H4 EMBRYOLOGIE SYSTÉMATIQUE

interne, au système musculaire, au revêtement de la cavité générale aux systèmes vasculaire et excréteur. Il est probablement originairement dérivé de différenciations des deux feuillets primaires et dans tous les groupes pourvus d'une cavité générale bien développée, il se divise en deux couches. L'une d'elles prend part à la constitution de la paroi du corps et est désignée sous le nom de incsoblaste sonintiquc, l'autre prend part à la constitution de la paroi des viscères et est désignée sous le nom de mésohlaste splanchnique.

Un très grand nombre, pour ne pas dire le plus grand nombre des organes dérivent de parties de deux des feuillets germinatifs. Beaucoup de glandes par exemple ont un revêtement d'hypoblaste enveloppé par une couche mésoblastique.

Le caractère de la segmentation a une grande influence sur le mode de formation des feuillets germinatifs, il dépend lui-même surtout, comme on l'a vu dans le chapitre précédent, de la répartition du vitellus nutritif. Lorsque la segmentation est régulière et aboutit à la formation d'une blastosphère, les cellules uniformes qui constituent la paroi de la blastosphère se différencient

Fia:. 55. — Diagramme d'une i, j-„ • „ <■ -i i , • i i i * j n

lastruia (emprunté à Ge- ^ ordmaire en epiblaste et hypoblaste de 1 une

genbaui) (*). dcs deux manières suivantes :

1 ° Une moitié de la blastosphère peut s'enfoncer dans l'autre moitié. Ainsi s'établit un hémisphère à deux couches de cellules qui s'allonge bientôt en même temps que son orifice se rétrécit pour former une pore étroit (fig. 55). La forme embryonnaire ainsi produite a reçu le nom de (jastrula. Le processus suivant lequel elle se forme est désigné sous celui d'invagination cnibolique ou simplement d'invagination. Des deux couches qui la constituent, l'interne (c) est l'hypoblaste, et l'externe {d) l'épiblaste; le pore par lequel s'ouvre la cavité tapissée par l'hypoblaste est le blastoporo {a). La cavité ellemême reçoit le nom û'arcJicntLTon {b).

2° Les cellules de la blastosphère peuvent se diviser elles-mêmes par un clivage parallèle à la surface en deux couches (fig. 5G, 3 et 4). Les deux couches sont, comme auparavant, l'épiblaste et l'hypoblaste, et le processus par lequel elles ont pris naissance porte le nom de délamination. La cavité centrale ou archentéron (Fj est, dans le cas de la délamination, la cavité de segmentation primitive et non pas une cavité entièrement nouvelle, comme dans le cas de l'invagination. Par la perforation de la vésicule close à double paroi résultant de la délamination, il se produit une forme embryonnaire de structure iden-

(*) a, blastopore. — 6, archentéron. — c, Iiypoldasle. — </, épililaste.

MI

tique à celle de la gastrula par invagination (fig. 56). L'orifice (M), dans

ce cas, ne porte cependant pas le nom de blastopore, mais de bouche.

Lorsque la segmentation ne suit pas le type régulier, les processus

Fûj. A-

Fig. 56. — Diagramme montrant la formation d'une gastrula par délamination (emprunté à Lankesler) (*J.

qui viennent d'être décrits sont généralement plus ou moins modifiés. Le vitellus est d'ordinaire concentré dans les cellules qui dans le cas d'une gastrula simple s'invagineraient. Par conséquent ces cellules deviennent nettement distinctes des cellules épiblastiques pendant la segmentation et beaucoup plus volumineuses qu'elles. Le volume des cellules hypoblastiques nécessite une modification du processus normal d'invagination embolique et amène la substitution d'un autre processus, l'extension des cellules épiblastiques comme une mince couche autour de l'hypoblaste. Ce processus (fig. 57) est désigné sous le nonl (ïinvarjination épihoUqiie. Le point où l'épiblaste se referme autour de l'hypoblaste est le blastopore. Toutes les formes intermédiaires entre l'invagination embolique et l'invagination épibolique ont été rencontrées.

(') 1, œuf. — 2, œuf en segmentation. — 3, commencement de la délamination après l'apparition d'une cavité oentr.ale. — 4, délamination complète ; la bouclie se forme en M. — Dans les figures 1, i et 3 : Ec, ectoplasma et E)i, entoplasma. — Dans la fig. 4 : Ec, épiblaste, E)i, hypoblaste.

(**) ep, épiblaste. — ms, bande mésoblastique. — hy, hypoblaste.

Fig. 57. - VEuaxes

Coupe transversale de l'œuf de un stade peu .avancé du dévelop-

pement (d'après Kowalevsky) (**).

IIG

EMBRYOLOGIli SYSTEMATIQUE.

Dans la délamination, lorsque la segmontation n'est pas uniforme, ou lorsqu'il se forme une mornla sans cavité de segmentation, la masse cellulaire centrale pleine en se séparant des cellules périphériques produit la différenciation de l'épiblaste et de riiypoblaste (lig. 58, A).

Fig. 58. — Deux stades du développement du Utephanomia pictum (d"après îletselinikofT) (*).

Dans le cas de l'invagination épibolique comme dans le type de délamination dont il vient d'être question, la cavité archentérique se

Kig. ^9. — Gastrula épiljoli([uc de Bonellie (d'après Speiigel) (**).

forme, dans la plupart des cas, secondairement dans la masse solide de l'hypoblastc (fig. r38, lî).

(*) A, stade qui suit la délamination. — r/j, invagination de l'épiblaste pour Cornicr le pncuniatorysto. — B, stade postérieur, npiès l'apparition de la cavité gastri(|uc dans l'iiypoblaste solide. — y)o, polypitc. — t, tentacule. — pp, pneuinaloplioie. — ep^ invagination de l'épililaste pour former le pncumatoryste. — hy, hypoblasfe entourant le pncnmatocyste.

(**^ A, stade dans le(|uel les (piatre cellules liypobhisliques sont inesque entièrement entourées par l'épiblaste. — B, stade postérieur au eomnicneement di; la forni.ition du inésoderme par un repli des lèvres du blastopore. — cp, épiblaste. — iije, mésoblaste. — i/, bhistopore.

INTnOUUCTION. 117

Les œufs à segmentation partielle présentent d'ordinaire des modifications de la gaslrula épibolique.

On rencontre dans le règne animal un grand nombre de variétés des types d'invagination et de délamination qui viennent d'être décrits, et il n'est pas rare que le mode d'origine des feuillets ne puisse être rattaché ni à l'un ni à l'autre de ces procédés.

Le mésoblaste apparaît d'ordinaire postérieurement aux deux feuillets primaires. Il tire alors son origine de l'un de ces feuillets ou de tous les deux; mais ses modes de formation sont si variés qu'il serait inutile d'essayer d'en établir une classification. Dans les cas d'invagination il se forme souvent aux lèvres du blastopore (fig. 57 et 59). Dans d'autres cas une partie du mésoderme apparaît sous forme de deux diverticules creux des parois de l'archentéron. Des diverticules de ce genre sont représentés dans la figure 60, B et G en pv. La cavité des

l'ig. 60.— Trois stades du dévelppperaent de la Sa(/itla (A et G d'après Biitschli, B d'après Kowalevsky). Les trois embryons sont représentés dans la même position (*).

diverticules forme la cavité générale et leurs parois, les lames somatique et splanchnique du mésoblaste (fig. G, sp. et so). L'archentéron se transforme toujours, en partie, en une portion de la cavité digestive portion à laquelle on donne le nom de mr sente von. La cavité digestive comprend d'ordinaire en outre deux portions additionnelles appelées sloniodœum et proctodecuni, dérivées d'invaginations épiblastiques. Elles forment respectivement les extrémités orale et anale du tube dieestif.

(107) K. E. von Baer. Ueb. Entwicklungsqeschichte d. Thiere. Kônigsberg, 1828-1837.

(108) C. Claus. Grundzûge d. Zoologie. Marburg et Leipzig, 187!).

(109) G. Gegenbaur. Grwidriss. d. vergleidienden Aiiatoinie. Leipzig, 1878. Trad. franc.

(') A, stade de gastrula. — B, stade postérieur; l'archentéron primitif comnienre à se diviser en trois parties dont les deux latérales sont destinées à former le mésoblaste. — C, stade plus avancé ; l'invag-ination buccale b est en continuité avec la cavité digestive et le blastopore s'est fermé. — /)(, bouche. — al, tube digestif. — ae, archcntéron. — bl. p, blastopore. — pv, cavité périviscérale. — sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique. — ge, organes génitaux.J