CHAPITRE X\I
Fig. 293. — Stade jeune du développement de la Tornai'ia (d'api-ès Cotte) (*).
La larve du Balanoglossus est désignée sous le nom de Tornavia. Le développement pré-larvaire n'est pas connu et le plus jeune stade (flg. 293) décrit jusqu'ici (Gutte, n° 569) ressemble sur plusieurs points d'une manière remarquable à une jeune Bipinnaria.
Une bouche [m) située à la face ventrale conduit dans un tube digestif terminé par un anus [an). Le lobe préoral est bien développé comme chez la Bipinnaria, mais il n"y a pas de lobe post-anal. Les bandes ciliées ont la même forme générale que chez la Bipinnaria ; il y a une bande préorale et une bande postorale longitudinale, qui se rejoignent presque au sommet du lobe préoral (fig. 294). Une bande contractile rattache l'œsophage au sommet du
lobe préoral, et il existe un diverticule(fig. 293, W) du tube digestif dirigé vers la face dorsale. Des cellules contractiles sont éparses entre la paroi du corps et l'intestin.
Au stade suivant (fig. 295, A) il se développe une bande transversale très apparente post-orale formée d'une seule rangée de cils, et les bandes originelles deviennent plus sinueuses. Ce qui était au stade précédent un diverticule du tube digestif est devenu une vésicule indépendante ouverte par un pore à la face dorsale (fig. 295, A, iv). Le cordon contractile est maintenant inséré s-ur cetle vésicule. Au point où ce cordon rejoint le sommet du lobe préoral entre les deux bandes ciliées antérieures s'est formé un épaississement de l'épiblaste (un ganglion?) sur lequel sont placées deux taches oculiformes (fig. 294, oc et fig. 295, A). Une échancrure profonde entame la face ventrale delà larve.
La larve devenant plus âgée, les bandes ciliées originelles deviennent plus sinueuses, et il se forme (chez la larve de la IMéditerranée) une seconde bande transversale entre la bande transversale primitive et
(*) w, vésicule dite aiiuo-vasciilaii'O se développant coniuic un diverticule du iiiésetiléron. — m, bouche. • — an, anus.
ENTÉROPNEUSTES.
Fig. Î9i. — Jeune Tornaria (d'après Millier) i
l'anus. La vésicule aquo-vasculaire se prolonge' en deux cornes, une
de chaque côté de l'estomac. 11 se forme également une vésicule pulsatile ou cœur (flg. 293 B, ht) qui d'après Spengel (n" 572) dérive d'un épaississement de Tépiderme. Elle s'enveloppe plus tard d'un péricarde et se loge dans une dépression de la vésicule aquo-vasculaire.
Deux paires de diverlicules situés l'un derrière l'autre naissent (Agassiz, n" 568) de la région gastrique du tube digestif. Les deux parties de chaque paire forment des compartiments aplatis qui, réunis, constituent une enveloppe complète aux parties adjacentes du tube digestif. Les deux parties de chaque
paire se fusionnent et forment ainsi un cylindre à double paroi autour du tube digestif, mais leurs cavités restent séparées par une cloison dorsale et ventrale.
Enfin (Spengel) la cavité du cylindre antérieur forme la région de la cavité générale située dans le cou de l'adulte, et celle du cylindre postérieur (fîg. 2'J3B, c) le reste, delà cavité générale. Les cloisons qui séparent les deux moitiés de chacune persistent à l'état de mésentères dorsal et ventral.
La transformation de la Tornaria (fig. 293, A) en Dalanoglossus{[ig. 295, Bj, s'effectue en (juelques heures et consiste principalement en certains chan-
(*) III, lioiiclie. — an, anus. — iv, vésicule aquo-vasculaire. — oc, taches oculifornics. — ce, cordon contractile.
(*•) l.cs lignes noires repré.scntent les bandes ciliées.
m, bouche. — an. anus. — br, fente branchiale. — lil, cœur. — c, cavité générale entre les laines soniati(|ue et sjilancliiiiipiedu iiiésoblaste. — w, vésicule aquo-vusciilaire. — v, vaisseau sanguin circulaire.
Deux stades du développement de la Tornaria (d'après Metsclinikoll) (**).
ENTËROPNEUSTES.
gements de configuration et en la disparition de la bande ciliée longitudinale.
Le corps du jeune Balanoglosms (fig. 295, B) est divisé en trois régions, la région proboscidienne, le cou et le tronc proprement dit. La région proboscidienne est formée par l'allongement du lobe préoral en un corps ovale portant les taches oculiformes à son extrémité et pourvu de forts muscles longitudinaux. Le cœur {ht) et la vésicule aquovasculaire sont situés près de sa base, mais le cordon contractile rattaché à la dernière n'existe plus. La bouche est située du côté ventral à la base du lobe préoral, et immédiatement en arrière d'elle est le cou. Le reste du corps est plus ou moins conique et est encore ceint de la bande ciliée transversale de la larve qui est située au milieu delà région gastrique dans l'espèce méditerranéenne, mais dans la région œsophagienne dans l'espèce américaine.
Le corps tout entier, y compris la trompe, acquiert un riche revêtement ciliaire.
Un des caractères les plus importants du Balanoglossus adulte consiste dans la présence d'organes respiratoires comparables aux fentes branchiales des Vertébrés. Les premières traces de ces formations se montrent distinctement pendant que la larve est encore à l'état de Tornaria comme une paire de poches dérivant de l'œsophage chez l'espèce de la Méditerranée et quatre paires chez l'espèce américaine (flg. 296, 6r).
Chez la Tornaria de la Méditerranée, les deux poches rencontrent le tégument du côté dorsal, et chez le jeune Balanoglossus (flg. 295, B, br) s'ouvrent à l'extérieur sur la face dorsale. Dans l'espèce américaine les quatre premières poches n'ont pas d'orifices externes avant la formation de nouvelles poches. Celles-ci continuent à se former tant chez l'espèce américaine que probablement chez l'espèce méditerranéenne, mais la conversion de ces poches simples en l'organe branchial compliqué de l'adulte a été étudiée seulement, par Agassiz, (n" 568) dans la première. Il semblerait d'abord que la structure des fentes branchiales de l'adulte est beaucoup moins compliquée dans celle-ci que dans l'espèce méditerranéenne. Les poches simples du jeune deviennent très nombreuses. Elles sont d'abord circulaires, puis deviennent elliptiques et la paroi dorsale de chaque fente se plisse, dans la suite il se forme de nouveaux replis qui augmentent beaucoup la complexité des branchies. Les orifices externes ne se forment que relativement tard.
(*) m, bouche. — «;!, anus. — br, fente branchiale. — ht, cœur. — W, vésicule aquo-vasculaire.
an
Fig. 29G. — Stade avancé du développement du Balanoglossus avec quatre fentes branchiales(d'après AI. Agassiz) (*).
tj44 ENTÉROPNEUSTES.
Nos connaissances sur le développement des organes internes dues surtout à At^assiz sont encore imparfaites. Le système vasculaire apparaît de bonne lieure sous la forme dun vaisseau dorsal et d'un vaisseau ventral, terminés en pointe l'un et l'autre et en apparence aveugles à leurs deux extrémités. Les deux cornes de la vésicule aquo-vasculaire qui au stade Toinaria reposait sur l'estomac, s'étendent maintenant autour de l'œsophage et forment un cercle vasculaire antérieur qu'Agassiz décrit comme se mettant en rapport avec le C(rur, quoiqu'il communique, encore avec l'extérieur par le pore dorsal et semble entrer en rapport avec le reste du système vasculaire. D'après Spengel (n° 572) le vaisseau dorsal se met en rapport avec le cœur qui persiste pendant toute la vie dans la trompe : la cavité de la vésicule aquo-vasculaire forme la cavité de la trompe de l'adulte et son pore persiste comme un pore dorsal (et non ventral comme ou le décrit généralement) communiquant avec l'extérieur.
Les taches oculiformes disparaissent.
La Tornaria est une forme larvaire très intéressante puisque sa structure est intermédiaire entre la larve des Échinodermes et le type trochosphère commun aux Mollusques, aux Ghétopodes, etc. La forme du corps, surtout la forme de la dépression ventrale, le caractère de la bande ciliée longitudinale, la structure et la dérivation de la vésicule aquo-vasculaire et la formation des parois de la cavité générale par des diverticules gastriques sont tous des caractères qui indiquent une connexion avec les larves des Echinodermes.
D'un autre côté, les taches oculiformes situées à l'extrémité du lobe préoral (1), la bande contractile qui rattache l'œsophage à ces taches oculiformes (fig. 2U4), les bandes ciliées postérieureset l'anus terminal sont tous des caractères de trochosphère.
La persistance du lobe préoral pour former la trompe est intéressante comme tendant à montrer que le Balanoglossus est le représentant survivant d'un groupe primitif.
(567) A. AGASSiz. Tornaria {Â7i7i. Lyceum Nat. Hist. VIII. New York, 1866).
(508) A. Agassiz. Tlie History of Bala?iofjlossus and Tornaria {Mem. Amer. Acad. oj' Arts and Sden.,\\. 1873).
(5G9) A GoTTE. Entwicklungsgeschichte d. Co)iiatulaMediterranea[Arc}iW fur mikr. Anal. XII, p. OU. 187G).
(570) K. Metschnikoff. Untersuchungen iib. d. Metaniorpliose, etc. (Tornaria.) [Zeit. fur wiss ZooL, XX. 1870).
(571) J. MviLLEii. Ueb. d. Larven u. Metanior. d. Echinodermen [Berlin Akad., 1849 et 1850).
(572) J. \V . Spengel. Bau n. EntwickUing von Balanoglossus {Tayebl. d. Naturf. Vers. Mïinchen, 1877).
(1) 11 serait intéressant d'avoir de nouveaux renseignements sur la destinée de l'épaississement épiblasti(|ue voisin des taches oculiformes. Cet épaississement devrait ôtre le ganglion sus-cesophagien, et il ne semble pas absolument impossible ([u'il puisse donner naissance au cordon dorso-médian de la région colaire qui constitue, selon Speng(!l, le principal ganglion de Fadulte.
