CHAPITRE IV

DICYÉMIDES ET ORTHONECTIDES . '

DICYɻIIDES

La structure et le développement de ces remarquables parasites des organes rénaux des Céphalopodes ont récemment été considérablement élucidés par les recherches d'Ed. van Beneden, et bien qu'on n'ait pas découvert d'élément mâle, l'embryon naît cependant de corps qui ont une très grande ressemblance avec des œufs ordinaires.

Yan Beneden a montré que le Dicyema adulte consiste en une couche unique de cellules épiblastiques ciliées un peu modifiées en avant pour former un renflement céphalique et une grande cellule hypoblastique nucléée entourée par l'épiblaste. Il y a deux sortes d'embryons provenant l'une et l'autre de germes qui se forment dans la cellule hypoblastique. Les deux sortes d'embryons apparaissent dans des individus de forme un peu différente. L'une, appelée par Kulliker embryon vevmiforme, est produite par les individus de Dicyema plus grêles et plus allongés qui ont été appelés JSénmtogùnes (van Beneden). Ces embryons passent directement à la forme du parent sans métamorphose.

La seconde sorte d'embryons appelée infusoriforme diffère beaucoup du parent et a une existence libre. On ne sait ce qu'elle devient. Elle tire son origine d'individus plus courts et plus gros appelés Rhombogènes.

Embryons vermiformes. — Les germes ou cellules qui donnent naissance aux embryons vermiformes apparaissent par formation endogène dans le réseau protoplasmique de la cellule hypoblastique axiale. Ils se montrent d'abord sous forme de sphères petites, mais bien définies avec un petit corps central. Puis il se différencie une couche corticale qui augmente peu à peu d'épaisseur et constitue le corps d'une cellule dont le noyau et le nucléole sont formés respectivement par la partie interne de la sphère originelle et le petit corps central. Ces germes peuvent se former dans toutes les parties delà cellule hypoblastique et sont souvent très nombreux.

Le germe quand il est complètement formé subit une segmentation

120 • DICYÉMIDES.

très semblable à celle d'un œuf ordinaire. Il se divise en deux, puis en quatre segments à peu près égaux. De ces quatre segments, l'un cependant reste passif pendant le reste du développement. Les trois autres se divisent et se disposent de façon à envelopper partiellement comme dans une coupe la cellule passive (fig. 61, A). Les six cellules qui résultent de leur division se divisant de nouveau donnent naissance à douze cellules qui entourent presque complètement la cellule

passive, laissant seulement un petit orifice en un point. Le processus suivant lequel la cellule centrale est enveloppée est-, comme l'a fait remarquer Ed. van Beneden, entièrement identique avec la formation d'une gastrula par épibolie et l'espace 011 la cellule centrale reste à découvert est le blastopore. La cellule centrale ellemême forme la cellule hypoblastique de

Fig.Cl. — A, stade gastrula du D/cî/f ma , .

tyims. — B, embryon verniiforrac l'adultC Ct ICS CellulcS periphériqUCS, l'épidii même (emprunté à Gegenbaur, Klocfp d'après Ed. van Bencden).

A ce moment, l'embryon a pris une forme ovale et le blastopore est situé au pôle du grand axe de l'ovale oti le renflement céphalique finit par se former.

Le reste du développement consiste surtout dans la fermeture du blastopore et la multiplication des cellules épiblastiques. Avant que le développement ne soit achevé, et pendant que l'embryon est encore dans le corps du parent deux germes destinés eux-mêmes adonner naissance à de nouveaux embryons apparaissent dans la cellule hypoblastique, un de chaque côté du noyau (fig. 61. B). L'embryon continue à s'allonger pendant que les cellules antérieures se transforment en cellules polaires. Des cils apparaissent simultanément sur toute la surface et l'embryon sort du corps du parent d'ordinaire au pôle céphalique, et devient lui-même parasite de l'organe rénal de l'hôte dans lequel il se trouve. Au moment de la naissance l'embryon peut contenir un certain nombre de germes et quelquefois même d'embryons en voie de développement.

Embryons infusoriformes. — Les embryons infusoriformes peuvent vivre dans l'eau de mer et conduisent presque certainement à une existence libre. A l'état le plus développé qui soit actuellement connu ils présentent une structure assez compliquée (fig. 62, D,E,F,G).

Le corps est à peu près pyriforme avec une extrémité obtuse dirigée en avant pendant la natation et une extrémité plus pointue dirigée en arrière. La première peut être appelée l'extrémité antérieure, la dernière, l'extrémité postérieure ou queue. A l'extrémité antérieure sont situés deux corps réfringents (?•) placés au-dessus d'un organe impair que l'on peut appeler l'urne.

EMBRYONS INFUSORIFORMES.

Nous étudierons successivement la structure de l'urne, les corps réfringents et la queue.

L'urne se compose de trois parties: une paroi (m), un couvercle (/) et un contenu {gr). La paroi de l'urne est hémisphérique et formée de deux moitiés accolées par leurs bords (fig. F). Sa concavité est dirigée en avant et on observe dans l'épaisseur de son bord un certain nombre de corpuscules en forme de bâtonnets qui semblent former un anneau près de la surface lorsqu'on regarde l'urne de face (fig. D). L'opercule a la forme d'une pyramide surbaissée dont le sommet est dirigé en dehors ; il est formé de quatre segments (fig. D). Le contenu de l'urne qui remplit complètement sa cavité consiste en quatre cellules polynucléaires disposées en forme de croix qui à de faibles grossissements apparaissent comme des corps granuleux (fig. F). Elles sont souvent rejetées, en apparence à la volonté de l'embryon.

Les corps réfringents (r) au nombre de deux, un de chaque côté de la ligne médiane, sont constitués par une substance quin'est pas dena-

Fig. 02. — Embryon inrusoriforme de Dicijema. — A, B, C, trois stades avancés du développement.

— D, E, F, la larve complètement développée vueMe face en D, de profil en E et en dessus en F.

— G, vue latérale de l'urne (*).

ture grasse et qui est indifférente à la plupart des réactifs. Chacun est enveloppé dans une capsule spéciale et à certains moments chaque capsule renferme plus d'un corps réfringent. La queue est un organe conique formé de cellules granuleuses ciliées.

Aucune hypothèse plausible n'a été émise sur la fonction de l'urne ou des corps réfringents.

Les embryons infusoriformes naissent de germes qui ont une origine différente des germes des embryons vermiformes. Des cellules au nombre de une à cinq apparaissent dans la cellule hypoblastique axiale d'une manière qui n'a pas été nettement élucidée et chacune d'elles donne naissance par formation endogène à plusieurs générations de cellules qui toutes se développent en embryons infusoriformes.

(*) n, paroi de l'urne. — l, couvercle de l'urne, remplissant l'intéri ur de l'u'ne.

r, corps réfringents. — gr, corps granuleux

122 DICYÉMIDES.

La cellule primitive est appelée par Van Beneden germigène. Dans son protoplasma apparaissent d'abord par formation endogène un certain nombre de germes, mais le noyau du germigène ne prend pas pai't à leur formation. Ils finissent par se détacher de la cellule mère autour de laquelle ils prennent une disposition concentrique. Une seconde, puis une troisième génération de germes se forment de la même manière, jusqu'à ce que tout le protoplasma de la cellule primitive soit absorbé par leur formation et qu'il n'en reste que le noyau. Les germes ainsi formés se disposent à peu près en trois couches concentriques dont la plus interne est la plus jeune. Un seul Rhombogène peut renfermer une à cinq masses de germes. Les germes subissent une division dans le cours de laquelle leurs noyaux montrent avec une grande netteté la forme en fuseau. Dans le cours de la segmentation, l'embryon prend peu à peu sa forme permanente et quatre des cellules qui le composent peuvent se distinguer des autres par leurs dimensions plus considérables (fig. 62, A, ii). Les deux plus grosses forment la paroi de l'urne et donnent aussi naissance à quatre cellules plus petites (fig, G2, B, ^r) qui finissent par devenir polynucléaires et constituer les quatre cellules granuleuses contenues dans l'ui'ne. Les deux autres cellules form.ent le couvercle. Les diverses parties de l'urne sont d'abord placées côte à côte, mais dans le cours du développement, les cellules qui devront former la paroi s'enfoncent et les quatre cellules granuleuses pénètrent dans leur concavité. En même temps les cellules qui formeront le couvercle de l'urne modifient leurs rapports de façon à recouvrir la paroi de l'urne. Les deux cellules immédiatement supérieures à l'urne donnent naissance aux corps réfringents (fig. 6-2, A, B, C,r) et le reste des cellules de l'embryon constitue la queue (fig. 62, G). L'embryon devient cilié et atteint son développement presque complet avant de quitter les tissus du parent. Il est d'ordinaire expulsé par l'extrémité céphalique.

Comme il a déjà été dit, il est probable que les embryons infusoriformes quittent les organes rénaux de leur hôte et mèncnl une existence indépendante. On ne sait cependant pas ce qu'ils deviennent ensuite, bien qu'il ne soit guère douteux qu'ils ne servent à porter l'espèce chez de nouveaux hôtes.

Jusqu'à ce que le développement postérieur de l'embryon infusoriforme soit connu, il n'est pas possible d'arriver à une conclusion définitive sur les affinités de ce singulier parasite. Van Beneden veut en former, à cause de sa simplicité d'organisation, un groupe intermédiaire aux Protozoaires et aux Métazoaires (Mésozoaires). 11 semble cependant très possible que la simplicité de son organisation soit due à l'existence parasite, hypothèse à l'appui de laquelle vient la fréquente occurrence du processus de formation cellulaire endogène dans la cellule axiale hypoblastique. Strasbuiger a démontré que la formation cellu-

ORTIIONECTIDES i23

laire endogène est dérivée secondairement de la division cellulaire de sorte que l'occurrence de ce processus chez le Dicyema indique probablement que l'hypoblaste était primitivement pluricellulaire.

Il n'est pas improbable que l'énigmatique embryon infusoriforme puisse se développer en une forme sexuée dont les produits sont destinés à compléter le cycle du développement en redevenant parasite de l'organe rénal d'un Céphalopode.

(117) Ed. van Beneden. Recherches sur les Dicyémides [BiiU. d. l'Académie roy. de Belgique, 2' série, XLI (11° 6) et XLII (11° 7). 1876. — Le lecteur trouvera dans ce mémoire un exposé complet de la littérature.

(118) A. KôLLiKER. Ueber Dicyema paradoxmn den Schmarotzer der Venenanhange der Cephalopodeii.

(119) Aug. Krohn. Ueb. d. Vorkommen von Entozoen [Froriep Notizen, VII. 1839).

ORTIIOKECTIDES

Un certain nombre de parasites microscopiques infestant divers Némertiens, Turbellariés et Ophiurides ont été récemment étudiés par Giard et MetschnikofF ; le premier les a réunis en un groupe spécial qu'il appelle Orthoneclides. Leur première découverte est due àW. C. Mac Intosh.

A l'état adulte ce sont (MetschnikofF) des corps (1) à peu près pyriformes formés par une sorte de plasmodium de cellules émettant des prolongements lobés irréguliers. Dans l'intérieur de ce corps sont des œufs à tous les états de développement. Dans le type observé par Metschnikoff(/?iios/Ha gigas^=Bhopalura Giardi), les œufs subissent une segmentation régulière d'où résulte la formation d'une blastosphère (2) dans laquelle une couche interne va se différencier par délamination. Il existe deux sortes d'embryons, l'une plus petite, l'autre plus grosse, mais tous les embryons d'une même femelle appartiennent au même type. Les plus gros deviennent des femelles et les plus petits des mâles.

Les embryons femelles sont ovoïdes. La couche externe de cellules ou épiblaste se couvre de cils et se divise en neuf segments dont le second diffère des autres par l'absence de cils vibratiles et par la présence de corpuscules réfringents. La couche interne qui entoure la cavité centrale et pourrait être considérée comme l'hypoblaste est destinée d'après Metschnikoff à se transformer en œufs.

Les embryons mâles sont plus allongés que les femelles dont ils diffèrent en outre en ce qu'ils ont seulement six segments. Les cellules du feuillet interne sont destinées à se diviser pour former des spermatozoïdes (3).

Les larves sont probablement libres, et c'est à l'état libre que la fécondation semblerait s'effectuer. Lorsque les larves femelles deviennent parasites elles

(1) Cette description est au moins vraie pour le type observé par Metschnikoff. L'histoire complète des autres formes n'est pas encore connue.

(2) Avec ou sans cavité de segmentation (Metschnikoff. Untersuchungen iiber Orthonectiden [Zeitsch. f. wiss. zool. XXXV, 1881) [Trud.].

(3) Chez le Rhopahira Intoshii, le développement est semblable, mais il n'existe jamais de cavité de segmentation et le mâle a huit ou peut-être neuf segments comme la femelle. La même femelle peut en outre donner naissance à des embryons des deux 86X68 (Metschnikoff, loc. cit.) (Trad.).

124 OaTHONECÏlDliS

subissent une métamorphose dont les stades n'ont pas été observés mais dans le cours de laquelle les cellules épiblastiques s'unissent probablement en un plasmodium.

Les observations de Giard sont sur plusieurs points inconciliables avec celles de Metschnikoff, mais d'après les faits établis parce dernier, il semble possible que Giard ait fait deux genres pour les mâles et les femelles d'une même espèce, et que la description donnée par Giard dans une de ses espèces d'une segmentation inégale suivie par une gastrula épibolique résulte de lu fusion temporaire de deux œufs en segmentation. Giard a donné la description d'une reproduction gemmipare interne sur l'exactitude de laquelle des doutes ont été émis par Metschnikoff. Les affinités des Orlhonectides sont aussi obscures que celles des Dicyémides, bien qu'on ne puisse guère douter que leur organisation n'ait été beaucoup simplifiée en raison de leur état parasite. L'origine des produits génitaux dans le tissu axial est un trait qui leur est commun avec les Dicyémides.

(120) Alf. Giard. Les Ortlionectida classe nouv. d. Phylum des Vers [Joimial de l'Anat. et de la Physiol., XV. 1879).

(121) El. Metschmkoff. Zur Naturgeschichte d. Orthonectidae {Zoologischer Anzeigerin" 40,43). 1879).