SEGMENTATION RÉGULIÈRE

Dans d'autres cas, qui cependant sont plus rares que ceux où il existe une cavité de segmentation, il n'y a aucune trace de cavité centrale et à la fin de la segmentation, l'œuf l'orme une sphère absolument pleine. Cette sphère pleine est appelée nionila. On la rencontre chez certaines Éponges, un grand nombre de Cœlentérés, quelques Némertiens, etc., et chez les Mammifères ; dans ce dernier groupe cependant la segmentation n'est pas absolument régulière. Tous les états intermédiaires entre une vaste cavité de segmentation et une cavité centrale très réduite qui peut être entourée par plus d'une rangée de cellules ont été décrits.

La cavité de segmentation présente parfois, comme chez les Sycandra, les Cténophores et V Am-phioxus, la forme d'une perforation axile de l'œuf ouverte aux deux extrémités.

Lorsque Ton étudie un peu plus en détail le processus de la segmentation régulière, on trouve qu'il suit généralement un rhythme assez bien défini. L'œuf se divise d'abord suivant un plan que l'on peut appeler vertical en deux parties égales (fig. 39 A). Une seconde division suit la première et a également lieu dans un plan vertical, mais à angles droits avec le premier plan ; chacun des segments primitifs est ainsi divisé en deux moitiés (fig. 39 B). Le troisième plan de segmentation est horizontal ou équatorial et divise chacun des quatre segments en deux, formant ainsi huit segments (fig. 39 C). Au quatrième stade, la segmentation a lieu suivant deux plans verticaux formant des angles de 45" avec les deux premiers plans verticaux; tous les segments sont ainsi divisés en deux parties égales. Au cinquième stade, il y a deux plans équatoriaux, un de chaque côté du plan équatorial primitif, et à la fin de cette période il existe trente-deux sphères de segmentation. Soixante-quatre segments sont formés au sixième stade mais au delà des quatrième et cinquième stades on ne retrouve plus d'ordinaire la régularité primitive.

Dans un grand nombre de cas, il est impossible de reconnaître d'une manière nette le type de segmentation qui vient d'être décrit. On peut seulement constater qu'à chaque nouvelle segmentation chacun des segments déjà formés se divise en deux parties égales. Il n'est pas absolument certain qu'il n'y ait pas toujours quelque légère inégalité dans les segments formés permettant de distinguer de très bonne heure les pôles animal et végétatif de l'œuf. On rencontre la segmentation régulière dans des espèces de la plupart des groupes du règne animal. Elle est très commune chez les Éponges et les Cœlentérés. Bien que moins commune dans l'état actuel de la science chez les Vers, on la trouve encore dans un grand nombre des types infér rieurs, commue les Nématodes, les Gordiacés, les Trématodes, les JNémertiens (apparemment en règle générale), les Sagitta, les Chœtonotus, quelques Géphyriens {Phoronis) ; bien que rare, elle se rencontre chez les Chétopodes [Serpula).

C'est le type ordinaire de segmentation chez les Echinodermes. Parmi les Crustacés elle paraît (pour les premières phases de la segmentation du moins) n'être pas rare dans les formes inférieures et exister même dans le groupe des Ampliipodes (Phronima) . Elle est cependant très rare chez les Trachéates, le Podura fournissant le seul exemple qui me soit connu. Elle est presque aussi rare chez les Mollusques que chez les Trachéates, mais se rencontre chez le Chiton et est très approchée chez quelques Nudihranches. Parmi les Vertébrés elle est presque complètement réalisée chez VAm-phioxus (1).

La plupart des œufs qui ont une segmentation parfaitement régulière sont de dimension très faible et contiennent rarement beaucoup de vitellus nutritif; dans la grande majorité des œufs, il existe cependant une quantité considérable de réserve nutritive d'ordinaire sous forme de spbérules vitellincs très réfringentes. Ces sphérules vitellines sont plongées dans le protoplasma de l'œuf, mais dans la plupart des cas ne sont pas réparties d'une manière uniforme, mais moins serrées et plus petites à un pôle de l'œuf que partout ailleurs. Là où les spbérules vitellines sont le moins nombreuses, le protoplasma actif est nécessairement le plus concentré, et nous pouvons poser comme une loi générale (2) que la rapidité de la segmentation dans une partie quelconque de l'œuf est, d'une manière approximative, proportionnelle à la concentration du protoplasma en ce point; et que la dimension des segments est inversement proportionnelle à la concentration du proto- [dasma. Ainsi, les segments produits dans la partie de l'œuf où les sphérules vitellines sont le plus volumineuses et où par conséquent le protoplasma est le moins concentré sont plus volumineux que les autres segments et leur formation procède plus lentement.

Bien que lorsqu'il existe une grande quantité de vitellus nutritif il soit généralement distribué d'une manière inégale, il y a cependant un grand nondjre de cas dans lesquels il n'est pas possible de constater cette inégalité de répartition d'une manière très nette. Dans la plupart de ces cas, la segmentation est cependant inégale, et il est probable (ju'ils ferment des exceptions plus apparentes que réelles à la loi énoncée plus haut. Quoique avant la segmentation le protoplasma puisse être uniformément distribué, dans beaucoup de cas néanmoins, comme chez les Mollusques, les Vers, etc. pendant ou au commencement de la segmentation, il se rassemble à un pôle et l'un des segments formés consiste en protoplasma transparent, tout le vitellus nutritif étant contenu dans l'autre segment qui est plus gros.

Segmentation inégale. — Le type de segmentation que je vais maintenant décrire a été appelé par HcCckel segmentation inégnle, terme

(1) Chez le Lapin et probablement les autres Mammifères monodelplies la segmentation est i)res(iue bien que non entièr(;ment régulière.

(2) Voy. I''. M. l?ALrouu. Comparisoii of tlio early stages of development in Vertebrates [Quart. Joia-n. of. Micr. Science, July, 1S7d).

SEGMENTATION INÉGALE. 8a

que l'on peut avantageusement adopter. Je commencerai par le décrire tel qu'il se présente dans le cas typique et bien connu de la Grenouille (1).

L'œuf mûr de la Grenouille commune et de la plupart des autres Amphibiens anoures présente la structure suivante. Un hémisphère est de couleur noire et l'autre blanc; j'appellerai le premier, pôle supérieur, et le second, pôle inférieur. L'œuf est constitué par du protoplasma tenant en suspension de nombreuses sphérules vitellines. Les plus grosses sont situées au pôle inférieur, les plus petites au pôle supérieur, (;t les plus petites de toutes dans la couche périphérique du pôle supérieur dans laquelle il existe également du pigment qui détermine la couleur noire visible à la surface.

Le premier sillon formé est un sillon vertical. Il commence dans la moitié supérieure de l'œuf sur laquelle il s'étend rapidement et s'avance plus lentement dans la moitié inférieure. Aussitôt que le premier sillon s'est étendu sur l'œuf tout enlier et a séparé complètement les deux moitiés, un second sillon vertical apparaît à angle droit avec le premier et se comporte de la même manière (fig. AO, 4).

Le sillon suivant est équatorial ou horizontal (fig. 40, s), il n'appa-

Vig. 40. — ^Segmentation de Tceuf de la Grenouille (emprunté 0 Ecker). les numéros placés au-dessus des figures indiriuent le nombre des segments du stade figuré.

raît pas au véritable équateur de l'œuf, mais beaucoup plus près du pôle supérieur. 11 s'étend rapidement autour de l'œuf et divise chacun des quatre segments primitifs en deux parties, l'une plus grosse et l'autre plus petite. Ainsi à la fin de ce stade, il existe quatre petits et quatre gros segments. Au point oîi ils se rencontrent apparaît une petite cavité qui est la cavité de segmentation déjà décrite pour les œufs à segmentation uniforme. Cette cavité augmente de dimension dans les stades subséquents, des cellules plus petites forment son toit, et des cellules plus grosses son plancher. L'apparition

(1) Voyez Remak. Eiilwkklung d. Wirbelthiere et Gôttf,. Enlwicklmxj d. Uiike.

du sillon équatorial est suivie par une période de repos, après quoi deux sillons verticaux se succédant rapidement se forment au pôle supérieur divisant chacun des quatre segments dont celui-ci est composé en deux. Bientôt ces sillons s'étendent au pôle inférieur, et lorsqu'ils sont complets, il existe seize segments, huit plus gros et huit plus petits (fig. 40, 16). Après un temps d'arrêt les huit segments supérieurs sont divisés par un sillon équatorial, et un peu plus tard, un sillon semblable divise les huit segments inférieurs. A la fin de ce stade, il existe par conséquent 1(3 petits et 16 gros segments (lîg. 40, 32). Après que 64 segments ont été formés par des sillons verticaux qui apparaissent symétriquement aux deux pôles (fig. 40, 6 4), deux sillons équatoriaux se forment dans l'hémisphère supérieur, avant qu'il n'apparaisse un nouveau sillon dans l'hémisphère inférieur de sorte que la moitié supérieure de l'œuf est formée de 96 segments et l'inférieure seulement de 32. Il n'y a plus aucune régularité dans les stades suivants, mais l'hémisphère supérieur continue à se segmenter plus rapidement que l'inférieur. En môme temps que le nombre des segments augmente, la cavité de segmentation s'accroît rapidement; et à la fin de la segmentation l'œuf forme une sphère contenant une cavité excentrique et constituée par deux partics inégales (fig. 41). La partie supérieure qui forme le toit de la cavité de segmentation consiste en cellules plus petites, la partie inférieure en cellules plus grosses contenant le vitellus nutritif.

Le mode de segmentation de l'œuf de la Grenouille est typique pour les œufs à segmentation inégale, et il est digne de remarque que pour ce qui est au moins des trois premiers sillons, la segmentation suit le môme rhythme dans les œufs à segmentation inégale que dans les œufs à segmentation uniforme. Il apparaît deux sillons verticaux suivis par un sillon équatorial. Les lois générales qui ont été établies pour la rapidité de la segmentation et la dimemion des segments formés trouvent un bon exemple dans l'œuf de la Grenouille.

La plus grande partie des segments plus petits de l'œuf de la Grenouille sont destinés ;\ entrer dans la constitution de l'épiblaste et les segments plus gros à former l'hypoblaste et le mésoblaste.

11. — r.Dupo d'un œuf de Gronouillc fin de la segmentation (*).

(*) sg, cavité de segmentation. — //, grosses cellules reniiil cellules du pôle forraatif (épiblastc).

de Aitelius nutritif. — ep, petites

SEGMENTATION INÉGALE. 87

A quelques exceptions près (Lapin, Lymnée) la majorité des segments plus petits forment toujours l'épiblaste et des plus gros Thypoblaste.

L'œuf de la Grenouille est un bon type moyen de la segmentation inégale ; dans beaucoup de cas, la segmentation inégale se rapproche beaucoup plus de la segmentation uniforme; d'autres fois, elle s'en éloigne davantage.

Un cas bien connu dans lequel la segmentation se rapproche beaucoup de la segmentation régulière, est celui de l'œuf du Lapin qui a même souvent été pris pour exemple de segmentation régulière.

L'œuf du Lapin (1) se divise d'abord en deux sphères presque égales ; la plus grosse et la plus transparente des deux peut, d'après les parties auxquelles elle doit donner origine, être appelée épiblastique, et l'autre sphère, hypoblastique. Les deux sphères se divisent en quatre, puis» par un sillon équatorial, en huit, quatre épiblastiques et quatre hypoblastiques. L'une des dernières prend une position centrale. Puis les quatre sphères épiblastiques se divisent avant les quatre hypoblastiques ; ainsi est introduit un nouveau stade dans lequel il y a douze sphères. Il est suivi par un stade de seize et un stade de vingtquatre. Pendant le stade de seize sphères et les suivants, les sphères épiblastiques enveloppent peu à peu les sphères hypoblastiques qui ne restent visibles à la surface qu'en un poinj seulement. Il n'y a pas de cavité de segmentation.

Chez la Pédicelline, genre de Bryozoaire entoprocte, il y a une segmentation subrégulière dans laquelle cependant les deux premières sphères primaires peuvent se distinguer à peu près de la même manière que dans le cas du Lapin.

Un type de segmentation inégale très caractéristique est celui que présentent la majorité des Gastéropodes et des Ptéropodes et probablement aussi quelques Lamellibranches. On le rencontre également chez quelques Turbellariés, la IJonellie, certaines Annélides, etc. Dans un grand nombre de cas il fournit un bon exemple du type où dans le cours de la segmentation le protoplasma s'accumule à un pôle de l'œuf ou de ses segments pour se séparer comme une sphère transparente.

Les quatre premiers segments formés par deux sillons verticaux à angles droits sont égaux, mais ils produisent par bourgeonnement quatre segments plus petits, qui dans les stades suivants se divisent rapidement en même temps que leur nombre augmente par l'addition continuelle de nouveaux segments bourgeonnes par les grosses sphères. Les quatre grosses sphères restent visibles presque jusqu'à la fin de la segmentation. Le processus du bourgeonnement par lequel les

(0 Van Beneden. Développement embryonnaire des Mammifères [BuU. de l'Acacl. de Belgique. 1874).

petites sphères se séparent des grosses consiste dans la formation par la grosse sphère d'une proéminence qui s'en détache par constriction.

Dans les formes extrêmes de ce mode de segmentation inégale on trouve à la fin de la seconde division deux sphères plus grosses remplies de vitellus nutritif et deux plus petites, transparentes ; et dans les stades postérieurs bien que les grosses sphères continuent à produire par bourgeonnement des petites sphères, les deux premières petites sphères subissent seules une segmentation régulière et finissent par envelopper complètement les premières. Tel est le cas qui a été décrit chez l'Aplysie par Lankester (1).

Les types que j'ai décrits sont des exemples de segmentation inégale; l'œuf du Lapin esta une extrémité de la série, celui de l'Aplysie à l'autre extrémité; l'œuf de la Grenouille est intermédiaire.

Les œufs à segmentation inégale présentent de grandes variations, quant à la présence de la cavité de segmentation. Dans quelques cas, comme chez la Grenouille, cette cavité est bien développée; dans d'autres cas, elle est réduite, comme chez la plupart des Mollusques, et il n'est pas rare qu'elle fasse entièrement défaut.

Avant d'abandonner ce type important de segmentation, il est bon d'entrer dans un peu plus de détails sur quelque-unes des formes les plus typiques ou sur quelques formes spéciales qu'il présente.

Comme exemple du type de la segmentation des Moihisques, on peut choisir la segmentation uormale des Hétéropodes décrite dans ses détails par Fol (2).

L'œuf se divise en deux, puis en quatre segments égaux suivant les plans verticaux ordinaires ; chaque segment a un pôle protoplasmique et un pôle vilellin ; le pôle protoplasmique est tourné vers les globules polaires. Dans la troisième division qui a heu dans un plan équatorial, quatre petites cellules ou segments proioplasmiques se détaciient ou plutôt bourgeonnent des quatre gros segments, de sorte qu'il y a quatre petits segments dans un plan et quatre gros segments au-dessous d'eux. Dans la quatrième division, les quatre gros segments seuls sont actifs et donnent naissance à quatre petites et à quatre grosses cellules de sorte qu'il y a en tout huit petites et quatre grosses cellules. Les quatre petites cellules de troisième génération se divisent erisuite, formant en tout douze petites cellules et quatre grosses; puis les quatre petites cellules de quatrième génération se divisent, après quoi les quatre grosses cellules en produisent quatre nouvelles petites, de sorte qu'il y a vingt petites cellules et quatre grosses. Les petites cellules forment une calotte enveloppant le pôle supérieur des gros segments. Il est à remarquer que à partir du troisième stade, les petites cellules augmentent en progression arithmétique; c'est là un trait caractéristique delà segmentation typique des Gastéropodes.

Dans les derniers stades de la segmentation, les grosses cellules cessent d'en produire de petites de la même manière qu'auparavant. L'une d'elles se

(1) Contribution to the developmental history of tlie MoUusca {PliU. trans. 1875).

(2) Foi.. Archives de Zoologie expéri7nentale,l\ . 1875.

SEGMENTATION INÉGALE

divise d'abord en deux parties inégales dont la plus petite est repoussée en dedans vers le centre de l'œuf. La plus grosse se divise de nouveau en deux et les trois cellules ainsi formées occupent le centre d'une dépression peu accusée. Les autres grosses cellules se divisent de la même manière et donnent naissance à des cellules plus petites qui limitent une fossette qui se forme sur un côté de l'œuf. Les petites cellules originelles continuent pendant ce temps à se diviser et forment ainsi une couche revêtant les grosses cellules en laissant libre cependant l'orifice de la fossette limitée par leurs derniers produits.

Les œufs del'Anodonte et de l'Unio sont d'excellents exemples du type dans lequel la structure de l'œuf est uniforme avant le commencement de la segmentation, mais où la portion protoplasmique se sépare de la portion nutritive pendant la durée de ce phénomène.

Chez rAnodonte(l), l'œuf est d'abord uniformément granuleux, mais, après

Fig. 42. — Segmentation de ÏAnodoii piscinalis (d'après Fleraming) (*}.

la fécondation, il émet d'un côté une protubérance presque dépourvue de granulations (fig. 42,) .

Dans celte protubérance claire et dans les protubérances semblables qui la suivent, le protoplasma n'est pas tout d'abord entièrement dépourvu de vitellus nutritif, mais le devient seulement lorsqu'il se sépare de la partie de l'œuf qui contient le vitellus. 11 nous faut par conséquent supposer que la production des segments clairs est au moins en partie due a ce que des sphérules vitellines servent à former du proloplasma. Bobretslky et Fol ont prouvé avec évidence qu'une telle formation de protoplasma aux dépens de sphérules vitellines peut avoir lieu dans d'autres types.

La protubérance se sépare bientôt de la partie la plus volumineuse de l'œuf comme un petit segment formé de protoplasma clair. Un second petit segment clair se détache ensuite du gros segment rempli de vitellus nutritif et en même temps (fîg. 42, 2) le premier petit segment se divise en deux. Ainsi se forment quatre segments, un gros et trois petits, le gros segment étant, comme auparavant, rempli de vitellus nutritif. La continuation de ce processus de bourgeonnement, d'une part, de segmentation, de l'autre, amène la formation d'un nombre considérable de petits segments et d'un gros (fig. 42, 3). Entre le gros et les petits segments existe une cavité de segmentation.

Enfin le gros segment vitellin, qui jusque-là a seulement produit par bour-

(1) Flejiming, EiUwickl, d. Najaden. Sitz. d. Akad. Wiss. Wien,\\. 1875.

(*) )•, cellules polaires. — v, sphère vitelline. — 1, commencement de la division en deux segments, l'un formé surtout de protoplasilia, l'autre de vitellus. — 2, stade avec quatre segments. — 3, Formation de la blastosphère et de la cavité de segmentation. — 4, segmentation définie de la sphère vitelline.

geonnement une série de petits segments dépourvus de vilellus, se divise lui-même en deux parties semblables. Ce phénomène se répète (fig. 42, 5) et il se forme enfin un certain nombre de segments vitellins remplis de sphères vitellines qui occupent la place du premier gros segment vitellin. Entre ces segments vitellins et les petits segments est située la cavité de segmentation.

La segmentation de l'œuf de ÏEuaxes (1) ressemble à celle de VUnio en ce que des segments clairs se détachent comme des bourgeons de ceux remplis de vitellus, mais présente plusieurs particularités intéressantes.

Une modification très particulière de la segmentation ordinaire des Gastéropodes est celle décrite par Bobretsky pour la Nassa mutahilis (2).

L'œuf renferme une grande quantité de vitellus nutritif, et le protoplasma

Fig-. 43. — Segmentation de la Nassa mnlahUis (d'aiirés Bobretsky) (*).

est accumulé au pùle formatif près duquel sont placés les globules polaires. Un sillon équatorial et un sillon vertical (fig. 43 A), le premier voisin du pôle supérieur, apparaissent simultanément et divisent l'œuf en trois segments, deux petits présentant chacun un pôle proloplasmique et un gros entièrement formé de substance vitelline. Puis l'un des deux petits segments s'unit complètement avec le gros segment (fig 43 B) et après que la fusion est complète, le gros segment se divise en trois comme la première fois et en même temps le petit segment unique se divise en deux. Ainsi se forment

(1) KowAi.EVSKV, Embryologische studien an Wûrmerii und Artliropoden. Me m. Acad. Pélersboiirg, série VII, t. XVI, 1871.

(2) BoiiRETSKv, Studien ûber die embryonale Eiitwickelung der Gastropoden. Arc/dv. f. miter. Anatomie, A'III. 1877.

(') A. moitié inl'érieiifc divisée en deux segments. — B, l'un de ceux-oi s'est confondu avee le gros segment. — C, quatre petit.s segments ot un gros, l'un des premiers, se confond avec le gros segment. — I), chacun des quatre segments a donné naissance à un petit segment. — E, les petits segments sont arrivés au nombre de trente-six.

SEGMENTATION PARTIELLE. 91

quatre segments en partie proloplasmiques et ini segment vitellin (fîg. 43 C). L'un des petits segments s'unit de nouveau avec le gros segment de sorte que le nombre des segments est encore réduit à quatre, trois petits et un gros. Les extrémités proloplasmiques de ces segments sont tournées l'une vers l'autre et au point où elles se rencontrent il se détache quatre petites cellules une de chaque segment (fig. 43 D). Quatre petites cellules se détachent ainsi de nouveau deux fois de suite pendant que les premières restent inactives de sorte qu'il vient h y avoir douze petites cellules et quatre grosses. Dans les stades plus avancés, les quatre petites cellules, les premières formées, donnent naissance à des cellules plus petites encore, puis les dernières formées se comportent de môme. Les grosses cellules continuent également à donner naissance à de petites cellules et enfin par un processus continu de division et par le bourgeonnement de nouvelles petites cellules qui se détachent des grosses, une calotte de petites cellules vient à recouvrir les quatre grosses cellules qui pendant ce temps se sont serrées l'une contre l'autre (fîg. 43 E). Une cavité de segmentation, de dimensions assez notables, s'établit entre cette calotte de petites cellules et les grosses cellules.

Un grand nombre d'œufs, tels que ceux des Myriapodes (t), présentent une segmentation irrégulière, mais qu'il est difficile d'appeler inégale dans le sens où j'ai employé ce mot. Ces cas devraient peut-être plutôt être rangés dans la première catégorie que dans celle-ci.

Le type de la segmentation inégale est, somme toute, le plus largement répandu dans le règne animal ; il est difficile de citer un groupe qui n'en présente pas d'exemples.

Il se rencontre chez lesPorifères, les Hydrozoaires, les Actinozoaires et les Cténopliores. Chez les Cténophores ce mode de segmentation est absolument typique. Quatre segments égaux se forment d'abord dans les deux premiers stades. Au troisième stade un sillon circonférentiel sépare quatre petits segments des quatre gros.

Ce type est aussi largement répandu tant chez les Vers non annelcs (Géphy. riens, Turbellariés) que chez les Vers annelés et est typique chez les Rotifères. Il semble être très rare chez les Echinodermes [Echinaster Sarsii). Il n'est pas rare dans les premiers stades de la segmentation chez les Crustacés inférieurs.

Pour les Mollusques (les Céphalopodes exceptés) il est typique. Parmi les Tuniciers, il se rencontre dans plusieurs formes [Salpa, Molgulu) et parmi les Craniotes il est typique chez les Cyclostomes, les Amphibiens et certains Ganoïdes comme VAclpenser.

Segmentation partielle. — Le type de segmentation que nous avons maintenant à examiner est depuis longtemps désigné sous le nom de segmentation partielle. Dans ce type, une partie seulement de l'œuf ap])e\ée dis(/iio [fei'niinatif subit la segmentation, le reste formant d'ordinaire un appendice de l'embryon nommé sac vitellin. Les œufs appartenant aux deux groupes déjà traités sont souvent réunis sous le

(1) Metsciimkoff, Embryologie der doppeltfûssigen Myriapoden (Cliiloguatlia). Zeitschr. f. wiss. Zoologie^ XXIV, 1874.

Lk SEGMENTATION DE L'ŒUF.

nom d'œufs holohlnstiques par opposition aux (cufs du groupe qui nous occupe dans lesquels la segmentation est seulement partielle el qui pour ce motif, sont dits nii'roJjhjstiqucs. Cette classification est sous beaucoup de rapports très commode en embryologie, mais en réalité aucune ligne de démarcation bien nette ne sépare les œufs du groupe actuel de ceux qui appartiennent au groupe qui vient d'être décrit.

L'origine et la nature des œufs méroblastiques se comprendront facilement en prenant un œuf à segmentation inégale tel que celui de la Grenouille et considérant ce qui se produirait d'après les lois déjà énoncées, si la quantité de vitellus nutritif qui occupe le pôle vitellin s'accroissait dans des proportions considérables. La figure 44 représentant la segmentation de l'œuf de Poule montre bien ce qui se pro-

Fig. 4i. — Tue de face des iiremicrs stades de la segmentation de l'iruf de Poule (d'après Coste) (*).

duirait. Il apparaîtrait d'abord un sillon vertical au pôle formatif ou protoplasmique (fig. 44 A, b). Ce sillon s'avancerait peu à peu autour de l'œuf et commencerait à le diviser en deux moitiés ; mais avant de s'être étendu très loin, il atteindrait la partie vitelline de l'œuf; où, suivant la loi exposée plusbaut, il marcberait avec une grande lenteur et si la quantité du vitellus nutritif pouvait être considérée comme infinie relativement à celle du protoplasma, il cesserait complètement d'avancer. Un second sillon vertical se formerait bientôt croisant le premier ;\ angles droits, et, comme lui, ne dépassant pas le bord du disque germiualif (lig. 4i B).

Le sillon suivant devrait être équatorial (en fait dans l'auif de Poule, il ne se forme un sillon équatorial qu'après l'apparition de deux nouveaux sillons verticaux). Le sillon équatorial devrait cependant par analogie avec l'œuf de la Grenouille se fonner 7wn à réquateur, innis iièsprh du pôle f()}'»tal/f. 11 séparerait par conséquent comme segments distincts (fig. 44 G, c) une petite portion centrale (c'est-à-

{*) a, bord du disipu; gerininatil'. — ù, sillon vertical. — c, petit segnicat central. — (/, segment pôriplieri(|ue plus gros.

SEGMENTATION PARTIELLE

dire polaire) de chacun des segments incomplets formés parles sillons verticaux précédents. Par la continuation du même processus de segmentation, avec la même alternance de sillons verticaux et équatoriaux que chez la Grenouille, il se formerait évidemment une calotte ou un disque- de petits segments au pùle protoplasmique de l'œuf, en dehors duquel existeraient un certain nombre de profondes gouttières rayonnantes formées par les sillons verticaux (fig. 45) que la grande proportion de sphères vitellines au pôle vitellin a empêchés de s'étendre autour de l'œuf.

De là, il résulte évidemment qu'une énorme accumulation de vitellus nutritif au pôle vitellin détermine nécessairement une segmentation partielle. 11 en résulte également que la partie des œufs méroblastiques qui ne subit pas la segmentation n'est pas une nouvelle création absente dans les autres cas. On doit au contraire la regarder simplement comme une partie de l'ceuf dans laquelle les sphérules vitellines ont pris un développement très grand comparativement au protoplasma, dans quelques cas même à l'exclusion complète du protoplasma.

Un œuf méroblastique ordinaire consiste donc en un petit disque, le disque germinatif situé au pôle formatif et constitué principalement par du protoplasma renfermant relativement peu de vitellus nutritif. Il se fond peu à peu avec le reste de l'œuf dont il est séparé par une ligne de démarcation plus ou moins nette. Le reste de l'œuf qui en forme presque toujours la plus grande partie consiste d'ordinaire en nombreuses sphérules vitellines plongées dans un stroma protoplasmique très peu abondant.

5. — Vuo de face du disque germiaatif de Vœuf de Poule à un stade avancé de la segmentation (*).

Dans quelques cas, comme dans les œufs des Elasmobranches (1), le protoplasma existe sous forme d'une trame délicate; dans d'autres et peut-èlre dans la majorité des cas, le protoplasma est trop peu abondant pour être mis en évidence, ou peut même faire complètement défaut. Chez cerlains Poissons

(1) Voy. ScHUi.TZE, Archiv. f. mikr. Anat., XI et F. M. Balfour, Monorjmph on the deuelopment of Elasmobranch Fishes .

(*) c. petites sphères de segmentation centrales. — b, segments plus gros en dehors des premiers. — c, gros segments marginaux incomplètement circonscrits. — e, bord du disque germinatif.

osseux, comme la Lote, le vitellus est formé par une substance albumincïde transparente et homogène contenant un gros globule au pôle opposé au disque germinalif. Dans ce cas le disque germinatif est nettement séparé du vitellus. Chez d'autres Poissons osseux la délimitation entre les deux parties n'est pas aussi nette (1). Dansées cas on trouve au-dessous du disque germinatif une substance finement granuleuse contenant une proportion considérable de protoplasma ; elle passe peu à peu à une substance très pauvre en protoplasma et riche en sphérules vitellines qui à son tour se continue avec une substance vitelline albuminoïde et homogène. Chez les Klasmobranches, immédiatement au-dessous du disque germinalif, vient une matière finement granuleuse riche en protoplasma qui se continue avec le vitellus normal.

L'œuf des Élasmobranches peut avantageusement servir de type pour les Vertébrés. Il est formé par un vitellus sphérique dépourvu de membrane d'enveloppe. Le disque germinatif se distingue à sa surface comme une petite tache jaune d'environ un millimètre et demi de diamètre. Dans le disque germinalif apparaît d'abord un sillon qui le divise en deux suivi par un second sillon à angles droits avec le premier. Ainsi après la formation du second sillon, le disque est divisé en quatre champs égaux. De nouveaux sillons continuent à se former et enfin un sillon circulaire équivalent au sillon équatorial de l'œuf de la Grenouille fait son apparition et sépare un certain nombre de segments centraux, des segments périphériques plus gros. Ensuite les petits segments se divisent d'abord plus rapidement que les gros, mais plus tard ces derniers se multiplient également avec rapidité et le disque germinatif finit par être formé d'une série de segments de dimensions à peu près uniformes. Tels sont les phénomènes que l'on peut observer en regardant parla surface l'a'uf en segmentation, etil est à remarquer qu'il n'existe pas de différence notable entre la segmentation du disque germinalif de l'œuf de la Poule et de celui des Elasmobranches. En réalité la figure du premier (fig. 44) conviendrait parfaitement aux derniers. Lorsque cependant on examine le disque en segmentation par la méthode des coupes, il y a quelques différences entre les deux types et plusieurs traits intéressants qui méritent d'ôtre notés dans la segmentation des Elasmobranches. Dans les premiers stades, les sillons visibles à la surface ne sont rien autre chose que des sillons et ne se rencontrent pas inférieurement de façon à isoler des segments distincts; ils forment en réalité une esquisse superficielle. Ce n'est qu'après l'apparition du sillon équatorial que les segments commencent à s'isoler complètement. Dans les stades suivants, non seulement les segments déjà existants dans le disque germinatif se multiplient par division, mais de nouveaux segments se détachent continuellement du vitellus adjacent et s'ajoutent à ceux qui existent déjà dans le disque germinatif (fig. 46'). Ce fait parmi beaucoup d'autres prouve que le disque germinatif n'est qu'une partie de l'œuf caractérisée par la présence de plus de protoplasnia que dans les autres parties qui forment ce que l'on appelle le vitellus nutritif, fendant les derniers stades , de la segmentation, il apparaît dans le vitellus, autour du blastoderme, un

(1) Voy. Klein, Observation on llie early development of tlie common Trout. Quart. Journ. <if tnicvoscopical science, 1870. Bambeke, Mcdi. cour. Acad. de Bc/i/ùjue, XVI, 1 875. His. UiUersucliungeii ûber die Eniwicklung von Knoclienfischen. Zcitschr. fia- Anal. und Entwicklu7ig., I. 1875.

SEGMENTATION PARTIELLE

certain nombre de noyaux (fig. 46, nx'). Ces noyaux sont en connexion avec une trame protoplasmique spéciale (déjà décrite) qui pénètre dans le vitellus nutritif. Vers la fin de la segmentation et pendant les premières périodes du

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l''ig. 46. — Coupe du disque gcrmiiiatif d'un embiyou de Piistiurus pendant la segmentation (*).

développement qui succèdent à la segmentation, ces noyaux deviennent très nombreux (fig. 47 A, n). Autour d'un grand nombre d'entre eux s'établit un revêtement protoplasmique, ainsi se forment des cellules qui finissent par entrer dans le blastoderme.

Le résultai de la segmentation est la formation d'une masse lenticulaire de

ig. 47. — Coupes longitudinales du blastoderme d'un embryon de Pristiurus à deux stades antérieurs à la formation de la gouttière médullaire (**).,

cellules occupant une dépression du vitellus. Dans cette masse apparaît une cavité homologue de la cavité de segmentation dont il a déjà été parlé. Elle est d'abord située au milieu des cellules du blastoderme, mais bientôt son plancher cellulaire disparaît et elle se trouve placée entre le vitellus elle blastoderme (fig. 47 A). La suite de son histoire sera exposée dans un autre chapitre.

(*) n, noyau. — nx, noyaux modifiés avant de se diviser. — nx', noyaux modifiés du vitellus nutritif. — f, sillon apparaissant dans le vitellus adjacent au disque germinatif.

(**) ep, épiblaste. — U, couche sous-jacente des cellules. — m, mésoblaste. — hy, hypoblaste. — se, cavité de segmentation. — es, renflement embryonnaire. — n' , noyaux du vitellus. — er, bourrelet marginal de l'embryon.

La segmentation procède chez les Poissons osseux à peu près delà môme manière que chez les Élasmobranches. Dans certains cas, le disque germinatif est petit relativement au vitellus; dans d'autres cas, il est presque aussi développé que le vitellus. Les seuls points qui méritent d'être notés d'une manière spéciale sont les suivants ; 1° des noyaux exactement semblables à ceux du vitellus des Élasmobranches apparaissent dans la substance protoplasmique qui entoure le disque germinatif ; 2° après que les œufs sont pondus, il existe dans quelques formes une trame de protoplasma s'étendant du disque germinatif au travers du vitellus (1). Au moment de la fécondation, cette trame se rétracte du vitellus. Elle est comparable à la trame protoplasmique de l'œuf des Élasmobranches.

Il y a deux types d'œufs méroblastiques. Dans l'un (Elasmobranches Oiseaux) le disque germinatif est formé dans l'œuf ovarien; dans l'autre type, le disque germinatif se forme après la fécondation par la concentration du protoplasma à l'un des pôles. Celte concentration est analogue à ce qui a déjà été décrit pour TAnodonte et d'autres œufs de Mollusques (p. 89 et 1)0).

Les œufs de certains Téléostéens sont intermédiaires entre ces deux types.

L'œuf du Cloporte (O/î/'scus 7nnrarius) {i) peut être pris pour exemple du second type d'œufs méroblastiques. Dans cet œuf, le développement commence par l'apparition d'une petite niasse claire avec de nombreuses vésicules transparentes. Cette masse est le protoplasma qui s'est séparé du vitellus. Elle subit la segmentation d'une manière parfaitement normale. D'autres exemples du même genre ont été décrits par Van Beneden et Bessels (3) chez VAnchorclla, et par Van Beneden chez(i) leHessia. Lcursobservationsmontrent que leprotoplasma s'accumule d'abord dans l'intérieur de l'œuf, puis gagne la périphérie. Il arrive à la surface après s'être déjà divisé en deux ou un plus grand nombre de segments qui se divisent ensuite rapidement de la manière ordinaire pour former le blastoderme.

II y a certaines raisons de penser que les cas de segmentation partielle chez les Arthropodes ne sont pas en réalité entièrement comparables à ceux qui se rencontrent dans les autres groupes, mais rentrent plus probablement dans le type de segmentation qui reste à décrire. Les raisons qui militent en faveur de cette opinion seront exposées en même temps que ce dernier type.

Dans la plupart des œufs méroblastiques,'sinon dans tous, il apparaît pendant et après la segmentation, dans le vitellus, au voisinage du blas-

(1) Voyez BAMiiKKK, loc. <•/(.

il) BoBKKTSKV, Zur Embryologie des Oniscus imirarins, Zeitschrift fur wiss. Zoologie, XXIV. 1874.

(3) Loc. cit.

(4) Van Bf.nrden, Recherches sur l'enibryogiiiue des Crasiacés {Bulleti?i de i'Acad. de Belgique, XXIX, 187(»).

SEGMEiNTATION PARTIELLE. 97

toderme, un certain nombre de noyaux autour desquels des cellules se diflercncient (fig. 4C et 47). Ces cellules s'unissent à la partie du blastoderme formée par la segmentation normale du disque germinatif. Dos noyaux de ce genre existent dans tous les œufs méroblastiques des Graniotes (1). Ils ont été découverts par Lankester chez les Céphalopodes et par Bobretsky chez VOmscus. Quelques auteurs supposent qu'ils dérivent des noyaux da blastoderme, d'autres qu'ils se forment spontanément dans le vitellus.

Parmi les premières observations qui ont été faites sur ces noyaux sont celles de Lankester (2) sur les Céplialopodes. Il a trouvé qu'ils apparaissent d'abord en série annulaire autour du bord du blastoderme et postérieurement sur tout le vitellus en une coucbe située un peu au-dessous de la surface. Il a observé leur développement sur l'œuf vivant et constaté qu'ils <( apparaissent comme des points très petits augmentant peu à peu de diiuensions comme les autres noyaux à formaliou libre. » Un champ cellulaire se forme plus tard autour d'eux.

Ed. Van Beneden (3j a observé dans un œuf de Téléostéen qu'un nombre considérable de ces noyaux apparaissent presque simultanément dans la couche de matière granuleuse située au-dessous du blastoderme. Il conclut de cette simuiLanéilé d'apparition que le développement de ces noyaux est autogène. Kupfîer était déjà arrivé à une époque antérieure à une conclusion semblable. Mes propres observations sur ces noyaux chez les Élasmobranches confirment en général les conclusions qui ressorLent des observations de Lankester, de Kupffer et de Van Beneden. Comme il a été dit plus haut, les noyaux chez les Élasmobranches n'apparaissent pas simultanément, mais augmentent en nombre à mesure que le développement avance ; il est possible que Van Beneden se soit trompé sur ce point. Je n'ai observé aucune preuve de dérivation des noyaux préexistants dans le blastoderme; mes observations prouvent cependant que les noyaux se multiplient par division. Cela ressort du fait que je les ai rencontrés avec la modification en fuseau (fig. 46, na;') et que dans la plupart des cas ils se montrent sous la forme de vésicules agrégées (4) qui est un caractère des noyaux qui viennent de se diviser. Il est à remarquer cependant que je n'ai pas réussi à voir la modification en fuseau dans les stades avancés. A ces observations il faut opposer celles de Bobretsky selon lequel les noyaux chez l'Onlscus sont en réalité des noyaux de cellules qui ont émigré du blastoderme. Les observations de Bobretsky ne me paraissent cependant pas très conclusives.

Il faut donc admettre que la généralité des faits que nous possédons semble indiquer que les noyaux du vitellus des œufs méroblastiques

(1) Bien qviQ moins évidents dans l'œuf do la Poule que dans celui de quelques autres types, on peut cependant y démontrer leur existence sans très grande difficulté.

(2) Observations on tlie development of tlie Ceplialopoda [Quart. Journ. of viicr. science, XV, p. 39, 40).

(3) Contribution to the history of the embryonic development of tlie Teleosteans [Quart. Joui'7i. of mire, science, XVIII, p. 41,.

(4) Lorsque mes observations sur les Elasmobranches ont été faites, cet état particulier n'avait pas été expliqué.

Balfolo, Embiyologie. ^- "

apparaissent spontanément. Il y a cependant une difficulté à accepter celte conclusion à cause du fait que tous les autres noj^aux de l'embryon sont des descendants du premier noyau de segmentation ; et pour ce motif, il me paraît encore possible que les noyaux du vitellus se montrent provenir do la division continue d'un noyau primitif dérivé lui-même du noyau de segmentation.

L'existence de ces noyaux dans le vitellus et la formation d'un corps cellulaire distinct autour d'eux est une forte présomption en faveur de l'opinion soutenue plus haut (et qui n'est pas universellement acceptée) que la partie des œufs mcroblasliques qui ne se segmente pas est de même nature que celle qui se segmente et en diffère seulement en ce qu'elle est relativement dépourvue de protoplasma actif.

Les formes suivantes ont des œufs mcroblasliques du premier type ; les Cépbalopodes, le Pyrosome, les Élasmobrancbes, les Téléosléens, les Reptiles, les Oiseaux, les OrniUiodelphes (?). Le second lype de segmentation partielle s'observe cbez beaucoup de Crustacés (Copépodes parasites, Isopodes, Mysis, etc.). 11 est aussi décrit comme existant chez le Scorpion.

Les œufs de la plupart des groupes du règne animal se segmentent suivant l'un des types qui viennent d'être décrits. Ces types ne sont pas nettement séparés, mais forment une série ininterrompue commençant à l'œuf à segmentation uniforme pour finir à l'œuf méroblastique.

Il est commode de distinguer les œufs à segmentation uniforme par un nom spécial, et je propose de leur appliquer celui à'aléc2thes{i), impliquant qu'ils sont sans vitellus nutritif ou que la petite quantité de vitellus nutritif qu'ils renferment est uniformément distribuée.

Je propose d'appeler tclolccithes les œufs dans lesquels le vitellus est spécialement concentré à l'un des pôles. Ils forment un groupe dans lequel la segmentation est inégale ou partielle.

Les œufs télolécitlies pe^ivent être définis de la manière suivante : œufs dans lesquels le vitellus nutritif n'est pas uniformément distribué, mais concentré à l'un des pôles. Lorsque le vitellus nutritif est en quantité médiocre au pôle où il est concentré, ce pôle se segmente seulement avec plus de lenteur que le pôle opposé ; mais lorsque le vitellus nutritif est en très grande quantité, la partie de l'œuf où il est localisé nu peut pas se segmenter et forme un appendice spécial appelé sac vitellin.

Il existe un troisième groupe d'œufs renfermant une série de types de segmentation presque parallèles au groupe télolécithe. Ce groupe a son point de départ dans l'unif alécitbe comme les œufs télolécitbcs et, de même que ceux-ci, renferme une série de variétés parallèles aux

(1) Jo dois ce tcrma aussi bien (nie les termes télolécithe et centrolécitlic à M. Laiikester.

SEGMENTATION CENTROLÉCITIIE.

types régulier et inégal de segmentation qui résultent directement de la présence d'une quantité plus ou moins grande de vitellus nutritif. Mais le vitellus nutritif est situé au centre de l'œuf et non à un pôle. Je propose d'appliquer à ce groupe d'œufs le nom de centrolccithes. Il est spécialement caractéristique des Arthropodes sinon entièrement limité à ce groupe.

Œufs centrolécitlies. — Gomme on pouvait le prévoir par analogie avec les types de segmentation déjà décrits, la concentration du vitellus nutritif au centre de l'œuf n'a pas toujours lieu avant la segmentation, mais est quelquefois retardée même jusqu'aux stades avancés de ce phénomène.

Des exemples de segmentation régulière dans des œufs centrolécithes ont été décrits chez le Palémon par Bobrelsky et chez le Penœu>

Fig. 48. — Segmentation de Xœai d'un Crustacé {Penœus (d après Haeckel). Les coupes montrent le caractère du type de segmentation dans lequel le vitellus est accumulé au centre de Toeuf (*).

par Hœckel. Un type de segmentation inégale comparable à celui de la Grenouille se rencontre chez le Gammarus locusta (van Beneden et Bessels) où cependant la formation de la masse vitelline centrale ne semble avoir lieu qu'assez tard dans la segmentation. La segmentation inégale s'effectue d'une manière plus irrégulière chez d'autres Crustacés comme diverses espèces du genre Chondracantkus (van Beneden et Bessels) et chez les Myriapodes. Dans tous ces cas, la segmentation finit par la formation d'une couche de cellules entourant une masse centrale de vitellus nutritif.

(*) /f, masse vitelline centrale. — 1 et 2, vue de face et coupe du stade dans lecpicl l'œuf est divisé en quatre segments. En 2 on voit que les sillons visibles à la surlace ne s'étendent pas jusqu'au centre de l'œuf. — 3 et 4, vue de face et coupe d'un œuf près de la fin de la segmentation. i.a masse vitelline centrale est très visible en 4.

iOO

Le caractère propre des œufs centrolccithes à segmentation régulière ou irrégulière est que, iï cause de la présence du vitellus dans l'intérieur de l'œuf, les sillons qui apparaissent à la surface ne se continuent pas jusqu'au centre de l'œuf. Les sphères qui sont ainsi distinctes à l'extérieur sont en réalité unies à l'intérieur. La ligure 48 empruntée à Hseckel montre cette particularité d'une manière diagrammatique.

Un grand nombre d'œufs qui dans les stades avancés de la segmentation montrent les caractères des véritables œufs centrolécithes passent en réalité dans les pi'cmicrs stades presque par les mômes phases

Fig. 49. — (^oupes transversales de l'œuf iVEii.pa(/u)')is Pridcauxii a quatre stades de la segmentation

(d'après P. Jlayer) (*).

que lus œufs holoblastiques. Ainsi chez V Eupanurus Prideauxii (1) (fig. 49) et probablement dans la majorité dos Décapodes, l'onif se divise successivement en deux, quatre et huit segments distincts, et ce n'est qu'après la quatrième phase de la segmentation que les sphères se confondent au centre de Tœ.uf. Ces œufs appartiennent à un type qui est eu réalité intermédiaire entre le type ordinaire de segmentation et celui où il existe une masse vitellinc centrale.

VEupaguriis présente une particularité frappante; le noyau se divise en deux, quatre et huit noyaux entourés chacun d'une couche mince de protoplasma prolongée en un réseau avant que l'œuf commence lui-même à se segmenter. L'œuf avant la segmentation est par conséquent à l'état de syncytium.

(1) MAYrn, Zur l'.ntwicklungsyoscliichte der Dekapoden [Jenaische Zeitscliri/t, XT). (*j bl, lilastoderme.

SEGMENTATION CENTROLÉGITHE.

La segmentation de VAsellus aquaticus (1) est très semblable à celle de ÏEupaguriisi, etc., mais l'œuf se divise dès l'abord en autant de segments (huit) qu'il y a de noyaux.

Chez le Gammarus locusta la ressemblance avec la segmentation inégale ordinaire est très frappante et ce n'est qu'après qu'un nombre considérable de segments sont formés qu'il apparaît une masse vitelline centrale.

Dans tous ces types, à mesure que la segmentation avance, le protoplasma se concentre de plus en plus à la périphérie et enfin une couche blastodermique superficielle de cellules plates se sépare complètement du vitellus qu'elle entoure (fig. 49 D, ùl).

'Dans les cas tels que ceux de VEupagui^us, du Penœus,&iQ,.,\Q vitellus central est d'abord presque homogène, mais plus tard il se divise en général paitiellemcnt ou complètement en un certain nombre de

Fig, 30. — Segmentation et formation du biastodermc du Chelifa- (d'après Metsehnikoff) (*)

sphères distinctes qui peuvent posséder des noyaux et par conséquent être de véritables cellules. Dans un grand nombre de cas cependant, la présence des noyaux n'a pas été démontrée dans ces sphères vitellines bien qu'ils existent probablement : encore, tant qu'on n'a pas démontré leur existence, il doit rester quelque doute sur la nature de ces sphères vitellines. Il est probable que tous les noyaux qui résultent de

(1) Van Beneden, Recherclies sur l'embryogénie des Crustacés {Bull, de VAcad. roy. de Belgique, 2<' série, XXVIII. 1869, p. 54).

(') En A, l'œuf est divisé en segments distincts. En B, sont apparues de petites cellules qui forment un blastoderme enveloppant les grosses sphères vitellines. Eo C, le blastoderme s'est divisé en deux couches.

la division du premier noyau de segmentation ne prennent pas part à la formation du blastoderme superficiel, mais que quelques-uns restent dans l'intérieur de l'œuf pour devenir les noyaux des sphères vitellines.

Chez les Myriapodes (Chilognathes) une forme particulière de segmentation a été observée par ]\Ielschnikofr(l), L'œuf commence par subir une segmentation totale parfaitement normale quoique un peu irrégulière. Mais lorsque le processus de la division est arrivé à un certain point, des masses éparses de très petites cellules font leur apparition à la surface des grosses sphères. Ces petites cellules ont probablement pris naissance d'une manière analogue à celle qui caractérise la formation des cellules superficielles du blastoderme dans les types d'oeufs centrolécithes déjà décrits. Elles augmentent rapidement en nombre et finissent par former un blastoderme continu tandis que les gros segments primitifs restent au centre comme une masse vitelhne. Dans les intéressantes Arachnides du genre Chciifer, la segmentation a heu à peu près de la même manière que chez les Myriapodes (fig. 50).

Il est évident qu'il ne peut pas exister dans les œufs centrolécithes

Fig-. 51. — Quatre stades successifs de la seg-mentation do l'œuf du Tetranychus telariics (d'après Claparède).

un type de segmentation exactement comparable h celui des œufs méroblastiques. 11 y a cependant dans ce groupe quelques types qui tiennent ia place des trufs méroblastiques: en tant qu'ils sont caractérisés par la présence d'une grosse niasse de vitellus nutritif qui ne se segmente pas, ou ne se segmente qu'à une période très tardive du développement. Le caractère essentiel de ce type de segmcr tation consiste dans la division

(1) Embryologie der doppeltfiissigcn Myriapodcii (Chilogiiatlia) (Zeitschrift fur wis^. Zoologie, \\\\. l^ik).

SEGMENTATION GENTROLÉCITHE. 103

de la vésicule germinative dans l'intérieur ou à la surface de l'œuf en deux, quatre, etc., noyaux (fig. 31). Chacun de ces noyaux est entouré par une couche spéciale de protoplasma (fig. 31) qui est en continuité avec un réseau protoplasmique général (non visible dans la fig. 31) qui pénètre l'œuf tout entier. Le vitellus est contenu dans les mailles du réseau de la manière déjà décrite pour d'autres œufs.

L'œuf, comme celui de VEupagunis avant la segmentation, est maintenant un syncytium. Enfin les noyaux qui se sont multipliés par division et sont devenus très nombreux se portent vers la surface de l'œuf, s'ils n'y étaient déjà situés. Ils se détachent alors simultanément ou successivement du vitellus avec le protoplasma qui les entoure et donnent naissance à un blastoderme périphérique entourant une masse vitelline centrale. Un certain nombre de noyaux restent cependant d'ordinaire dans le vitellus qui se segmente très souvent d'une manière secondaire en sphères vitellines.

Les œufs des Insectes présentent de nombreux exemples de ce mode de segmentation dont l'œuf du Porlhesia (1) peut être pris pour type. Après la fécondation il consiste en une masse centrale de vitellus qui passe sans ligne nette de démarcation à une couche périphérique de substance plus transparente (protoplasmique). Dans le premier stade observé par Bobretsky, il y avait, dans l'intérieur de l'œuf, deux corps consistant chacun en un noyau entouré par une mince couche de protoplasma avec des prolongements étoiles. Ce stade correspond à la division en deux, mais, bien que le noyau se divise, la prépondérance du vitellus empêche l'œuf de se segmenter en même temps. Par une division continue des noyaux, il se forme une série de corps épars dans l'intérieur de l'œuf et formés chacun d'un noyau et d'une mince couche de protoplasma avec des prolongements réticulés. Après un certain stade quelques-uns de ces corps se portent à la surface de l'œuf, simultanément chez le Porthesia ou successivement dans quelques cas, A la surface, le 'protoplasma qui entoure chaque noyau se contracte en un corps cellulaire arrondi distinctement séparé du vitellus adjacent.

Les cellules ainsi formées constituent un blastoderme superficiel d'une seule couche de cellules. Beaucoup des corps nucléés restent dans le vitellus, et après un certain temps qui varie dans les différentes formes, le vitellus se segmente en un certain nombre de corps polygonaux ou arrondis dans l'intérieur de chacun desquels est l'un de ces noyaux avec son protoplasma. Ce phénomène, désigné sous le nom de segmentation secondaire du vitellus, est en réalité une partie de la véritable segmentation et les corps auxquels il donne naissance sont de véritables cellules.

(1) BoERETZKY, Ueber die Bildung des Blastoderms der Keimblàtter bei den Insecten [Zeit. f. wiss. Zool., XXXI, 1878.

On peut citer d'autres exemples de ce type. ChezlePuceron,Metschnikoff (I) a montré que le premier noyau de segmentation se divise en deux noyaux qui viennent l'un et l'autre se placer dans la couche protoplasmique périphérique plus claire (fig. 52, i et 2). De nbuvelles divisions se succèdent et les noyaux enveloppés dans une couche continue de protoplasma se disposent d'une manière régulière et forment un syncytium qui se segmente enfin en cellules définies (fig. 52, 3 et '1), L'existence d'une couche spéciale de protoplasma plus clair a été mise en doute par Brandt.

Fig. 52. — Segmentation de VAphis rosx (d'après Melsrhnikofl').

Dans fous les stades, il existe une masse ^itelline centrale entourée d'une couche de protuplasmn.

Dans ce protoplasma, deux noyaux sont apparus en i, quatre noyaux en 2. En 3, les noyaux ont pris «ne disposition régulière, et en 4, le protoplasma s'est divisé en un nombre de cellules coluranaires correspondant à relui des noyaux.

w, pôle du blastoderme qui ne prend pas part cà la formation de l'embryon.

Chez le Tctranychiis telarius, espèce d'Acarien , Claparède a trouvé à la surface de l'œuf un noyau entouré de protoplasma granuleux (fig. 51) qui est sans doute le premier noyau de segmentation. Par une série de divisions toutes superficielles une couche de cellules se forme autour d'une masse vitelline centrale. Le résultat est le même ici que chez les Insectes, mais le noyau avec son protoplasma granuleux est superficiel dès l'oiMgine. Dans d'autres cas tels que celui delà Mouche commune (2) une couche de protoplasma est décrite comme se constituant autour du vitellus, dans celle-ci apparaissent simultanément (?) à intervalles irréguliers un certain nombre de noyaux autour de chacun desquels le protoplasma se sépare pour former une cellule distincte. Le type observé par Kowalewsky chez l'Abeille est très voisin. Le développement commence ici par l'apparition d'un certain nombre de proéminences protoplasmiques formant chacune une cellule pourvue d'un noyau ; les noyaux ont sans aucun doute été formés par division préalable dans l'intérieur de l'œuf. ils apparaissent au bord du vitellus et sont séparés les uns des autres par de faibles intervalles. Peu après leur apparition une seconde série de corps semblables apparaît remplissant les espaces qui séparent les proéminences les premières formées. Ciiez le Gammams flmiatilis de nos eaux douces, le protoplasma est décrit comme se réunissant d'abord au centre de l'œuf où sans

(1) Metsciinikoff. Embry. Sfud. Iiisocton (Zeil. f. wus. ZooL, XVL 18C0), Mes propres observations sur cette forme concordent sur les points essentiels avec celles de Metsciinikoff.

(2) Voyez Wkissmann. Entwicklung. d. Dipteren {Zcitsch. f. wiss. ZooL XII, 18G3 et XIV, 1804) et AuEUBAcn. Organologische Studien.

SEGMENTATION CENTROLÉCITHE.

aucun doute le noyau de segmentation se divise. Puis des cellules apparaissent sur de nombreux points de la surface et par des divisions répétées constituent un blastoderme uniforme entourant la masse vitelline centrale. Ce mode de formation du blastoderme se rattache de très près à celui décrit par Kowalevsky chez l'Abeille.

Entre la segmentation des œufs des Insectes et celle du Penœus il y a plus d'une forme intermédiaire. Le type de V Eupagurus où le premier noyau se divise en huit noyaux avant que l'œuf ne se segmente doit être considéré comme dans ce cas ; mais l'exemple le plus instructif de €e type de transition est celui présenté par les Araignées (1).

Le premier phénomène qui s'observe après la fécondation est l'agglomération des sphères vitellines en colonnes cylindriques qui finissent par prendre une disposition régulière et diverger en rayonnant autour du centre de l'œuf. Au centre de la figure radiée est une masse protoplasmique, contenant probablement un noyau, qui envoie des filaments

Fig. o3. — Trois stades de la segmentation du Philodromus limbatus (d'après Hub. Liidwifc).

protoplasmiques au travers des colonnes vitellines (fig. 53, A). Après une période de repos la figure se divise en deux masses en forme de rosettes qui restent unies pendant quelque temps par un filament protoplasmique ; ce filament finit par se rompre (fig. 53, B). La figure radiée seule qui est entourée d'une substance finement granuleuse et non l'œuf tout entier se divise en deux segments. Puis les deux rosettes se divisent simultanément donnant quatre rosettes (fig. 53, G) ; le môme processus se répète avec le même rhythme comme dans une segmentation régulière jusqu'à ce qu'il y ait en tout trente-deux rosettes

(1) Voyez LuDwiG. Ueber die Bildung des Blastodermsbei deii Spiiinen {Zeit. f. wiss. Zool. XXVI, 187G).

(fig. 5-4, A). Les rosettes à ce moment deviennent de simples colonnes qui, par pression réciproque, se disposent radiairement autour du centre de l'œuf, qu'elles n'atteignent cependant pas complètement. Lorsqu'il existe seulement deux rosettes, le protoplasma avec son noyau occupe une position centrale dans chaque rosette, mais peu à peu, dans le cours des subdivisions subséquentes, il se porte vers la périphérie et enfin, au stade où il existe trente-deux rosettes, il occupe une position superficielle. Le protoplasma périphérique se sépare alors pour former une couche nucléée (fig. 54, B). Il constitue à proprement parler déjà le blastoderme, les noyaux s'y multiplient rapidement et enfin autour de chacun d'eux se délimite une aire hexagonale oupoly-

Fiff. 54.

■ Vue de face et coupe optique d'un stade avancé de la segmentation du Phi lodromus limbntus, Koch. (d'après Hub. Ludwig) (*).

gonale de protoplasma, ainsi se constitue un blastoderme d'une seule couche de cellules aplaties. Les colonnes situées à l'intérieur du blastoderme (fig. 54, B) forment maintenant des masses plus ou moins distinctes qui, selon Ludwig, sont dépourvues de protoplasma.

D'après mes propres observations, je suis porté à différer de Ludwig sur la nature des partiel situées à l'intérieur du blastoderme. Mes observations ont porté sur VAgclena labyrinthica et commencent à la fin de la segmentation. A ce moment je trouve une couche superficielle de cellules aplaties entourant un grand nombre de grosses cellules vitellines polyédriques. Dans beaucoup et, je pense, dans toutes les cellules vitellines, il existe un noyau entouré de protoplasma. Il est généralement situé sur un côté et non au centre delà cellule vitelline et les noyaux sont si souvent doubles que je ne doute pas qu'ils ne soient en état de division rapide. Il me paraît probable que, au moment où la couche superficielle du protoplasma se sépare. du vitellus, les noyaux se divisent et qu'un noyau entouré de protoplasma reste dans chaque colonne viteUine. Pour plus de détails voy. le chapitre consacré aux Arachnides.

Quoiqu'à la fin de la segmentation le protoplasma ait pris une position superficielle, il faut noter que d'abord il forme une petite masse au centre de l'œuf et ne prend que tardivement une situation périphé-

('} bl, blastoderme. — yk, splièrcs vitellines

SEGMENTATION CENTROLÉCITIIE. 107

rique. Il est en outre évident que dans l'œuf de l'Araignée il y a, pour ainsi dire, une tendance à une segmentation complète d'où résulte cependant seulement la disposition des parties constituantes de l'œuf en masses réunies autour de chaque noyau et non une véritable division do l'œuf en segments distincts.

II semble très probable que les observations de Ludwig sur la segmentation des œufs des Araignées ne s'appliquent qu'aux espèces dont les œufs sont comparativement petils.

A propos de la segmentation de Vœuf dos Insectes et des types alliés, je dois faire remarquer que Bobretsky, aux observations duquel nous devons la plus grande partie de nos connaissances à ce sujet, professe des vues un peu dlfTérentes de celles adoptées ici. Pour lui, les noyaux entourés de protoplasma qui sont produits par la division du noyau de segmentation primitif sont autant de cellules distinctes. Ces cellules sont supposées se mouvoir librement dans le vitellus qui joue le rôle d'une sorte de milieu intercellulaire. Cette opinion ne me paraît pas acceptable. Elle est en opposition avec mes propres observations sur les noyaux semblables des Araignées. Elle ne s'accorde pas avec ce que nous connaissons de la nature de l'œuf et il est impossible de la concilier avec ce qui se passe dans la segmentation de types tels que les Araignées ou même VEupagurus auxquels la segmentation des Insectes est pourtant sans aucun doute étroitement rattachée.

La plupart des cas, sinon tous les cas dans lesquels il se forme une masse vileUine centrale, se rencontrent chez les Arthropodes ; les œufs centrolécithes sont certainement en majorité dans ce groupe. Chez YAlcyoïiium palmatum, cependant, la segmentation paraît ressembler à celle d'un grand nombre d'Insectes.

Une ou deux variétés particulières dans la segmentation des œufs du type qui nous occupe peuvent trouver leur place ici. Celle que je mentionnerai la première est exposée en détail dans l'important mémoire d'Ed. van Beneden et Bessels que j'ai déjà eu si souvent l'occasion de citer : elle est caractéristique des œufs de la plupart des espèces de C/ton'imC'(n(/iUS, genre de Crustacés parasites. L'œuf se divise de la manière habituelle, mais un peu irrégulièrement en deux, quatre, huit segments qui se continuent avecune masse vitelline centrale, mais après la troisième division, au lieu que chaque segment se divise en deux parties égales, il se divise tout d'un coup en quatre et ensuite la division en quatre reparaît à chaque division successive. Ainsi le nombre des segments aux périodes successives est de 2, 4, S, 32, 128, etc. Dans un autre cas particulier dont un exemple (I j est fourni par l'AseWws aquaticus, après chacune des premières divisions, tous les segments se fusionnent et deviennent indistincts, mais à la division suivante il apparaît un nombre double de segments.

Quoique, comme il a déji été établi, il ne semble pas possible d'avoir une véritable segmentation méroblastique dans les œufs centrolécithes, il paraît néanmoins probable que les cas apparents de segmentation méroblastique, chez les Arthropodes, dérivent de ce type de segmentation. La manière dont

(I) Ed. van Beneden. Recherches sur l'enibryogéiiie des Crustacés {Bull. Acad. de Belgique, XXVIII. 1809).

un type peut passer à l'autre peut s'expliquer peut-être par la segmentation de VAscllus aquaticus. Dans cet œuf, il se forme d'abord de gros segments autour d'une masse vitelline centrale, de la manière particulière qui a été mentionnée dans le paragraphe précédent, mais à la fin de la première période de segmentation, les cellules vitellines produisent de petites cellules qui finissent par former un blastoderme superficiel. Ces cellules n'apparaissent pas cependant tout d'un coup sur toute la périphérie de l'œuf, mais d'abord seulement sur la surface ventrale et plus tard sur la surface dorsale. Si la quantité de vitellus nutritif renfermée dans l'œuf s'accroissait de manière à rendre la formation des cellules vitellines impossible, et si en même temps, la formation des cellules blastodermiques avait lieu au commencement et non vers la fin delà segmentation, une masse de protoplasma avec un noyau pourrait apparaître d'abord à la surface vers le futur côté ventral de l'œuf, puis se diviser delà manière habituelle pour les œufs méroblastiqueset donner naissance à une couche de cellules s'élendant graduellement autour de la surface dorsale. Une segmentation méroblastique pourrait peut-être dériver plus facilement encore du type qui se rencontre chez les Insectes. Il est probable que les cas du Scorpion, du Mijsis, de VOniscus, des Isopodes parasites et de quelques Copépodes parasites appartiennent à cette catégorie; et on peut remarquer que dans ces cas le blastopore serait situé du côté dorsal et non du côté ventral de Tœuf. L'importance morphologique de ce dernier fait apparaîtra dans la suite.

Les conclusions de ce chapitre peuvent se résumer brièvement de la manière suivante :

1° Un nombre comparativement faible d'œufs ne renferment que très peu ou pas de vitellus nutritif dans leur protoplasma, et ce qui en existe est distribué d'une manière uniforme. Dans les œufs de ce type, la segmentation est régulière : on peut les décrire sous le nom d'œufs alécithes.

2° La distribution du vitellus nutritif dans le protoplasma de l'œuf exerce une inlluence importante sur la segmentation.

La rapidité avec laquelle une partie quelconque d'un œuf se segmente varie, toutes choses égales d'ailleurs, avec la quantité relative de protoplasma qu'elle contient, et la dimension des segments varie en raison inverse de la quantité relative de proloplasma. Lorsque la |)roportion du protoplamadans une partie de l'œuf est extrêmemcntfaible, cette partie ne se segmente pas.

Les œufs pourvus de vitellus nutritif peuvent se diviser en deux grands groupes suivant la disposition définitive du vitellus nutritif par rapport au protoplasma. Dans l'un, le vitellus nutritif, lorsqu'il existe, est concentré au pôle végétatif de l'œuf. Dans l'autre groupe, il est concentré au centre de l'œ^uf. Les œufs appartenant au premier groupe sont appelés œufs télolécithes; ceux du second, centrolécithes.

Dans chaque groupe, on peut distinguer plus d'un type de segmentation. Dans le premier, les types de segmentation sont au nombre de

deux, la segmentation inégale et la segmentation partielle. Les caractères de ces trois types ont été trop complètement exposés pour que j'aie aies répéter ici.

Dans le second groupe, il existe trois types distincts : i° la segmentation égale, 2° la segmentation inégale; ces deux types étant extérieurement semblables aux types de même nom du premier groupe; et 3° la segmentation superficielle ; ce dernier type n'a pas d'analogue dans le premier groupe et est caractérisé par l'apparition d'une couche superticielle de cellules autour d'une masse vitelline centrale. Ces cellules peuvent apparaître soit simultanément, soit successivement; leurs noyaux dérivent de la division dans l'intérieur de l'œuf du premier noyau de segmentation.

Le tableau suivant montre les rapports des différents types de segmentation avec les diverses formes d'œufs.

Œufs. Sec/mentation.

Alécithes. | régulière.

Télolécithes. I f) '''^^^^^'

[0) partielle.

[a) régulière (avec les segments unis en une

^ , 1 , .,, } masse vitelline centrale).

Centrolecitnes. i ,j, . , -, 1 [o) inégale.

' (c) superficielle.

Bien que les divers types de segmentation qui ont été décrits présentent des aspects très différents, ils doivent néanmoins être regardés comme des manifestations de la même tendance héréditaire à la division, qui diffèrent seulement suivant les conditions dans lesquelles cette tendance se manifeste.

Il faut probablement considérer cette tendance comme la répétition embryologique de la phase de révolution des Métazoaires qui a fait transition entre la condition de Protozoaire et la condition de Métazoaire.

Des faits rapportés dans ce chapitre le lecteur peut conclure que la simibtude ou la dissemblance dans la segmentation n'est pas un indice sûr des affinités. Dans un grand nombre de cas, il est vrai, un type spécial de segmentation peut caractériser un groupe entier, mais dans d'autres cas des animaux très voisins présentent les plus grandes différences sous le rapport de la segmentation, comme, par exemple, les différentes espèces du genre Gmnmarus. Le caractère de la segmentation a une grande influence sur les premiers phénomènes du développement, bien que naturellement il n'en ait aucune sur la forme adulte.

(lOo) E. H.ECKEL. Die Gastrula u. E\{m'c\\m-\g{Jenahche Zeitschrift, IX, 1877). (106) Fr. Leydig. Die Dotterfurchung nach ihrem Vorkommeii in d. Tliierwelt u, n. ihrer Bedeutung. {Oken's Isis. 1848}.