CHAPITRE V

PORIFÈRES (spongiaires)

Bien que dans les dernières années les progrès de nos connaissances sur le développement des Porifères aient probablement été plus grands que sur tout autre groupe, il reste pourtant encore beaucoup de points très obscurs, et il est impossible d'exposer des caractères généraux s'appliquant au groupe tout entier.

Calclsponges. — La forme qui a été jusqu'ici le plus complètement étudiée esile Sycandra raphanus, espèce de Galcisponge (MetschnikofT, n°' 132 et 134; F. E Schullze, n"' 139 et 142) et c'est par l'histoire biologique de celte espèce que je commencerai ma description.

L'œuf du Sycandra, comme celui des autres Éponges, a la forme d'une masse protoplasmique nucléée, nue et amœboïde. Par analogie avec ies autres représentants du groupe, il n'est pas douteux qu'il ne soit fécondé par un élément spermalique mâle, bien que le fait n'ait pas encore été observé. On ne sait rien sur les changements qui accompagnent la fécondation.

La segmentation et les premiers stades du développement ont lieu dans les tissus du parent, La segmentation quoique dérivant de la segmentation régulière présente quelques particularités. L'œuf se divise suivant un plan vertical d'abord en deux, puis en quatre segments égaux. Mais, même lorsqu'il n'y a que deux segments formés, chacun d'eux a une extrémité pointue et l'autre extrémité plus élargie. L'extrémité pointue donnera naissance aux cellules ciliées de la future larve et l'extrémité élargie aux cellules granuleuses. La division suivante au lieu d'avoir lieu, comme d'ordinaire, dans un plan horizontal (équatorial), suit au contraire deux plans verticaux intermédiaires aux deux premiers plans de segmentation. Huit segments égaux se forment ainsi dont chacun a la forme d'une pyramide. Tous les segments sont situés sur un seul rang et sont disposés de façon à donner à l'œuf entier la forme d'un cône surbaissé dont le sommet est formé par les extrémités pointues des segments constituants (fig. 63, B). Les sommets des segments ne se touchent cependant pas complètement, mais laissent un espace vide central qui constitue un canal traversant l'œuf suivant son axe et ouvert à ses deux extrémités. La première indica-

PORIFÈRES

lion de ce canal apparaît lorsqu'il n'existe que quatre segments, et on doit le considérer comme l'homologue de la cavité de segmentation des autres œufs. Le plan de segmentation suivant est horizontal, (équatorial) et les sommets des huit cellules se détachent pour former une rangée de petites cellules. Lorsque cette division est achevée (fig. 63, G) l'œuf est formé de seize cellules disposées en deux rangées superposées. L'œuf présente alors à peu près la forme d'une lentille hiconvexe dans l'axe de laquelle le canal central existe encore. A la fin du stade suivant il existe quarante-huit cellules disposées sur quatre rangées (fig. 63, D etE), les deux rangées externes contenant chacune huit cellules et les deux internes seize. Les deux rangées

Fig. C3. — Stades successifs de l;i seg-inentation du Sijcandra raphanus (emijrunlc t 1 H '^chultzc) (*).

internes se forment probahlement par l'apparition simultanée de deux sillons équatoriaux divisant chacune des rangées primitives en deux et par la division subséquente des cellules des deux internes des rangées ainsi formées. A la fin de ce stade, les huit cellules basilaires deviennent granuleuses (fig. 63, F). En même temps, la partie centrale de la cavité de segmentation s'élargit, tandis que ses orifices terminaux se rétrécissent et enfin se ferment peu après la fin de ce stade. Le canal axial prend ainsi le caractère d'une cavité de segmentation close. L'œuf lui-même devient en même temps une blasti)sphôre.

Ce stade est presque le dernier de la segmentation; au stade suivant les cellules se multiplient aux pôles de la blastosphôre ; sur la plus grande partie de la périphérie elles deviennent columnaires et ciliées (fig. 64, en), tandis que les cellules granuleuses {ec) se multiplient

(*) A, stade aver huit segments encore disposés par paires, vu en dessus. — I), vue de profil du stade avec huit segments. — ('., vue de piolil du stade avec .seize segments. — 1), vue de pi'ofd du stade avec quarante-huit segments. — K, vue en dessus du stade avec quarante-huit segments. — 1", vue de profil de Tembryou au stade de hlastosphcre. Huit des cellules granuleuses qui donnent naissance à l'épiblastc de l'adulte se montrent au pôle inférieur. — es, cavité de segmentation. — ec, cellules granuleuses qui forment l'épiblaste. — cii, cellulis claires qui forment riiyijoblaste.

CALCISPONGES

jusqu'à atteindre le nombre d'environ trente-deux et semblent s'invaginer au moins en partie dans la cavité de segmentation qu'elles réduisent à une simple fente. Ce stade est le dernier que traverse l'embryon dans les tissus du parent. La figure 64 qui représente l'embryon in situ montreuses rapports à ce moment. L'embryon est toujours placé dans le voisinage d'un des canaux radiaires. Il se fraie

Fig. 64. — Larve de Sycandra rap/unius au stade pseudogastriila, en place dans les tissus maternels (emprunté à F. E. Scliultze) (*).

une voie à travers les cellules de revêtement, et arrive dans le canal d'où il est transporté dans l'eau ambiante. Lorsque la larve est devenue libre, les cellules granuleuses à demi invaginées augmentent de dimension et se retournent de façon à faire à l'extérieur une saillie beaucoup plus accusée que dans la capsule ovarique du parent. Au stade gastrula, s'il mérite ce nom, traversé par l'embryon dans les tissus du parent, il ne faut attacher aucune importance.

La larve après avoir quitté les tissus du parent a une forme ovoïde et est divisée transversalement en deux régions ffig. 63, A). L'une est

(*) me, mésoblaste de l'adulte. — Iiy, cellules à collerette formant l'hypoblaste de l'adulte. — en, cellules claires de la larve qui finissent par s'invaginer pour former l'hypoblaste. — ec, cellules granuleuses de la larve qui donnent naissance à l'épiblastc : à ce stade elles sont en partie invaginées.

PORIFERES

constituée par de longues cellules claires, ciliées renfermant une petite quantité de pigment vers leur extrémité interne [en) ; l'autre région qui est la plus étendue par les trente-deux cellules granuleuses dont il a déjà été fait mention. Quinze ou seize de ces cellules sont disposées en un anneau spécial limitant la région des cellules ciliées. Au centre de l'embryon est une cavité de segmentation (es.) située entre les cellules claires et les cellules granuleuses, mais limitée surtout par la face interne concave des dernières. Ce stade a reçu le nom d'ainj/liililostula. Pendant les dernières périodes du stade ampliiblastula, il apparaît dans

enL •- '»■

Fig:. 65. — Deux stades libres du développement du Sycandra raphanus {emprunté à F. E. Schultze) (*)

ces cellules granuleuses une cavité qui les divise en deux couches. Après que la larve a mené quelque temps une existence libre, il se produit une série de transformations remarquables, qui aboutissent à l'invagination de rhémisphère formé de cellules ciliées et qui préludent à la fixation permanente de la larve. Le phénomène tout entier de l'invagination s'accomplit en une durée d'environ une demi-heure. L'embryon s'aplatit d'abord dans son ensemble, mais spécialement dans la moitié ciliée qui devient de moins en moins proéminente (fig. 05, B). Puis les cellules qui le composent subissent une véritable invagination. Cette invagination amène l'oblitération de la cavité de segmentation et la larve prend une forme plan-convexe comprimée avec une cavité de gastrula centrale et un blastopore au centre de la face plane. Les deux couches de la gastrula peuvent maintenant prendre les noms d'épiblaste et d'hypoblaste. Le blastopore se resserre peu à peu par l'accroissement de la rangée externe de cellules granuleuses.

(*) A, stade aniphiblaslula. — 1!, stade postérieur après <pie les eellules eiliées ont eDiiiiiii'iieé à s'invafîiner. — es, cavité de sogmeiil.ili<iîi. — ce, cellules fjranuleuses destinées à former l'ciiililaste. — en, cellules ciliées qui s'invagiueiit pnuf tormer l'Iijpolilaste.

CALCISPONGES.

Fig. 66. — Stade de gastruK fixée du S>/candra raphanus (emprunté à F. E. Schuize) (*).

Lorsqu'il est devenu très petit la larve se fixe par la face plane où il est situé, au moyen de prolongements protoplasmisques de l'anneau externe des cellules épiblastiques qui, en même temps que les autres cellules de l'épiblaste deviennent alors amœboïdes. Elles deviennent en même temps plus claires et laissent voir l'intérieur de la gastrula. Entre l'épiblaste et les cellules hypoblastiques qui limitent la cavité de la gastrula apparaît une couche hyaline sans structure qui est plus intimement rattachée à l'épiblaste qu'à l'hypoblaste et dérive probablement du premier. La figure 66 représente le stade gastrula après la fixation de la larve,

11 semblerait d'après les observations de Metschnikoff (n" 134), y avoir, interposées entre les deux feuillets primaires, un certain nombre de cellules mésoblastiques qu'il fait dériver de la partie interne de la masse de cellules granuleuses.

Après l'invagination les cils des cellules hypoblastiques ne se montrent plus et sont probablement résorbés, leur disparition coïncide presque avec l'oblitération complète du blastopore, qui a lieu peu après la fixation de la larve.

Peu après l'occlusion du blastopore, apparaissent dans la larve des spicules calcaires en forme de baguettes non ramifiées, pointus à leurs deux extrémités. Ils semblent se former sur les cellules mésoblastiques situées entre l'épiblaste et l'hypoblaste (1). La larve lorsqu'elle est fixée s'accroît rapidement en longueur et prend une forme cylindrique (fig. 67, A). Les parois latérales du cylindre sont pourvues de spicules calcaires qui se projettent au delà de la surface et outre les formes non ramifiées, il se développe des spicules à trois et quatre rayons et d'autres avec une extrémité obtuse et un bord dentelé en scie. L'extrémité du cylindre opposée à la surface de fixation est aplatie et bien qu'entourée par un anneau de spicules à quatre rayons en est elle-même dépourvue. A cette extrémité il se forme une perforation étroite s'ouvrant dans la cavité gastrique ; cette perforation augmente

(1) MctschnikofT a été le premier à décrire ainsi lo développement des spicules chez le Sycam/ro, mais le professeur Schulze m'a fait connaître dans une lettre qu'il était arrivé au même résultat.

(*) La figure montre les cellules épiblastiques amœboïdes dérivées des cellules granuleuses des premiers stades, et les cellules hypoblastiques columnaires limitant la cavité de la gastrula dérivées des cellules ciliées. La larve est fixée par les cellules amœboïdes de la face sur laquelle est situé le bl;>?topore.

Balfol'H, Embryologie. I. — '^

rORIFERES

rapidement de diamètre et devient un oscule exhalant [os). Une série de pores inhalants se forme également sur les parois latérales du cylindre. Le moment relatif de l'apparition de l'oscule simple et des pores plus petits n'est pas constant pour les différentes larves. Lorsque la cavité centrale de la gastrula de l'Éponge est de nouveau mise en communication avec l'eau extérieure, les cellules hypoblastiques qui la tapissent redeviennent ciliées (fig. 67 B, en) et développent la collerette particulière caractéristique des cellules hypoblastiques des Spongiaires (fig. 64, A//). Lorsque ce stade du développement est irlleint, nous avons sous les yeux une Éponge complètement formée du type que Hœckela fait connaître sous le nom à'Olijnthus.

Fig. 67.

Jeune Sycandra raphanus pou après le développement des spiculcs (emprunté à l'\ E. Schulze) (*).

Lorsque de jeunes exemplaires de Sycnndra se trouvent en contact peu de temps après leur fixation, ils semblent se fusionner temporairement ou d'une manière permanente. Dans ce dernier cas, des colonies se forment par leur fusion.

Parmiles autres Éponges calcaires, la larve de YAscandra contovta (Ilgeckel, n' 126; Ch. Barrois,i)° 122) présente leslade typique d'amphiblastula et il en est probablement de rni^mi; de \' AscMiilra Licbcrkuhnii (Keller, n° 128). Cbez le Leucandra a-^jersa -(Keller, n" 128; Melscliiiikoll', ri° \'.i't) la larve passe par un

(*) k, vue de profil. — B, vu» par l'extrémité libre. — os, oscule. — ec, épiblasto. — en, hypoblasle formé de cellules ciliées. L'oscule terminal et les pores latéraux sont représentés sous forme d'espaces blancs ovales.

MYXOSPONGIÎS. 131

stade amphiblastula, mais les caractères des cellules de ses deux moitiés ne sont pas à beaucoup prés aussi dilTcrents que cliez le Sycandra.

Bien que le plus grand nombre des Éponges calcaires paraissent présenter le même mode de développement que le Sycandra, les recherches concordantes de 0. Schmidt (n" 13><) et de Metschnikoff (n° 134) ont montré néanmoins qu'il n'en est pas ainsi pour le genre Ascetta {As.primordialls, As. clathrus, As. blanca).

Les larves de ces formes ont nne constitution très différente de celles du Sycandra. Elles sont de forme ovoïde et constituées par un seul plan de cellules columnaires ciliées; leurs deux extrémités diffèrent seulement en ce que les cellules de l'une sont plus allongées que celles de l'autre. Au pôle où elles sont le plus petites, elles subissent une métamorphose spéciale (Schmidt). L'une après l'autre, elles perdent Icurscils, deviennent granuleuses et pénètrent dans l'intérieur de la vésicule. Là elles se difTérencient en deux formes (Metschnikoff), l'une de cellules plus grosses et plus granuleuses et l'autre de cellules plus petites à protoplasma plus clair. Les cellules de la première forme se renconirent surtout à l'un des pôles. Lorsque la larve est mise en liberté, les cellules situées à l'intérieur de la vésicule se multiplient et remplissent presque la cavité. Après une courte existence libre, la larve se fixe et les cellules épiblastiques perdent leurs cils et s'aplatissent. A une période plus avancée les grosses cellules granuleuses prennent une disposition rayonnante autour d'une cavité centrale et se distinguent nettement comme cellules hypoblastiques. Les cellules plus petites se placent entre l'épiblasle et riiypoblaste et constituent le mésoblaste.

Myxosponges. — Dans ce groupe, YUalisarca a fait l'objet des recherches de Carter (n" 123), de Ch. Barrois (n° -122), de Schulze (n° 141) et de Metschnikoff (n° 134). Les œufs se développent dans le mésoblaste et lorsqu'ils sont miirs occupent des chambres spéciales tapissées par une couche de cellules épithéliaies. Schulze a trouvé les spermatozoïdes de ce genre d'Épongé et a montré fjue les sexes peuvent être séparés bien qu'un grand nombre d'espèces d'IJalisarca soient hermaphrodites.

La segmentation est, dans ses caractères généraux, régulière et il se forme de bonne heure une cavité de segmentation qui n'est jamais, comme chez les Calcisponges, ouverte aux pôles. Lorsque la larve quitte le parent, elle a la forme d'une vésicule ovoïde constituée par une seule couche de cellules columnaires ciliées. On peut observer de légères différences entre les deux extrémités des larves de la plupart des espèces. L'une d'elles, l'extrémité postérieure, est dirigée en arrière dans la natation.

L'histoire postérieure de la larve a été étudiée par Metschnikoff, II a vu que la cavité de la vésicule se remplit peu à peu de cellules mésoblasliques d'un type particulier qu'il appelle cellules en rosette et qui dérivent probablement des parois de la vésicule.

Lorsque la métamorphose commence, la larve prend une forme aplatie et des cellules d'une nouvelle forme, des cellules amœboïdes

132 PORIFÈRES.

normales apparaissent au milieu des cellules en rosette ; ces nouvelles cellules dérivent également de l'épiblaste. Les larves semblent se fixer par leur extrémité postérieure. Les cils disparaissent graduellement et les cellules épiblastiques s'aplatissent pour former une sorte de cuticule. Pendant quelque temps, la larve reste ainsi formée de deux feuillets concentriques, mais peu à peu se forment des canaux (chambres ciliées?) tapissés par des cellules hypoblastiques. Ils apparaissent en forme d'espaces clos limités par des parois de cellules ciliées dérivant des cellules ainœboïdes et les différentes parties du système de chambres se constituent d'une manière indépendante. Chez VHalisaj'ca po7itica les chambres ciliées se forment avant la fixation de la larve. Le développement n'a pas été suivi jusqu'à la formation des pores qui mettent le système des canaux en communication avec l'extérieur.

Les jeunes Éponges à un stade un peu plus avancé ont été étudiées parSchulzeet parCh. Barrois. Elles sont formées par u.ne couche externe de cellules aplaties non nettement ciliées comme chez l'adulte, entourant un tissu mésoblastique normal creusé de plusieurs chambres sphériques tapissées par des cellules ciliées exactement comme les chambres ciliées de l'Éponge complètement développée. Des invaginations irrégulières de l'épiblaste donnent à la jeune Éponge la structure d'un gâteau de cire. Les chambres ciliées à l'état très jeune de l'Éponge sont fermées, mais chez des exemplaires un peuplus âgés elles entrent en communication avec des canaux tapissés par l'hypoblaste et par conséquent indirectement avec le milieu extérieur.

Gératosponges. — Parmi les vraies Cératosponges, Barrois et Schuize ont jusqu'à un certain point fait connaître les embryons de deux Aplysinides, de la Spongelia et de VEuspowjia. La forme étudiée par Cli. Barrois a reçu de lui le nom de Vcrongia rosea. La segmentation est presque régulière, mais dès l'origine, les segments peuvent se diviser d'après leur coustitulion en deux catégories. A la fin de la segmentation, l'embryon est ovoïde et limité par une seule couche de cellules columnaires ciliées qui peuvent cependant se diviser en deux catégories correspondant à celles observées pendant la segmentation . Un certain nombre d'entre elles sont colorées en rouge et forment une masse circulaire définie à l'un des pôles tandis que les autres cellules qui constituent la majeure partie de l'embryon sont d'une couleur jaunâtre pâle. Celles du pôle rouge perdent leurs cils cbez la larve libre, mais le champ qu'elles constituent est entouré par un cercle spécial de longs cils. La particularité la pbis importante de l'embryon dont la connaissance est due à Schuize consiste en ce que la couche de cellules qui le limite n'entoure pas simplement, comme dans les autres embryons d'Épongés, un espace libre, mais l'intérieur de l'embryon est occupé par une masse de cellules étoilées semblables au mésoblasle normal des Éponges adultes.

Cette particularité est également caractéristique des embryons de Spongelia et d'FAisiiongia.

L'embyron des Gumminées {Gummina mimosa) a été observé par Barrois

SILICISPONGES.

(n" 122) et ressemble aux larves typiques des Éponges calcaires, une moitié étant formée de cellules ciliées allongées et l'autre de cellules granuleuses arrondies.

Silicisponges. — Le développement des Éponges siliceuses marines n'est que très imparfaitement connu. Les larves de diiïérenles formes : Reniera {Isodyctia),Espena {Desmacidon), Raspailia, Halichoiidriu, Tetinja, ont été décrites. Barrois a montré que l'œuf se segmente régulièrement et que dans les premiers stades il existe une cavité de segmentation. Plus tard, l'embryon paraît devenir solide. 11 est constitué par une couche externe de cellules ciliées et par une masse interne de substance granuleuse dans laquelle on ne peut distinguer des cellules séparées. La matière granuleuse se projette à l'un des pôles et forme une proéminence équivalente peut-être aux cellules granuleuses du Sycandra. Dans certaines formes comme le Reniera, le bord delà proéminence non ciliée peut être entouré par une couronne de longs cils. A des stades plus avancés, la substance granuleuse peut faire saillie aux deux pôles ou môme sur d'autres points. Un caractère remarquable du développement des Silicisponges est l'apparition de spicules entre les cellules ciliées et la masse centrale tandis que la larve est encore libre.

Je tiens du professeur Schulze que ces spicules se développent dans des cellules mésoblastiques tandis, que les fibres cornées de l'Éponge se développent comme des productions cuticulaires de cellules spéciales du mésoblaste (spongioblastes).

La fixation de la larve et les métamorphoses qui l'accompagnent sont décrites de manières trop différentes pour qu'il soit possible d'en donner un exposé satisfaisant. Les auteurs s'accordent en général sur ce que la fixation a lieu par l'extrémité postérieure où fait saillie la substance granuleuse.

Carter en particulier donne une description très précise avec figures de la fixation de la larve de cette manière. Il figure également l'apparition d'un oscule au pôle opposé (t).

Une description très complète du développement de la Spongille a été publiée en russe par Ganin qui en a également donné un extrait allemand (n" 124).

-Larve de Spongille (enipi-unté à G. Schmidt).

(I)Keller (no 129) a récemment décrit le développement de VHalichondria [Chalinula) f'ertiiis. Il a observé une segmentation irrégulière suivie d'une invagination épiboiique partielle, la niasse interne des cellules restant libre à l'un des pôles et y formant une proéminence équivalente à la proéminence granuleuse des larves des autres Silicisponges. La larve libre ressemble à celle des autres Silicisponges en ce qu'elle possède des spicules, etc., et après s'être comprimée latéralement, elle se fixe par l'un des côtés aplatis. A l'intérieur se forme une cavité centrale dans laquelle s'ouvrent des chambres ciliées et qui postérieurement se met en communication avec l'extérieur par la formation d'un orifice qui constitue l'oscule.

134 PORIFÈRES.

L'œuf subit une segmentation régulière et prend la forme d'une morula solide ovoïde. Un cpiblaste de petites cellules se différencie de bonne heure et il se forme plus tard un arclienléron au milieu des cellules internes. Celles-ci se divisent ensuite en une couclie liypoblastique tapissant l'arcbentéron et une couche mésoblastique située entre celui-ci et l'épiblaste devenu cilié (fig. C8). A l'extrémité postérieure plus étroile de l'embryon, le mésoblaste s'épaissit et remplit en grande partie la cavité de l'arclientéron. Dans celle partie du mésoblaste se forment des spicules siliceux. La larve se fixe par son extrémité postérieure et en même temps s'aplalit de façon à prendre une forme discuïdale. La cavité arcbentérique presque complètement obliléroe donne naissance à des diverticules (lui forment les cliambres ciliées. Cellesci ne sont pas en communication directe avec l'extérieur, mais s'ouvrent, si je comprends bien Ganin, dans une lacune du mésoblaste qui postérieurement acquiert un orifice exiérieur, l'oscule primitif. Les autres pores et oscules se forment également comme des orifices conduisant dans la cavité mésoblastique qui communique à son tour avec les cliambres ciliées.

Schulze a récemment montré que chez le Plakina les canaux inhalants sont tapissés par répiblaste tandis que les chambres ciliées et les canaux exhalants sont revêtus par l'hypoblaste. Cette disposition est probablement générale chez les Eponges.

Il semble que dans l'état actuel et peu satisfaisant de nos connaissances, les larves des Porilères puisse se diviser en deux groupes ; celles qui ont la forme d'une blastosphère ou d'une morula solide, et celles qui ont la forme amphiblastula.

Dans le premier type, le mésoblaste et l'hypoblaste sont formés ou par des cellules dérivées des cellules externes de la blastosphère ou de la masse cellulaire interne; tandis que les cellules externes deviennent l'épiblaste. Ce type de larve qui se rencontre dans la majorité des Éponges est très semblable dans ses caractères généraux et dans son développement à beaucoup de planulas de Cœlentérés.

Le second type de larves est tout à fait spécial et quoique dans sa forme complètement développée il soit propre aux Calcisponges chez lesquelles c'est la forme ordinaire, un type larvaire du môme caractère se rencontre peul-ôlre chez d'autres Éponges comme, par exemple, chez les Gunuuinées et chez les Silicisponges où une moitié de l'embryon est dépourvue de cils quoique dans le cas des Silicisponges les cellules de la partie ciliée de l'embryon correspondent aux cellules granuleuses de la larve de Sycandra.

Les stades pins avancés du développement des larves des Porifères ne ressemblent à rien de ce (jue nous connaissons dans les autres groupes.

Peut-être serait-il possible de considérer les Éponges comme des descendants dégradés de qnelcpie type d'Ac.tinozoaire pourvu de prolongements de la cavité gastrique ramifiés tel que ÏAIcyoïiiwn, mais il ne me semble pas que l'on ait des preuves suffisantes pour être en droit de le faire à présent-,

SILICISPONGES. 435

Je préférerais les considérer plutôt comme un phylum de Métazoaires indépendants.

Sous ce rapport la larve amphiblastula présente quelques points dignes d'intérêt. Cette larve conserve-t-elle les caractères d'un type ancestral des Spongiaires, et s'il en est ainsi, quelle est la signification de sa forme? Il est certes possible qu'elle n'ait aucune signification ancestrale et soit d'apparition secondaire, mais en admettant qu'il n'en est pas ainsi, il me semble que les caractères de la larve peuvent recevoir une explication plausible en la regardant comme une forme de transition entre les Protozoaires et les Métazoaires. Dans cette hypothèse on doit considérer la larve comme une colonie de Protozoaires dont une moitié se sont différenciés en formes nutritives et l'autre moitié en formes locomotrices et respiratoires. Les cellules granuleuses amœboïdes représentent les formesnutritives, elles cellules ciliées, les formes locomotrices et respiratoires. 11 n'est pas impossible à priori que le passage des Protozoaires aux Métazoaires puisse s'être effectué par une telle dilTérenciation.

Mais si cette hypothèse semble s'appliquer d'une manière très satisfaisante à l'étal libre de la larve d'Épongé, il s'élève dans la suite du développement une difficulté qui semble au premier abord devoir la renverser. Celte difficulté est l'invagination des cellules ciliées au lieu des cellules granuleuses. Si les cellules granuleuses représentent les individus nutritifs de la colonie, ce sont elles et non les cellules ciliées qui devraient donner naissance au revêlement de la cavité de la gastrula, suivant les vues généralement acceptées sur la morpliologie des Éponges. La suggestion que je serais disposé à émettre pour expliquer ce paradoxe implique unecompréhension entièrement nouvelle de la nature et des fonctions des feuillets germinatifs des Éponges adultes.

Cette suggestion est la suivante : Lorsque l'ancêtre libre des Spongiaires s'est fixé, les cellules ciliées à l'aide desquelles il se mouvait auparavant ont dû devenir presque sans fonction. En même temps les cellules nutritives amœboïdes ont eu intérêt à présenter là une surface aussi développée que possible. Ces deux considérations peuvent peut-être donner une explication suffisante de l'invagination des cellules ciliées et de l'extension des cellules amœboïdes à leur surface. Bien que la respiration eût sans doute son siège principal dans les cellules ciliées, il n'est pas probable qu'elle y fût complètement localisée, mais la formation de pores et d'un oscule leur a permis de continuer à remplir cette fonction. Les cellules à collerette qui limitent les chambres ciliées ou, dans quelques cas, les canaux radiaires, sont sans aucun doute dérivées de cellules invaginées, et s'il y a quelque vérité dans l'hypothèse émise ici, les cellules à collerette de l'Éponge adulte doivent remplir un rôle surtout respiratoire et non digestif, tandis que les cellules épiblastiques qui dans la plupart des cas tapissent les canaux inhalants jusqu'aux chambres ciliées doivent servir à l'absorption du nutriment. Les recherches récentes de Metschnikofr(n» 134) sur ce sujet montrent que le nutriment est porté en abondance dans les cellules du mésoblaste qui chez le Sycandra semblent être dérivées des cellules granuleuses, et aussi qu'il est absorbé par les cellules du revêtement des canaux quoique non par les cellules épiblastiques superficielles. Sa description n'indique pas nettement si les cellules à collerette absorbent ou non des aliments, mais il observe qu't'//es ne le font pas chez les Silicisponges.

136 PORIFERES.

Le professeur Schulze m'a fait connaître dans une lettre qu'il a observé que les cellules à collerette remplissent une fonclion respiratoire, tandis que les cellules dérivées des cellules granuleuses chez le Sycandra sont nutritives. Carier (I), au contraire, d'après une observation sur la Spongille, s'est convaincu que les aliments sont absorbés par les cellules qui tapissent les chambres ciliées.

S'il vient à être prouvé par de nouvelles observations sur la nutrition des Éponges que la digestion a surtout son siège dans les cellules qui forment le revêtement général des canaux et les cellules mésoblasliques et non pour la plus grande partie dans les cellules ciliées, il est évident que l'épiblaste, le mésoblaste et l'hypolilasle des Éponges ne correspondront pas aux feuillets de môme nom des Cœlentérés et des autres Métazoaires. L'Iiypoblaste invaginé sera le feuillet respiratoire; l'épiblaste et le mésoblaste, les feuillets digestif et sensoriel, la fonction sensorielle étant probablement surtout localisée dans l'épilhélium de la surface et la fonction digestive dans l'épithélium des canaux et dans le mésoblaste. Une telle différence fondamentale dans la fonction primaire des feuillets germinatifs entre les Spongiaires et les autres Métazoaires entraînerait nécessairement la création d'une division spéciale des Métazoaires pour le premier groupe.

(122) Ch. Barrois. Embryologie de quelques Éponges de la Manclie {Annales des Se. nat. Zool., G" séi-ie, ]1I. 1876).

(123) Cabter. Development of the marine Sponges [AmiaU and May. of 7\at. Hist.. 4" série, XIV. 1874).

(124) Ganin (2). Zur Entwicklung d. SpongiUa puviatilis (Zoologischer Anzeiger, I (n° 9). 1878).

(125) Robert Grant. Observations and Exoeriments on the Structure and Functions ofthe Sponge {Edinbuvgh Phil. J., XIII, XIV. 1825, 1826).

(126) E. Haeckel. Die Kalkscliwumme. 1872.

(127) E. Haeckel. Studieti zur Gastrœa-Theorie. lena, 1877.

(128) G. Keller. Untersuchimgen ûber Anatomie und Entwicklimg sgeschichle et/iige?- Spongien. Base], 1876.

(129) C. Keli.er. Studien ûb. Organisation u. Entwicic. d. Chalineen {Zeit. f. wiss. Zool, XXVIII. 1879).

(130) LiEBERKUHN. Beitr. z. Entwick. d. Spongillcn. (Mûller's ^rc///y. 1850).

(131) LieberkOhn. Neue Beitrâge zur Anatomie der Spongien. (Mûller's Archic. 1859).

(132) El. Metschnikoff. Zur Entwiclclungsgeschichte der Kaikschwàmme {Zeit. f. wiss. Zool., XXIV. 1874).

(133) El. Metschnikoff. Beitrâge zur Morphologie der Spongien [Zeit f. wiss. Zool., XXVII. 1876).

(I3i) i;i, Metschnikoff. Spongiologisclie Studien [Zeit. f. wiss. Zoo/., XXXII. 187i)).

(135) Mikluclio Maki.av. Beitrâge zur Kenntniss der Spongien [Jenaisc/ie Zeitschrift, IV. 1868^.

(136) O. ScHMiDT. Zur Orientirung iiber die Entwicklung der Schwanime [Zeit. f. WISS. Zool., XXV. 1875).

(137) O. ScHMiDT. Nochmals die Gastriila der Kalkscliwamme {Arcliiv fiirmikr. Anal.,. XII. 1876).

n38) o. ScHMiDT. Das Larvenstadium von Ascelta primordiuiis und Asc. datlirua {Archivfilrmikr.Anat..\\\.\^11).

(1) On the nutritive and reproductive processes of Sponges {Ann. awl Mag. of naU hi.'-'tori/, ser. 5, IV. 1869).

(2) Un mémoire russe du môme auteur contient un exposé complet de ses observations avec des ligures.

(139) F. E. ScHULZE. Ueber den Bau und die Entvvicklung von ST/candra raphanus (Zeit. f. wiss. ZooL, XXV. 187Ô).

(140) F. E. ScauLZE. Zur Entwicklungsgescliiclite von Sycandra {Zeit. f. wiss. ZooL, XXVII. 1876).

(141) F. E. ScHDi.zE. Untersuclîung en ûb. d. Bau, etc. Die Gattung Halisarca {Zeit. f. wiss. Zoo/., XXVIII. 1877).

(142) F. E. SciiuLZE. Untersiicliungen ûb. d. Bau, etc. Die Métamorphose von Sycandra raphanus {Zeit. f. wiss. ZooL, XXXl. 1878).

(143) F. E. ScHULZE. Uatersuchungen u. d. Bau, etc. Die Famille Aplysinidae {Zeit. f. wiss. Zool., XXX. 1878).

(14») F. E. SoHULZE. Untersuchungen ii. d. Bau, etc. Die Gattung Spongelia (Zeit. f. wiss. Zool., XXXIl. 1878).