COMPARAISON DES LARVES DES ÉCHINODERMES
Comparaison des larves des Echinodermes et conclusions générales.
Dans une comparaison des divers types de larves des Echinodermes, il faut distinguer entre les formes libres et les formes vivipares ou fixées. Un examen très superficiel suffit à montrer que les formes libres se ressemblent beaucoup plus entre elles que les formes vivipares. Nous sommes par conséquent en droit de conclure que dans les formes vivipares le développement est abrégé et modifié.
Toutes les formes libres sont presque semblables dans leurs premiers stades après la formation de l'archentéron. La face située entre la future bouche et l'anus s'aplatit, et (excepté chc7A'Antedon,\e Cucumaria, le Psolinus, etc., qui en réalité ont un développement abrégé comme celui des formes vivipares) un bourrelet cilié se forme en avant de la bouche et un autre entre la bouche et l'anus. Cette forme larvaire représentée dans la figure 283, A, est le type d'où dérivent toutes les formes de larves d'Echinodermes.
Dans tous les cas, à l'exception de la Bipinnaria, les deux bourrelets ciliés s'unissent bientôt et constituent une seule couronne ciliée longitudinale post-orale.
Les larves dans la suite de leur développement subissent divers changements, et dans les stades plus avancés, on peut les diviser en deux groupes :
1° La larve Pluteus des Echinides et des Ophiurides.
2° Les types Auricularia (Holothurides) et Bipinnaria (Astérides).
Le premier groupe est caractérisé par le développement d'une série de bras entourant plus ou moins la bouche et supportés par des tiges calcaires. La bande ciliée persiste pendant toute la vie larvaire dans son état primitif de bande longitudinale simple. Il existe un lobe préoral très petit et un lobe oral au contraire très développé.
L' Auricularia et la Bipinnaria se ressemblent par la forme, par le développement d'un grand lobe n préoral, et par l'absence de squelette calcaire provisoire, mais diffèrent en ce que la bande ciliée est simple chez l'Auricularia (iig. 292 A) et double chez la Bipinnaria (fig. 292, B).
larve d'Bolothuride.
d'Asteride (*).
B, larve
(*) »i, bouche. — st, estomac, ciliée pré-orale.
a, anus. — le, bande ciliée longitudinale primitive. — pi'.c, bande
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La larve Bipinnaria montre une grande tendance à développer des bras sans squelette, tandis que chez l'Auricularia la bande ciliée longitudinale se fragmente en une série de bandes ciliées transversales. Cet état est dans quelques cas atteint directement, et les larves qui sont dans ce cas se rapprochent évidemment des larves d'Antedon chez lesquelles l'état uniformément cilié fait place à un état avec quatre bandes transversales dont l'une est préorale.
Toutes ou presque toutes les larves d'Echinodermes ont une symétrie bilatérale, et comme tous les Echinodermes revêtent définitivement une symétrie radiaire, le type bilatéral doit nécessairement faire place au type radiaire.
Dans le cas des Holothurides et de VAntedon et en général des types vivipares, ce changement s'effectue plus ou moins complètement pendant l'état embryonaire ; mais chez les types Bipinnaria et Pluteus, la symétrie radiaire ne devient apparente qu'après la résorption des appendices larvaires. C'est un fait remarquable qui semble vrai pour les Astérides, les Ophiurides, les Echinides et les Crinoïdes que le côté dorsal de la larve ne forme pas directement le disque dorsal de l'adulte, mais que le côté dorsal et droit forme la face dorsale ou abactinale, le côté ventral et gauche devenant la face actinale ou ventrale.
Il est intéressant de noter à propos des larves d'Echinodermes que les divers types de larves existants ont dû se former après la différenciation des groupes actuels d'Echinodermes ; autrement il serait nécessaire d'admettre l'hypothèse impossible que les différents groupes d'Echinodermes sont descendus séparément des divers types de larves. Les divers appendices spéciaux, etc., des différentes larves ont par conséquent une signification purement secondaire, et leur atrophie au moment du passage de l'état de larve à l'état adulte, qui n'est rien autre chose qu'une métamorphose compliquée, s'explique facilement.
A l'origine, sans doute, la transition de la larve ù l'adulte était très simple comme elle l'est encore chez la plupart des Holothurides, mais les larves développant divers appendices provisoires, il est devenu nécessaire qu'ils soient résorbés dans le passage à l'état adulte.
11 devait évidemment être avantageux que leur résorption fût aussi rapide que possible, la larve entrain dépasser à l'état adulte étant dans une condition très défavorable. La métamorphose rapide que nous rencontrons chez les Astérides, les Ophiurides et les Echinides dans le passage de l'état larvaire à l'état adulte a sans doute été déterminée par cette raison.
Malgré la diversité des appendices provisoires possédés parles larves des Echinodermes; il est possible, comme on l'a vu plus haut (p. 537), de reconnaître un type de larve dont toutes les formes existantes sont
des modifications. Ce type ne me paraît pas avoir d'affinités proches avec celui des larves d'aucun groupe décrit jusqu'ici. Il présente sans doute certaines ressemblances avec la trochosphère des Ghétopodes des Mollusques, etc., mais les différences entre les deux types sont plus frappantes encore que les ressemblances. La larve d'Echinoderme diffère d'abord de la trochosphère par le caractère de la ciliation. L'une et l'autre commencent par être uniformément ciliées, mais tandis ([ue la couronne préorale est presque invariable et qu'une couronne péri-anale est très commune chez la trochosphère, ces couronnes sont très rares dans les larves d'Echinodermes, et même lorsqu'elles existent (couronne préorale de la Bipinnaria et paquet péri-anal de VAntedori) ne ressemblent guère aux formations plus ou moins similaires de la trochosphère. Les deux bourrelets ciliés (fig. 284, A) communs à toutes les larves d'Echinodermes qui se continuent plus tard en une couronne longitudinale n'ont encore été trouvés dans aucune trochosphère. Les bourrelets ciliés transversaux des larves d'Holothurides et de Grinoïdes sont sans importance dans la comparaison des larves trochosphères avec les larves d'Echinodermes puisque dételles couronnes se développent souvent d'une manière secondaire (Cf. le Pneumoderme et le Dentale parmi les Mollusques).
Les deux types diffèrent encore par le caractère du lobe préoral. Quoique l'on trouve souvent un lobe préoral chez les larves d'Echinodermes, il n'est jamais le siège d'un ganglion important (sus-œsophagien) et d'organes des sens spéciaux, comme c'est invariablement le cas dans la trochosphère.
On n'a trouvé dans la trochosphère rien d'analogue aux vésicules vaso-péritonéales des larves d'Echinodermes, et l'on n'a pas davantage trouvé dans les larves des Échinodermes les organes excréteurs caractéristiques de la trochosphère.
La larve qui se rapproche le plus de celle des Echinodermes est la larve du Balcmoglossus décrite dans le chapitre suivant.
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