MATURATION DE L'ŒUF ET FORMATION DES GLOBULES POLAIRES

germinative commence à subir une métamorphose spéciale. Elle présente de nombreux changements de forme; le réseau disparaît, sa membrane est peu ;\ peu résorbée, son contour déchiqueté et indistinct

Fig. 23. — Deu\ stades successifs de la métamorphose graduelle de la vésicule et de la tache germinati\es de l'œuf de \ Asterias glacialis immédiatement après qu'il est pondu (emprunté à Fol).

et enfin son contenu se confond jusqu'à un certain point avec le vitellus (fig. 23).

La tache germinative en même temps perd la netteté de son contour et disparaît peu à peu.

A ce stade et entre lui et le stade représenté dans la fig. 2G, l'action des réactifs faitvoir certaines apparences dont lanature n'est pas encore complètement éclaircie pour V Asterias, qui ont été décrites d'une manière un peu différente par Fol chez VAskTias glacialis et par Hertwig chez V Aster acanthion.

Fol a observé immédiatement après le stade qui vient d'être décrit, entre les restes de la vésicule germinative et la surface de l'œuf, un aster qui est en rapport avec un fuseau nucléaire (I), imparfaitement formé et s'étendant dans la direction de la vésicule germinative. A l'extrémité du fuseau /^^ 7^"~

nucléaire, on peut voir les fragments /^^ ■ ; v x

disjoints de la tache germinative. :^É\

A un stade un peu plus avancé, on M:. '■./•■■: -y -\:''^ :■;:'--■:::;.

peut observer sur l'œuf vivant à la place /vj^:: v ;; :J--i

de la vésicule germinative deux espaces â^iïv!^M-v;-ï;i^:^;i--;{;;S^^ clairs (fig. 24), l'un ovoïde et plus rap- „. ,, nr p^-^ , • , ■ ,■

^ ^ Fig. 24. — OEuf d Asto'ms gr/acmns montrant

prOClie de la surlace, et 1 autre de forme les espaces clairs qui remplacent la vésicule plus irrégulière et situé un peu plus germinative. — OEuf vivant (emprunté à Foi).

profondément dans le vitellus. Dans le

premier, on peut apercevoir des sti-ies parallèles. Par l'action des réactifs, le premier espace clair se montre constitué par un fuseau dirigé liorizontalement avec deux asters terminaux; près de ce fuseau se voient des restes irréguliers de la tache germinative. Va peu plus tard (fig. 2o), on peut voir audessous du fuseau un corps un peu irrégulier qui est peut-être une partie des

(I) Sous le nom de fuseau nucléaire, je désigne la forme particulière de double cône strié que prend le noyau au moment où il va se diviser et qui est sans aucun doute familière h tous mes lecteurs. J'emploie le mot asto- pour désigner la figure étoilée particulière qui s'observe d'ordinaire aux pôles du fuseau nucléaire. Pour une description plus précise de ces parties, le lecteur est renvoyé au chapitre m.

^"^•iW^^"^^

Fig. 2; — (L i lA t s jl L l i I me stade que celui de la figure 24, traité par l'acide picrique {emprunté à Fui).

restes de la tache germinative, bien que Fol le considère comme étant probablement une partie de la membrane de la vésicule germinative. L'espace clair inférieur visible dans l'oeut vivant contient maintenant un corpuscule

, rond (fig. 2o). Fol conclut que le fuseau s'est formé aux dépens d'une partie de la vésicule germinative et non pas de la tache germinative, il voit dans le corpuscule rond présent dans le plus inférieur des deux espaces clairs la tache germinative métamorphosée. Il ne veut pas cependant affirmer qu'aucun fragment delà tache germinative ne prenne part à la formation du fuseau.

Hertwig (n" 92) décrit de la manière suivante les transformations de la vésicule germinative chez VAsteracanthion.

Peu après que Tœuf est pondu, le protoplasma développe sur le côté de la vésicule germinative tourné vers la surface de l'œuf une protubérance qui repousse en dedans la paroi de la vésicule. En même temps la tache germinative se creuse d'une vacuole dans l'intérieur de laquelle est un corpuscule formé de substance nucléaire plus compacte et plus réfringente que le reste de la tache germinative. Dans la proéminence décrite d'abord comme se projetant en dedans vers la vésicule germinative, un premier aster formé par des stries radiaires de protoplasma, puis un second, font leur apparition; la tache germinative semble avoir disparu, le contour de la vésicule germinative êlre devenu indistinct et son contenu s'être mélangé avec le protoplasma anjbiant. L'action des réactifs montre que dans le cours de la disparition de la tache germinative, la masse nucléaire contenue dans sa vacuole conslilue un corps en forme de bâtonnet dont l'extrémité libre est située entre les deux asters qui occupent la proéminence entamant la vésicule germinative. Plus lard, on peut voir des granulations à l'extrémité du bâtonnet, et enfin le bâtonnet lui-même disparaît. Après ces transformations, avec l'aide des réactifs on peut voir entre les deux asters un fuseau que Hertwig pense augtnenter de dimension tandis que les derniers vestiges de la tache germinative disparaissent graduellement et qu'il considère comme formé aux dépens de la tache germinative. Le stade qui présente ce fuseau correspond à la figure 2o.

Plusieurs des figures de Hertwig correspondent presque complètement à celles de Fol et, étant donnée la grande divergence des observations, il semble nécessaire de laisser ouverte pour VAsterias la question des parties de la vésicule germinative qui entrent dans la formation du premier fuseau.

Fol est arrivé à une connaissance plus précise des phénomènes qui se produisent à ce stade dans le cas des Hétéropodes [Pterotrachœa). Dans l'œuf, quelques minutes après qu'il a été pondu, la vésicule germinative devient très pâle et deux asters apparaissent autour d'une

substance claire près de ses pôles. Le noyau lui-même s'allonge un peu et commence à présentera ses pôles des stries longitudinales qui s'étendent peu à peu vers le centre aux dépens du réseau nucléaire de la métamorphose duquel elles dérivent directement. Lorsque les stries des deux côtés se sont presque rencontrées, on peut observer dans le réseau qui leur est intermédiaire des épaississements, qui donnent naissance, à l'endroit où les stries des deux côtés s'unissent, aux renllements centraux des fibres (plaque nucléaire). Ainsi se constitue un fuseau nucléaire complet.

Le résultat important des observations de Fol sur les Hétéropodes, qui s'accorde avec ce que l'on rencontre chez VAslerias, est qu'un fuseau avec deux asters à ses pôles se forme par la métamorphose de la vésicule germinative et du protoplasma environnant (fîg. 25).

Cellules polaires. — La situation du fuseau a jusqu'ici été telle que son grand axe est parallèle à la surface de l'œuf, mais dans des spécimens un peu plus avancés on trouve un fuseau vertical dont une extrémité s'enfonce dans une protubérance protoplasmique qui apparaît à la surface de l'œuf ((ig. 26). Hertwig croit que le fuseau se rapproche simplement de la surface et que pendant la migration il change la direction de son axe. Fol maintient au contraire qu'il n'en est pas ainsi et qu'entre les phases où le fuseau présente les deux directions on en observe une intermédiaire dans laquelle on ne trouve plus de fuseau dans r(L'uf, mais à sa place un corps à contour déchiqueté. Il n'a pas pu arriver à une conclusion quant à la signification que l'on doit attacher à ce fait qui ne paraît pas avoir lieu chez les Hétéropodes.

Dansions les cas le fuseau qui pénètre dans la protubérance de la surface de l'œuf se divise en deux parties, l'une située dans la protubérance et l'autre dans l'œuf (fîg. 26). La protubérance elle-même avec la portion du fuseau qu'elle contient se sépare de l'œuf pour former un corps bien connu des embryologistes, le globule, cellule ou corpuscule polaire (corpuscule directeur de quelques auteurs) (fig. 27). Comme il se forme plus d'une celluU; polaire, celle qui apparaît d'abord peut être appelée la première cellule polaire.

La partie du fuseau qui reste dans l'œuf, se transforme directement en un second fuseau par l'allongement de ses fibres sans passer par la forme typique de noyau. Puis une se- Balfouc. — Embryologie. I. — 5

j,'. 20. — Portion é' ami A' Aslerias (jiaciaUs au moment où le premier globule polaire se détache et le reste du fuseau se réti-acte diins l'uîuf. — Préparation à l'aride picrique (emprunté à Fol).

Fig. 27. — Portion de Yœai à'Astnrias t/lncialis avecle premier globule polaire tel (ju'il se monti'C à l'état vi\ant (emprunté à Folj.

condc cellule polaire se forme de la même manière que la première

(fig. 28) et la portion du fuseau qui reste dans l'œuf se transforme en deux ou trois vésicules claires (fig. 20) qui se réunissent bientôt pour former un seul noj'au (fig. 30). Le nouveau noyau qui dérive évidemment de la vésicule germinativc originelle est appelé pvonucK'us femelle pour des raisons qui apparaîtront plus loin.

Les deux globules polaires paraissent - Préparation à Tacide picrique g^j.g sUnéi cutre deux membraucs dont

(emprunte à Fol).

l'externe est très délicate et distincte seulement là où elle recouvre les globules polaires, tandis que l'interne est

plus épaisse et devient, après la fécondation, plus distincte, formant alors ce que Fol appelle membrane vilelline.il est évident, comme Hertwig l'a fait remarquer, que les globules polaires naissent par un processus de division cellulaire régulier et ont la valeur de cellules.

'ig. 'i8. — Portion de Ttruf d',4 .«/<'/■/().glacialis immédiatement après la formation du second globale polaire

Portion de rœuf d'A.s-

Un phénomène parliculler se produit dans les terias glacialis après la forma- pgyfg ^jg ciepsinc peu après la formation des cel-

tion du second globule polaire ^^ , , ,, . , „,, .,

montrant la partie du fuseau

Iules polaires, il a élé désigné par Whitman qui reste dans lœuf se transfor- (nojOO) SOUS le uom de formation dcs atuieaiix

mant en deux vésicules claires. ' , . .,..,, . . ,., ,

- Préparation à l'acide picri- Polaires. Voici la description qu il en donne. que (emprunté à i"oi). « Quinzc minutes après l'èliiniiialion des glo-

bules (cellules) polaires une dépression annulaire ou une constriction apparaît dans le vilellus autour du pôle oral et dans

ceUe dépression s'accumule une substance Iransparente liquide (nucléaire?) formant le premier anneau polaire... les mêmes pliénomènes se répètent plus tard au pôle aboral... Les anneaux se concentrent pour former deux disques... Avant la première division les deux disques s'enfoncent profondément dans l'œuf. »

La nature de ces anneau.v est encore complètement inconnue.

Un trop petit nombre d'œufsont été étudiés d'une manière suffisante relativement à la manière dont se comporte la vésicule germinative pour que les conclusions générales que l'on peut formulera présent soient considérées autrement que comme provisoires.

Fig. . 10 — Ol.id (I \^l(ii<is i/l(i<iati.'> avec les dcu\ Cl llulc ^ i)ol lires et le pionucléus femelle < ntouie de stiius radian cs. — OKiiC vivant (emi.i uiiLî a I .jl).

Il est cependant parfaitement certain qu'au moment de la maturation de l'œuf, la vésicule germinative subit des transformations particulières qui sont au moins en partie d'un caractère régressif. Ces transformations peuvent commencer longtemps avant que l'œuf n'atteigne la période de maturité ou seulement après qu'il est pondu. Elles consistent dans l'irrégularité et le peu de netteté du contour de la vésicule germinative, la résorption de sa membrane, la fusion partielle de son contenu dans le vitellus, la disparition du réseau, la fragmentation et la disparition delà tache germinative. La destinée exacte de la tache germinative unique ou des diverses taches lorsqu'il y en a plusieurs est encore obscure.

La métamorphose régressive de la vésicule germinative est suivie dans un grand nombre de cas par la conversion de ce qui en reste en un fuseau strié semblable à un noyau qui va se diviser. Ce fuseau se porte à la surface de l'œuf et se divise pour former la cellule ou les cellules polaires de la manière décrite plus haut. La partie qui reste dans l'œuf forme enfin le pronucléus femelle.

On n'a jusqu'à présent observé cette série de transformations de la vésicule germinative que dans un certain nombre de cas qui cependant comprennent des exemples de plusieurs divisions des Cœlentérés, des Echinodermes, des Mollusques, de quelques Vers [Turbellariés, (Ze/3^0plana), l:iémaiodes,iiivudmées, Alciope, Sagitta], d'Ascidieris, etc. Il est très possible, pour ne pas dire probable, que de telles transformations sont universelles dans le règne animal, mais l'état actuel de nos connaissances ne justifie pas cette affirmation.

Chez les Craniotes en particulier, la connaissance que nous avons de la formation des globules polaires est loin d'être satisfaisante. Dans le Petromyzon, KupfTer et Benecke ont prouvé avec évidence qu'un globule polaire se forme avant la fécondation et un second en rapport avec une protubérance spéciale du protoplasma après la fécondation. Une partie de la vésicule germinative reste dans l'œuf à l'état de pronucléus femelle. Chez l'Esturgeon, la vésicule germinative s'atrophie et se fragmente avant la fécondation et plus tard on en retrouve une partie à l'état de masse granuleuse à la surface de l'œuf, tandis qu'une autre partie forme le pronucléus femelle.

Chez les Amphibiens, les observations de Herlwig (n° 90) et de Bambeke (n° 77) tendent à montrer qu'après que la vésicule germinative a acquis une situation superficielle au pôle pigmenté de l'œuf, son contenu se mélange en partie avec le vitellus et est en partie rejeté hors de l'œuf à l'état de niasse granuleuse après la fécondation. Une partie reste dans l'œuf et forme un pronucléus femelle. On ne sait pas s'il y a une véritable division de la vésicule germinative comme dans les cas typiques.

CEllacher (n°9.j) par une série d'observations scrupuleuses sur l'œuf de la Truite, puis sur celui de l'Oiseau, a démontré que pendant que l'œuf est encore dans l'ovaire la vésicule germinative subit une sorte de dégénérescence et est enfin rojelée, au moins en partie. Mes propres observations sur les Elas-

inohranches qui demandent à ûtre élendues et confirmées tendent à montrer que cette parlie peut être la membrane. Ed. van Beneden (n" 78) a fait quelques observations importantes sur le Lapin; voici sa description. Lorsque l'œuf approche de la maturité la vésicule germinalive prend une position excentrique et se fond avec la couche périphérique de l'œuf pour former la lentille cicatriculairc. Puis la tac'.ie germinalive gagne la surface de la lentille cicatriculaire et forme la plaque îiuclcolaire, en même temps la membrane de la vésicule germinalive disparaît, bien qu'elle s'unisse probablement avec la plaque nucléolaire. Le plasma du noyau se réunit alors en une masse définie et forme le corps nucléoplasmique. Enfin la plaque nucléolaire prend une forme ellipsoïdale et devient le corps nucléolaire. Il ne reste alors rien de la vésicule germinative primitive que le corps nucléolaire et le corps nucléoplasmique, l'un et l'autre situés encore dans l'intérieur de l'œuf. Au stade suivant ou ne peut trouver dans l'œuf aucune trace de la vésicule germinative, mais en dehors de lui, près du point où les restes de la vésicule étaient situés auparavant, existe un globule polaire qui se compose de deux parties dont l'une se colore fortement et ressemble au corps nucléolaire et l'autre ne se colore pas, mais est semblable au corps nucléoplasmique. Van Beneden en conclut que les parties constituantes du globule polaire sont les deux produits de la vésicule germinative rejetés. On nous permettra peut-être de penser que de nouvelles observations sur ce point difficile montreront qu'une partie de la vésicule germinative reste dans l'œuf pour former le pronucléus femelle. Pour ce qui est des Invertébrés, on peut appeler l'attention sur les observalions de Biitschli (n° 80). Bien que chez le Cacullanus, les globules polaires se forment d'une manière normale, cependant chez les Némalodes en général Biitschli n'a pas pu trouver la modification en fuseau de la vésicule germinative mais il établit que la vésicule germinative subit une dégénérescence, son contour devenant indistinct et la tache germinalive disparaissant. La position de la vésicule germinalive continue d'être marquée par un espace clair qui se rapproche peu à peu de la surface de l'œuf. Lorsqu'il arrive en contact avec la surface un petit corps sphériquc, le reste de la vésicule germinative devient visible et enfin est rejeté. L'espace clair disparait ensuite.

En dehors des types qui viennent d'être cites et qui très proba- 1,'lement se montreront normaux dans le mode de formation des globules polaires, il y a un grand nombre de types comprenant l'ensemble des Uolifères et des Arthropodes avec ([uelqnes exceptions douteuses (1 et 2), chez lesquels les cellules polaires ne peuvent

(1) Le meilleur exemple de ce (}ui semble être une cellule polaire chez les Ai-tliropodes est un corps récemment trouvé par Grobben (Entwickluiigsgeschichte d. Moina recLiiostris. — Clans. Arbciten, II, 1871)) près de la surface du protoplasma au pôle animal des œufs d'été partliénogénéti(|ues du Moina rectirosl)-is espèce de Cladocère. Ce cori)s se colore fortement par le carmin, mais diffère des cellules polaires normales en ce qu'il n'est pas sépai'é de l'œuf, et son identification avec une cellule polaire doit rester douteuse jusqu'à ce que l'on ait montré qu'il dérive de la vésicule germinative.

(2) Henncguy a observé chez ïAscUiis aqnaiicas deux ou quatre globules polaiies libres dans l'espace qui sépare le vitellus du churion, il les a même vus se détacher du vitellus, mais sans pouvoir constater leurs rapports avec la vésicule germinative (Sur î'exisience îles globules polaires dans l'œuf des Crustacés, Bull, de la Soc. philomathi- (^(i'.', 7' série, IV, ISSO) ('/'/•«(:/.). . . ■■•,.■•

CELLULES FOLAIUES. 69

pas jusqu'ici être considérées comme ayant été observées d'une manière satisfaisante.

Les plus importants des cas douteux parmi les Rotifères el les Arthropodes sont les suivants.

Flemming (n" 83) a trouvé que dans les œufs d'été probablement partliénogénéliques du LacinulariasoduUs la vésicule germinalive approche de la surface et devient invisible et que postérieurement une faible échancrure indique le point où elle a disparu. Flemming pense qu^une cellule polaire est située dans le creux de cette échancrure bien qu'il ne l'ait pas vue d'une manière nette.

Hoek(l) croit avoir trouvé un globule polaire dans l'œuf du lialanus halonoides, mais ses observations ne sont pas complètement satisfaisantes.

Biilschli, qui a expressément cherclié les globules polaires dans les œufs des Rotifères, n'a pu en trouver aucune trace, bien qu'il ait vu que quand l'œuf devient mùr, la vésicule germinative se réduit à la moitié de sa grosseur primitive. Dans les œufs purthénogénétiques de VAiihis, il n'u pas non plus réussi à trouver une trace de globules polaires quoique la vésicule germinative après que la tache germinative s'est fragmentée approche de la surface et disparaisse.

Quel que puisse ôtre le résultat d'investigations plus étendues, il est évident que la formation des cellules polaires suivant le type décrit plus haut est un fait très constant. Son importance est accrue par la découverte faile par Strasburger de l'existence d'un phénomène analogue chez les Plantes. Deux questions relatives à ce phénomène se posent et demandent à être résolues : 1° quelles sont les conditions de son occurrence par rapport à la fécondation? 2^ quelle signification a-t-il dans le développement de l'œuf ou de l'embryon?

La réponse à la première de ces questions n'est pas difficile à trouver. La formation des globules polaires est indépendante de la fécondation et est l'acte final de l'accroissement normal de l'œuf. Dans quelques types, les cellules polaires se forment pendant que i'œuf est encore dans l'ovaire, comme par exemple chez quelques espèces d'Oursins, chez l'Hydre, etc., mais, dans l'état actuel de nos connaissances, bien plus généralement après que l'œuf a été pondu. Dans certains cas, l'émission des globules polaires précède la fécondation, dans d'autres cas, elle la suit, mais rien n'indique qu'alors le processus soit influencé par le contact de l'élément mâle. Chez YAslerins, comme l'ont montré 0. Hertwig et Fol, la formation des cellules polaires peut indifféremment précéder ou suivre la fécondation, fait qui démontre clairement l'indépendance des deux phénomènes.

A la seconde des deux questions, il ne semble malheureusement

(I) Ziir Entwicklung d. Eutomostrakeii [Niedei-landischer Arckiv. f. /ooln/jie, IIF, p. G2).

pas possible à présent de donner une réponse qui puisse être regardée comme satisfaisante.

Les transformations régressives de la membrane de la vésicule germinative qui précèdent la formation des globules polaires peuvent avec beaucoup de probabilité être considérées comme un prélude à un renouvellement d'activité du contenu de la vésicule et sont peutêtre rendues nécessaires par la grande épaisseur delà membrane qui résulte d'une période prolongée d'accroissement passif. Cette suggestion ne nous aidé cependant pas à expliquer la formation des globules polaires par un processus identique à la division cellulaire. L'expulsion d'une partie de la vésicule germinative pour former les globules polaires peut probablement être comparée à l'expulsion d'une partie du noyau primitif qui, si nous nous rapportons aux belles recherches de Biitschli, a lieu pendant la conjugaison des Infusoires comme prélude à la formation d'un nouveau noyau. Cette comparaison est due à Biitschli et ferait regarder la formation des globules polaires comme aidant d'une manière quelconque bien qu'inconnue le phénomène de la régénération de la vésicule germinative. Des vues analogues sont émises par Strasburger et par Hertwig qui considèrent la formation des globules polaires comme un phénomène d'excrétion ou de rejet de matériaux inutiles. De telles hypothèses, malheureusement, ne nous conduisent pas très loin.

Je suggérerais que, dans la formation des globules polaires, une portion des parties constituantes de la vésicule germinative indispensables pour qu'elle fonctionne comme un noyau complet et indépendant est rejetée pour faire place à l'accès des parties nécessaires qui lui seraient rendues par le noyau spermatique.

Mon opinion implique qu'après la formation des cellules polaires, ce qui reste de la vésicule germinative dans l'intérieur de l'œuf (le pronucléus femelle) est incapable de se développer davantage sans l'addition de la partie nucléaire de l'élément mâle (spermatozoïde), et que s'il ne se formait pas de globule polaire, la parthénogenèse pourrait normalement exister. Cette hypothèse serait considérablement appuyée s'il venait à être établi d'une manière définitive qu'il ne se forme pas de globules polaires chez les Arthropodes et les Rotifères, puisque la parthénogenèse ne se produit d'une manière normale que dans ces deux groupes. C'est certainement une coïncidence remarquable que ce sont les deux seuls groupes dans lesquels des globules polaires n'ont pas jusqu'ici été observés d'une manière satisfaisante.

Il est peut-i^tre possible que la parlie expulsée dans la formation des globules polaires ne soit pas absolument essentielle, et cela semble à première vue résulter du l'ait que la parllicnogcnèse est possible dans des formes où la fé-

condation a lieu normalement. La question de rautlienlicilé des observations faites sur ce point est trop longue pour être traitée ici (1 ), mais en admettant, comme nous devons probablement le faire, qu'il y a des cas authentiques de parthénogenèse de ce genre, on n'est pas en droit de considérer comme étabh sans desobservationsplusétenduesquelefaitdu développement dans ces cas rares ne peut pas résulter de ce que les globules polaires ne se sont pas formés comme d'ordinaire et que, lorsque les globules polaires se forment, le développement sans fécondation est impossible.

Selenka a trouvé dans le cas du Pnrpiipa lapillus qu'aucun globule polaire ne se forme dans les œufs qui ne se développent pas, mais il n'en est pas de même d'après les observations de Biitschli chez la Nériline.

Les remarquables observations de Greeff {n° 88) sur le développement parthénogénétique des œufs d'Asterias rubens s'élèvent cependant fortement contre cette hypothèse. Greef a trouvé que dans les circonstances normales, les œufs de celte espèce d'étoile de mer se développent sans fécondation dans l'eau de mer simple. Le développement est absolument régulier et normal bien que beaucoup plus lent que dans le cas des œufs fécondés. 11 n'établit pas d'une manière expresse qu'il se forme des globules polaires, mais il ne peut pas y avoir de doute que sa description ne l'implique. La description de Greef est si précise et si circonstanciée qu'il n'est pas aisé de croire qu'aucune erreur s'y soit glissée; mais ni Hertwig, ni Fol, n'ont pu répéter ses expériences, et il nous es.t permis d'en attendre une nouvelle confirmation avant de les accepter complètement.

A la suggestion déjà faite sur la fonction des cellules polaires, je me hasarderai à ajouter la suivante : que la faculté de former des cellules polaires a été acquise par l'œuf dans le but exprés de prévenir la parthénogenèse.

L'explication donnée par M. Darwin (2) des effets préjudiciables de l'autofécondation, c'est-à-dire l'absence d'une différenciation suffisante dans les éléments sexuels, s'appliquerait avec beaucoup plus de force aux cas de parthénogenèse.

Dans la production de nouveaux individus, deux circonstances sont évidemment favorables à l'espèce : i^ que le plus grand nombre possible de nouveaux individus soit produit; 2° que les individus soient aussi vigoureux que possible. La différenciation sexuelle (même chez les hermaphrodites) est certainement très défavorable à la production du plus grand nombre possible d'individus. On ne peut guère douter que l'œuf n'ait en puissance la faculté de se développer par lui-même en un nouvel individu et par conséquent si

(1) Les exemples cités par Siebold [PurUienogenesis d. Artlv opoden) ne sont pas entièrement satisfaisants. Dans le cas de Hensen, p. 234, la fécondation yurait été possible si nous supposons les spermatozoïdes capables de pénétrer dans la cavité générale par l'orifice ouvert de Toviducte intact, et bien que les exemples d'QEIIacher aient plus de valeur, il semble encore qu'il a difficilement pris toutes les précautions nécessaires spécialement en ce que l'on ne sait pas pendant combien de temps les spermatozoïdes peuvent vivre dans l'oviducte. Pour la mélliode d'observation d'OEIlacher, voyez Zeit. f. wiss. ZooL, XXII, p. 202. Un exemple meilleur est celui d'une Truie donné par Bischoff [Ann. dise, nat., 3' série, II, 1844). Les œufs non fécondés furent trouvés divisés en segments, mais les segments ne contenaient pas le noyau ordinaire et n'étaient peut-être rien autre chose que des parties d'un œuf réduit en fragments.

(2) Darwin, Des effets de la fécondation croisée et directe dans le règne végétal. Trad. fr. Paris, 1877, p. 453.

l'absence de diflerenciation sexuelle n'était pas très préjudiciable à la vigueur du produit, la parthénogenèse se présenterait sûrement d'une manière très constante : et par analogie avec les dispositions qui cliez les Plantes préviennent l'autofécondalion, nous devons nous attendre à trouvera la fois chez les Animaux etchez les Plantes quelque artifice qui empêche l'œuf de sedévelopperpar lui-même sans fécondation. Si mon hypothèse sur les cellules polaires est exacte, la formation de ces corps joue ce rôle.

La reproduction par bourgeonnement ou par fractionnement a probablement fait son apparition comme moyen d'accroître le nombre des individus produits, de sorte que la coexistence de la reproduction asexuelle avec la reproduction sexuelle doit être considérée comme une sorte de compensation pour la perte de la rapidilé de reproduction due à la parthénogenèse. Chez les Arthropodes et les Hotifères, la place du bourgeonnement a été prise par la parthénogenèse qui peut être d'une occurrence fréquente, bien que non toujours nécessaire comme chez différents Branchiopodes [Ajnis, Limmadia, etc.) et Lépidoptères {Psyclie helix, etc.); ou d'une occurrence régulière pour la production d'un sexe comme chez les Abeilles, les Guêpes, les Nematvs, etc., ou bien se rencontrer seulement à un certain stade du cycle du développement où tous les individus reproduisent leur espèce par parthénogenèse, comme chez les Pucerons, les Cécidomyes, les Insectes gallicoles {Neurotenis], etc.], les Daphnies (1).

Pans mon hypothèse, la possibilité de la parthénogenèse ou tout au moins sa fréquence chez les Arthropodes et les Rotifères peut être due à l'absence de cellules polaires. Chez tous les Animaux, autant que je le connais, du moins, la fécondation a toujours lieu à un moment (2), mais il y a dans le règne végétal des cas où la parthénogenèse semble pouvoir se représenter pendant une période indéfinie. Un des meilleuis exemples paraît être celui du Cœlebogyne, Eupliorbiacée exotique introduite en Europe, qui produit régulièrement des graines fertiles, bien qu'il ne se montre jamais de fleurs mâles. Les récentes recherches de Sfrasburger ont cependant montré que cliez le Cœlcbogyne et d'autres Phanérogames parthénogénétiques, les en]bryoiis se forment par le bourgeonnement et par le dévelpppement subséquent de cellules appartenant à l'ovule. Cela étant le cas, il est^ impossiI)le de dire de ces plantes qu'elles sont réellement parthénogénétiques, puisque les embryons contenus dans la graine d'une fleur qui n'a certainement pas été fécondée peuvent être formés nonpiif le développement de l'œuf, mais par le bourgeonnement du tissu environnant de l'ovule.

L'opinion émise plus liant siu^la natuie des globules polaires ne doit pas cire regardée autrement que comme une hypothèse.

(1) M. J.-A. Osbornn a réccMiinieiU montré {Malufc, i sept. 187'.)) que les œufs d'un Coléoptère (('•astroj)liij.'!a raptiani) peuvent parfois se développer, jusqu'à un certain point du moins, sans l'influence du mâle *.

(2) Il n'est pas jusqu'ici prouvé d'une manière certaine fpie le Dici/ema qui fait exception en apparence produise de véritables œufs. Si .'-es germes sont de véritables œufs, il fait exception à la rè;;le énoncée.

* Il en est il(! inertie d'apri^s JmIkm-I chez un aiilre C.oléopti'r.', ['AJuxus vitis [Comp.reiid. do l'Acad. dfs se, XCIll, 1881, p. 975) (Trud).

FÉCONDATION

Fécondation de l'œuf.

On est arrivé à une connaissance beaucoup plus certaine des effets de la fécondation que des transformations de la vésicule germinative qui la précèdent, et en outre il semble y avoir une beaucoup plus grande uniformité dans la série des phénomènes qui en résultent.

Nous allons reprendre VAs(er/as glacialis comme type. La partie de la vésicule germinative qui reste dans l'œuf après la formation de la seconde cellule polaire se transforme en plusieurs petites vésicules (fig. 29) qui se réunissent en un seul noj^au clair. Ce noyau gagne peu à peu le centre de l'œuf, et dans le protoplasma apparaissent des stries rayonnant autour de lui comme d'un centre (fig. 30). Ce noyau est appelé ;;ro7;?/c7ti;/s femelle.

Fig:. <il- — Faibles portions de Fœuf de l'Asterias glacialis. Les spermatozoïdes sont représentés enveloppés dans la membrane mucilagineuse. En A, il se forme à la surface de Tœuf une protubérance dirigée vers le spermatozoïde le plus voisin; en B.lc spermatozoïde et la protubérance se sont rencontrés (emprunté à Fol).

Pav l'action des réactifs, on peut y voir un nucléole. Chez V Asterias glacialis, le moment le plus favorable pour la fécondation est environ une heure après la formation du pronucléus femelle. Si à ce moment on permet à des spermatozoïdes d'arriver an contact de l'œuf, leurs têtes pénètrent bientôt dans son enveloppe mucilagineuse. Un protubérance dirigée vers le spermatozoïde le plus voisin apparaît dans la couche superficielle de protoplasma et s'accroît jusqu'à ce qu'elle arrive en contact avec le spermatozoïde (fig. 31 A et B). Dans les circonstances normales, le spermatozoïde qui rencontre la protubérance est le seul qui prenne part à la fécondation ; il pénètre dans l'œuf en traversant la protubérance. La queue du spermatozoïde qui cesse d'être mobile reste visible pendant quelque temps après que la tête est dans l'intérieur de l'œ.uf, mais à sa place on voit bientôt uii corps conique pâle qui est cependant probablement en partie un produit de

Fig-. 3"2. • — Portion do l'œuf d'Asterias glacialis après la pénétration d'un spermatozoïde dans l'œuf .

montrant la protubérance de l'œuf dans laquelle le spermatozo'idc est engagé. Une membrane vitelline avcr un orifice cratériforme est distinctement formée (emprunté à Fol).

sa métamorphose (fig. 32). Il finit par être absorbé par le corps de l'œuf.

Au moment du contact entre le spermatozoïde et l'œuf, la couche externe du protoplasma du dernier se différencie en une membrane distincte qui se sépare de l'œuf et empêche la pénétration d'autres spermatozoïdes. Au point où le spermatozoïde est entré il reste dans la membrane un orifice cratériforme par lequel on peut d'abord voir faire saillie la queue métamorphosée du spermatozoïde.

La tête du spermatozoïde, lorsqu'elle est dans l'œuf, forme un noyau auquel on peut donner le nom de proniicléus mâle. Il augmente de volume, probablement en assimilant de la substance de l'œuf et autour de lui apparaît un espace clair dépourvu de sphérules vitellines. Peu après sa formation, le protoplasma qui l'entoure prend une disposition rayonnante (fig. 33). A quelque point de l'œuf que le spermatozoïde ait pénétré, il s'avance peu à peu vers le pronucléus femelle. Ce dernier autour duquel le protoplasma n'a plus sa disposition rayonnante reste immobile jusqu'à ce que les stries radiaires qui partent du pronucléus mâle arrivent en contact avec lui, après quoi du repos il

passe à l'activité et s'approche rapidement du pronucléus mâle, probablement par le moyen de ses contractions amœboïdes propres et enfin se fusionne avec lui (fig. 34-3G).

Pendant que le pronucléus mâle approche du pronucléus femelle, ce dernier, d'après Selenka, émet des processus protoplasmiques qui enveloppent le premier. La fusion véritable n'a lieu qu'après que les deux pronucléus sont restés quelque temps en contact. Pendant qu'ils s'approchent l'un de l'autre, le protoplasma de l'œuf exécute des mouvements amœboïdes.

Le produit de la fusion des deux pronucléus constitue le premier noyau de segmentation (fig. 37) qui bientôt va se diviser pour former les noyaux des deux premières sphères de segmentation.

Le phénomène qui vient d'être décrit consiste essentiellement dans la fusion de la cellule mâle et de la cellule femelle. Dans cet acte, le

Fig. 3.3. — OlCuf à'Astcrias ylacialis avec pronucléus mâle et femelle présentant une striation radiaire autour du premier (emprunté à Fol).

FÉCONDATION

protoplasma des deux cellules aussi bien que. leurs noyaux entre en coalescence puisque le spermatozoïde tout entier qui a été absorbé par l'œuf est une cellule dont la tête est le noyau. 11 est évident que l'œuf après la fécondation est un élément abso -

'■"SÊBP^

Pig. 34, 3.'J et 36.

Trois stades sucressif's dans la l'usion des pronucléus mâle et femelle chez VAs terias glacialis. — ■ OEuf vivant (emprunté à Fol).

lument différent de l'œuf avant la fécondation et si l'usage du même nom pour désigner l'œuf dans les deux conditions n'était pas absolument courant, il serait avantageux d'appeler d'un nom spécial tel que oospermc l'œuf après sa fusion avec le spermatozoïde.

Parmi les premières observations faites sur ce sujet, il suffit peut-être de citer celle de Ed. vanBeneden sur l'œuf du Lapin, montrant laprésence de deux noyaux avant le commencement de la segmentation. Biitsctili a été le premier à établir d'après l'observation du Rliabdttis dolichura que le premier noyau de segmentation provient de la fusion de deux noyaux et ce fait a été confirmé postérieurement avec plus de détails pour l'Ascaiis nigrovenosa par Auerbach (n" 76). Ni l'un ni l'autre de ces auteurs n'a donné d'abord une interprétation correcte des résultats qu'il avait obtenus. Plus tard Bûtschli (n° 80) est arrivé à conclure que dans un grand nombre de cas {Lijmnœus, Ncphelis, Cucullanus, etc.) le noyau en question se formait par la fusion de deux ou d'un plus grand nombre de noyaux, et Strasburger a d'abord émis la même

opinion pour le Phallusia, mais l'a retirée depuis. Bien que la description de Bûtschli tienne, semble-t-il, à une fausse interprétation des apparences, il est arrivé cependant à une conception exacte de ce qui a lieu dans la fécondation, VanBeneden ^n° 78) a décrit chez le Lapin, la formation du premier noyau de segmentation par deux noyaux, l'un périphérique et l'autre central et a déduit de ses observations que le noyau périphérique dérivait de l'élément spermatique. 11 était réservé à Oscar Hertwig (n° 89) de décrire chez VEchinus Uvidus la pénétration d'un spermatozoïde dans l'œuf et la formation par lui du pronucléus mâle.

t'"ijr. 37. — OEa( d'Aster ias glacialis après la coaleseence des pronucléus mâle et femelle (emprunté à Fol).

Le fait général que la fécondation consiste dans la fusion du sper-

matozoïde et de l'œuf a maintenant été établi pour quelques formes du plus grand nombre des groupes d'Invertébrés (les Arthropodes et les Rotifères exceptés). Parmi les Vertébrés, il a été également montré par Ed. van Beneden que le premier noyau de segmentation est formé par la coalescence des pronucléus mâle et femelle. Calberla, puis Kupffer et Benecke ont démontré qu'un seul spermatozoïde pénètre d'abord dans l'œuf chez le Petromyzon.

Le contact du spermatozoïde avec la membrane do l'œuf cause chez le Petromyzon des mouvements actifs du protoplasma de l'œuf et une rétraction du protoplasma qui s'écarte delà membrane.

ChezlesAmphibicns,vanBambeke(n°75) etriertwig(n''!30) ont montré que l'apparition d'une traînée pigmentée spéciale s'enfonçant dans Tintérieur de l'œuf depuis la surface du pôle pigmenté et contenant à son extrémité interne un noyau dans un espace clair est le résultat de la fécondation. On ne peut guère douter que ce noyau ne soit le pronucléus mâle etque la traînéepigmentée n'indique le trajetqu'il a parcouru. Près de lui, Hertvviga montré que l'on trouve un autre noyau, le pronucléus femelle et qu'ils finissentpar se fusionner l'un avec l'autre. Chez les Amphibiens, les phénomènes qui accompagnent la fécondation sont évidemment de même nature que chez les Invertébrés. Une série de phénomènes exactement semblables à ceux qui s'observent chez les Amphibiens a lieu comme l'a montré Salensky chez l'Esturgeon.

Bien que les observateurs les plus récents, Hertwig, Fol, Selenka, Strasburger, etc., s'accordent d'une manière générale sur les faits principaux de la pénétration d'un spermatozoïde dans l'ami", de la formation du pronucléus mâle et de sa fusion avec le pronucléus femelle, il y a encore dans les diverses descriptions des différences de détail qui tiennent sans doute en partie aux difficultés de l'observation, mais en partie aussi à ce que les observations n'ont pas toutes été faites sur la même espèce. Ilertwig n'entre pas dans les détails de la pénétration active du spermatozoïde dans l'œuf, mais dans sou dernier mémoire il établit que l'on peut observer de grandes difl'érences dans les phénomènes qui suivent la fécondalion suivant le moment relatif où elle s'effectue. Lorsque chez VAstcrias, la fécondation a lieu ime heure environ après que l'œuf est pondu et avant la formation des cellules polaires, le proimcléus mâle paraît d'abord exercer peu d'influence sur le proloplasma, mais après la formation de la seconde cellule polaire, les stries radiaires qui l'entourent deviennent très marquées et le proiuicléus augmente rapidement de volume. Lorsque enfin il s'unit avec le proimcléus femelle il est de même dimension que lui. Dans le cas où la fécondation est retardée de quatre heures, le pronucléus mâle ne devient jamais aussi gros que le pronucléus femelle. Pour l'cfTet du moment où la fécondation a lieu VAstcrias semble pouvoir servir de type. 'Ainsi chez les Ilinulinves, les Mollusques et les IScmatodes la fécondation a lieu normalement avant que la formation des globules polaires ne soit achevée et le pronucléus m^le est en conséquence

FÉCONDATION. 77

aussi gros que le pronucléus femelle. Chez VEchinus au contraire où les globules polaires se forment dans l'ovaire, le pronucléus mâle est toujours petit. Seleiika qui a observe la formation du pronucléns mâle chez le Toxopneustes variegatiis diffère sur certains points de Fol. Il trouve que d'ordinaire, quoique non toujours, un seul spermatozoïde pénètre dans l'œuf et que bien que la pénétration puisse avoir lieu à n'importe quel point de la surface de IVeuf, elle s'effectue en général au point marqué par une faible proéminence où les cellules polaires se sont formées. Le spermatozoïde pénètre d'abord dans l'enveloppe muqueuse de l'œuf dans laquelle il nage, puis sa tète s'enfonce dans la protubérance polaire.

}1 est un point important auquel il n'a été fait allusion jusqu'ici que d'une manière indirecte : c'est le nombre de spermatozoïdes nécessaire pour effectuer la fécondation.

Le témoignage concordant de presque tous les observateurs tend à montrer qu'un seul est nécessaire pour ce but. Mais le nombre des cas observés est trop petit pour permettre une généralisation satisfaisante.

Hertwig et Fol ont l'un et l'autre fait des observations sur les résultats de la pénétration dans l'œuf de plusieurs spermatozoïdes. Fol observe que quand la fécondation a été retardée trop longtemps, la membrane vitelline se forme avec une lenteur relative et que plusieurs spermatozoïdes peuvent ainsi pénétrer. Chaque spermatozoïde forme un pronucléus distinct entouré d'un aster, et plusieurs pronucléus mâles se fusionnent d'ordinaire avec le pronucléus femelle. Chaque pronucléus mâle paraît exercer une influence répulsive sur les autres pronucléus mâles, mais être attiré par le pronucléus femelle. Lorsqu'il y aplusieurs pronucléus mâles, la segmentation est irrégulière et la larve qui en résulte monstrueuse. Ces faits établis par Fol et Hertwig sont jusqu'à un certain point en contradiction avec les résultats plus récents de Selenka. Chez le Toxopneustes vaj'iegatus, Selenka a trouvé que bien que la fécondation soit d'ordinaire effectuée par un seul spermatozoïde, plusieurs peuvent cependant y prendre part. Le développement continue pourtant à être normal, au moins jusqu'au stade de gastrula, lorsque trois ou quatre spermatozoïdes entrent dans l'œuf presque simultanément. Dans ces circonstances chaque spermatozoïde forme un pronucléus et un aster spécial. Selenka pense (en se fondant apparemment plutôt sur des considérations à priori que sur les résultats de l'observation directe) que le développement normal ne peut se produire lorsque plus d'un pronucléus mâle se fusionne avec le pronucléus femelle, il admet que dans les cas où il a observé un développement normal après la pénétration de plus d'un spermatozoïde, le plus grand nombre des pronucléus niâles étaient résorbés.

On peut remarquer que tandis que les observations de Fol et de Hertwig ont été délibérément faites sur des œufs dans lesquels la fécondation était retardée jusqu'à ce qu'ils aient perdu leur activité primi-

live, celles de Selenka ont porté sur des œufs complètement frais ; et il ne semble pas impossible que les symptômes pathologiques rencontrés dans leurs embryons par les deux premiers auteurs soient dus à l'imperfection de l'œuf et non à l'entrée de plus d'un spermatozoïde. Ce n'est naturellement là qu'une simple suggestion qui demande à être mise à l'épreuve de nouvelles observations.

Kupffer et Benecke ont en outre montré que bien qu'un seul spermatozoïde pénètre directement dans l'a^uf chez la Lamproie, cependant d'autres spermatozoïdes traversent la membrane vitelline et sont attirés dans une protubérance protoplasmique spéciale qui apparaît après la fécondation.

L'acte de la fécondation peut être décrit comme la fusion de l'œuf et du spermatozoïde, et le trait le plus important de cet acte paraît être la fusion d'un noyau mâle et d'un noyau femelle ; ce fait ne se manifeste pas seulement dans la fusion active des deux pronucléus, mais il est mis en plus grande évidence encore par le fait que le pronucléus femelle est un produit du noyau de l'œuf primitif et que le pronucléus mâle est le produit de la métamorphose de la tête du spermatozoïde qui, comme il a été établi plus haut, coutientelle-mème une partie du noyau de la cellule spermatique primitive. Les cellules spermatiques tirent leur origine de cellules non distinguables des œufs primitifs, de telle sorte que la fusion qui a lieu est la fusion d'éléments morphologiquement semblables chez les deux sexes.

Ces conclusions s'accordent d'une manière très satisfaisante avec l'opinion adoptée dans l'introduction que la fécondation chez les Métazoaires est dérivée du phénomène de la conjugaison chez les Protozoaires.

Dans ce que l'on peut probablement considérer comme un cas normal, la série de phénomènes suivante accompagne la maturation et la fécondation de l'œuf.

1'' La vésicule germinative se porte à la surface de l'œuf.

2" La membrane de la vésicule germinative est résorbée, la tache germinative et le réseau nucléaire subissent une métamorphose.

3" Les restes de la vésicule germinative prennent la forme d'un fuseau, ces restes étant probablement formés en partie par la tache germinative.

4" Une extrémité du fuseau pénètre dans une protubérance protoplasmique de la surface de l'œuf.

5" Le fuseau se divise en deux moitiés : l'une restant dans l'œuf, l'autre dans la protubérance; la protubérance se détache en môme temps presque complètement de l'œuf etconstitue une cellule polaire.

6" Une seconde cellule polaire se forme de la même manière que la première, une partie du fuseau restant encore dans l'œuf.

7° La partie du fuseau qui reste dans l'œuf se transforme en un noyau : le pronucléus femelle.

8" Le pronucléus femelle gagne le centre de l'œuf.

d° Un spermatozoïde pénètre dans l'œuf.

10" La tête du spermatozoïde se transforme en un noyau : le pronucléus mâle.

11° Des stries rayonnantes apparaissent autour du pronucléus mâle qui peu à peu se rapproche du pronucléus femelle.

12° Les pronucléus mâle et femelle se fusionnent pour former le premier noyau de segmentation.

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