte que l’électricité positive est accumulée à la partie antérieure^ de l’animal, et l'électricité négative à sa partie qiosiérieure. La décharge électrique du gymnote est donc dirigée de sa tête à sa queue dans l’eau où if plonge; aussi, quand il se courbe, la partie de l’eau comprise dans sa courbure est traversée par une foule de filets électriques disséminés qui tuent, en les foudroyant, les petits poissons qui sont sur leur route. Faraday a encore obtenu avec l’électricité, du gjranote la décomposition de l’iodure de potassium , l’aimantation des aiguilles d’acier et rélincelle d’induction. Schoenbein, quia eu l’occasion de répéter la plupart des observations de Faraday sur le même gymnote qui avait servi aux expériences du savant anglais, a réussi à produire de vives étincelles, et même la combustion de l’or, en faisant communiquer deux feuilles d’or battu, respectivement avec la tète et la queue du poisson électrique. Il a fait passer la d^harge à travers une chaîne de plusieurs personnes qui toutes ont éprouvé une très-violente commotion.
Enfin, MM. Miranda et Paci out fait une élude détaillée des propriétés électriques du gymnote sur l’un de ces poissons arrivé de Kio-Janeiro à Naples en 1844, et sur lc(|uel nous avons pu, M. Matteucci et moi , faire ensemble plusieurs expériences en 184a, à l’époque (Je la réunion du congrès scientifique. Il me parait bien établi, par des observations multipliées, que la secousse électrique ne dépend que de la volonté de l’animal; mais quant à l’opinion émise par les deux physiciens napolitains, que le gymnote dirige son courant où il veut et en proportionne l’intensité à la résistance qu!il éprouve, elle n’est
76 RAPPORTS DE l'ÉLECTRICITÊ AVEC LES PHtNOMËNES NATURELS, qu'une* illusion. Le gymnote peut seulement, parla flexibilité de son corps, se recourber de façon que l’animal qu’il veut tuer soit sur la ligne droite qui passe par sa tête et par sa queue, et par conséquent sur la direction du courant, qui, d’ailleurs, se disséminant dans le liquide, traverse tous les corps qu’il rencontre; c'est dans ce sens seulement qu'on peut dire que le gymnote dirige son courant. Quant à>la supposition que le gymnote proportionne l’intènsité de son courant à la résistance qu'il éprouve, les faits sqr lesquels elle est fondée s’expliquent tout naturellement en se rappelant que l’elfet du courant est toujours plus sensible dans les points où la résistance est la plus grande. Et si, quand on touche le gymnote par un corps isolant ou isolé, il ne donne que des décharges très-faibles et à peine sensibles, comme s’il savait que cette décharge ne pourra traverser le corps, cet effet lient, ainsi que M. Malleucci le fait remarquer, à ce que le poisson, éprouvant une sensation plus forte par la portion de la décharge, qui, dans ce cas,^st obligée de passer par son corps, il est conduit, par celte sensation, à ne ■ plus continuer les décharges.
MM. Miranda et Paci ont produit tous les effets magnétiques, calorifiques et chimiques qu'on avait déjà -obtenus avant eux avec l’électricité du gymnote; ils ont, de plus que leurs devanciers, réussi à décomposer d’autres électrolytes que l’iodure de potassium, et en particulier le nitrate d’argent et l’acétate de plomb. M. Malteucci et moi nous avons observé un 'fait qui assimile bien le courant du gymnote à celui d’une pile voltaïque, c’est que lorsqu’on touche l’animal, d’une part, au milieu du corps, d’autre part, à la tète ou à la queue, on obtient au galvanomètre un courant qui est en intensité juste la moitié de celui qui est développé quand les -deux points touchés sont la tête et la queue elle-mêmes.
Le gymnote possède, en effet, comme la torpille, un organe électrique composé d’un grand nombre de prismes semblables à des piles. Mais, seulement, ces piles sont dirigées de la tête à la queue de l’animal au lien de l’être transversalement, comme dans la torpille, du ventre au dos. M, Pacini, quiafait une étude anatomique de cet organe, a trouvé qu’il est formé de cloisons
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minces et d’une nature fibreuse C (fig. 351), dirigées de la tête à la queue, et qui font l'office des parois des prismes dont se compose l’organe; ces prismes sont séparés en un très-grand nombre de compartiments par des diaphragmes A A, qui ont la forme de petites membranes longues et étroites, et qui sont situés perpendiculairement à la longueur de l’animal, de sorte qu’une de leurs faces est du côté de la tète et l’autre du côté de la queue. Nous [pouvons appeler , comme > dans la torpille, les premières les faces supérieures, et les secondes les faces inférieures, si nous supposons le gymnote suspendu verticalement la tête en haut, la queue en bas; supposition que nous avons faite dans la figure 351 , qui représente son organe. La distance des cloisons mesure la largeur des diaphragmes qui varie de 1 à 3 millimètres; quant à leur longueur, elle est de 2 centimètres en moyenne, quantité qui exprime par conséquent la largeur des cloisons. Les diaphragmes se succèdent parallèlement entre eux dans chaque canal prismatique d’une extrémité à l’autre de l’organe électrique à de trèspetites distances; M. Pacini a trouvé que l’espace occupé par 10 diaphragmes successifs était, en moyenne, de 0"“,530, ce qui donne une distance moyenne de 0"“,15 d’un diaphragme à l’autre. 11 a observé, dans un angle de l’organe, des séries de diaphragmes tellement irrégulières qu’il les a distingués sous le nom de diaphragmes anormaux B (fig. 351) ; ils sont comme atrophiés, plus étroits et plus éloignés les uns des autres que les diaphragmes normaux.
Dans un gymnote de longueur moyenne , c’est-à-dire de 80 centimètres, on trouve que l’organe électrique est de 65 centimètres environ; on en déduit que le nombre des diaphragmes électriques, dans une seule série, est à peu près de 4,000.
D’après Hunier, le nombre des canaux prismatiques est d’environ 56 de chaque côté *, soit 96 en tout ; ces 94 piles renferment
* Ces 48 canaux prismaliquet sont réparlii entre deux organes séparés par \
78 RAPPORTS.DI l'électricité AVEC LES PHÉNOMÈNES NATURELS.
chacone 4,000 diaphragmes. Dans la torpille, il a 940 piles ou séries de diaphragmes au lieu de 96 ; il est vrai que chacune des piles ne renferme que 2,000 diaphragmes au lieu de 4,000; il résulte cependant de cette comparaison que le nombre des diaphragme^ est bien plus considérable dans la torpille que dans le gymnote. Mais, par contre, leur surface est bien plus grande chez le gymnote que chez la torpille, puisqu'elle est de 50 millimètres carrés chez le premier, et seulement de 7 chez la seconde. Une autre différence, c'est que l'espace occupé par deux diaphragmes successifs est considérablement plus grand dans le gymnote que dans la torpille, puisque, lors même qu'ils ne renferment qu’un nombre double de diaphragmes, les prismes sont 15 fois plus longs environ.
Cette plus grande épaisseur des cellules est liée à une complication de structure que M. Pacini a observée ; en effet, chaque diaphragme du gy'mnote est composé de deux parties solides superposées, mais éloignées l'une de l’autre; l'une, d'une apparence cellulaire, l'autre, très-mince, formée de fibrilles, il y a de plus dmx liquides, l’un interposé entre le corps cellulaire et la lamelle fibrülaire, et l’autre entre deux diaphragmes successifs. Le corps cellulaire, qui forme la partie supérieure de chaque diaphragme, est formé principalement d'une grosse lame ondulée, semi-transparente, qui a, en moyenne, une épaisseur de O““,0l. Des deux surfaces inférieure et supérieure du corps cellulaire s’élèvent une multitude de protubérances qui sont comme autant de cellules composées, destinées à augmenter la suiüiM du corps cellulaire , surtout dans sa partie supérieure, où elles sont plus élevées, et qui est rendue par là environ cinq OU six fois plus grande. L'extrémité libre, de ces protubérances cellulaires est très-rapprochée de la lamelle fibrillaire du diaphragme situé au-dessus, mais sans jamais le toucher; cet espace est rempli d’un liquide que M. Pacini appelle surcellulaire ; les cellules inférieures, plus rares et plus petites, arrivent jusqu’à toucher la lamelle librillaire placée uu-des-
une coudie adipeuse, donl l’un, le grand organe Heilrique en renferme 34, et ^ l'autre, le f»ert< organe d/eefriyue, 14. ‘