III. CTÉNOPUOr.ES

(2) Pour la descripiion dôiaillée du développement d'une espf'ce isolée, le lecteur est renvoyé à la description que donne AUman, pour le Laomedia flexuosa (N" 14'J, p. 85 et suivantes).

HYDROIDES.

ques jours à se mouvoir, puis finit par perdre ses cils et se dilate à une extrémité par laquelle elle se fixe. La base de fixation s'élargit peu à peu de façon à former un disque qui s'étend et est souvent divisé par des fentes en lobes rayonnants. L'extrémité libre se renlle pour former ce qui sera le calice.

Sur toute la surface extéi'ieure est alors sécrétée une pellicule délicate, le futur périsarc. Une rangée de tentacules fait son apparition autour du bord du renflement antérieur. Ces tentacules, chez les embryons des Tubulariés, sont situés un peu en arrière du sommet du corps. Au bout d'un certain temps, le périsarc qui jusque-là a été continu, se rompt dans la région du calice et les tentacules deviennent entièrement libres. Vers la même période, la bouche fait son apparition au sommet oral.

Le développement de VEucope polijstila (fig. G9), espèce d*e Campanu-

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Fig. G9. — Trois stades larvaires de YEucope polijstUa (d'après Kowalevsky) (*).

laride, s'écarte, suivant Kowalevsky (n" 138), sur des points assez important, du type ordinaire. Le développement tout entier a lieu après que l'œuf est pondu. La segmentation amène la formation d'une blastosphère à une seule couche de cellules avec une grande cavité centrale (fig. 69, A). Cette cavité, à peu près comme chez VAscetta, se remplit de matériaux non nettement (?) cellulaires qui dérivent des parois de la blastosphère et que l'on doit considérer comme l'hypoblaste (fig. 69, B). La larve s'allonge et devient ciliée et l'épiblaste s'épaissit à ses deux extrémités et, d'après Kowalevsky, se divise en deux couches. La cavité digestive apparaît comme une fente au

(*) A, stade blastosphère avec sphères hypoblastiques se détaohant et tombant dans la cavité centrale. — B, stade planula avec hypoblaste solide. — G, stade planula avec cavité gastrique. — ep. péblaste. — hij, hypoblaste. — al, cavité gastrique.

CŒLENTEIŒS.

milieu de l'hypoblaste (fig. 69, C). Les cils au bout d'un certain temps disparaissent et la larve se fixe par une extrémité. Elle s'aplatit en une forme discoïdale, se divise en quatre lobes et se recouvre d'une cuticule (périsarc). Du disque ainsi formé naît le pédoncule qui se dilate à son extrémité libre pour former le calice.

Dans les deux groupes (Tabulaires et Hydres) qui font exception en ce qu'ils ne possèdent pas le stade de planula ciliée, l'absence de ce stade peut être rapportée à une abréviation du développement, et en réalité l'embryon passe par un état immobile à deux l'euillels que l'on peut regarder comme représentant le stade planula.

Le développement du Tiibularia, qui a été décrit en détail par Ciamician, a lieu dans l'intérieur du gonopliore (i). La segmentation est irrégulière et aboutit à la formation d'une gaslrula épibolique, l'hypoblaste étant constitué .

par quatre grosses cellules centrales (2). Puis la larve s'allonge et émet latéralement deux prolongements qui constituent la première paire de tentacules. A ce stade elle ressemble de très près aux larves de certaines Méduses. De nouveaux tentacules se forment bientôt et une cavité centrale apparaît dans l'hypoblaste dont les cellules sont devenues pins nombreuses (fig. 70). I,es tentacules se dirigent vers la région aborale qui est beaucoup plus saillante que la région orale; ils contiennent un axe hypoblastique. L'extrémité aborale continue à s'accroître et les tentacules prennent peu à peu une direction horizontale. Alors apparaît une constriction qui divise la larve en une portion aborale qui formera le pédoncule et une portion orale. Au sommet de celle-ci se développe une rangée de tentacules courts, les futurs tentacules oraux. La larve présente à ce stade la forme désignée sous le nom à'Actinula. C'est dans cette condition qu'elle sort du gonopliore pour se fixer bientôt après par l'extrémité aborale et se développer en une colonie.

Le développement du Mijriothela (AUman, n" foO) suit le type des Tabulaires. L'œuf entouré par une mince capsule est mis en liberté par la rupture du gonophore puis saisi par les « claspers » caractéristiques de ce genre. Dans les « claspers » il est fécondé et subit le reste de son développement. Après la segmentation, il se forme une cavité gastrique et des tentacules provisoires apparaissent comme une série d'involutions coniques qui plus tard s'évaginent. Les tentacules permanents se développeiit en forme de papilles coni-

Fig. 70. — Coupe longitudinnle d'une larve de Tubulai'ia mesembry anthemum encore dans le gonophore. L'extrémité orale est située en bas (*).

(1) Ciamician, Ueb. d. fein. Bati. û. d. Entwick. v. Tubularia mesembranthemuni. {Zeit. f. wiss. Znol. xxxii, 187!)).

(2) En étudiant la segmentation parla méthode des coupes, il m'a été impossible de reconnaître une gastrula f''piboli()iH) ou une irrégularité telle que celle décrite par Ciamician. Le professeur Klcinenberg me fait connaître qu'il n'a pas été plus heureux.

{') ep. épiblast». — hy, hypoblaslo du tentacule. — en, cavité enléiique.

TRACIIYMÉDUSES. 141

ques sur une protubérance orale tronquée. Après être devenue libre, la larve mène pendant quelques jours une existence indépendante puis se fixe et perd ses tentacules provisoires.

Bien que l'Hydre soit le type le plus simple des Hydrozoaires, son développement qui a été complètement étudié par Kleinenberg (n° 161) est sous certains rapports un peu excepîionnel. La segmentation est régulière, mais il ne seformepas de cavité de segmentation. La couche de cellules périphériques se transforme peu à peu en une membrane chilineuse qui est peut-être homologue au périsarcdes formes marines. Entre cette membrane et le germe, apparaît une seconde pellicule. Ces phénomènes s'accomplissent en quatre jours environ qui sont suivis d'une période de repos relatif durant de six à huit semaines pendant lesquelles le développement s'achève. Les cellules du germe se fusionnent d'abord ensemble. Dans l'intérieur du protoplasma apparaît un espace clair, excentrique, qui s'étend peu à peu et forme le rudiment de la cavité gastrique. La coque externe devient en môme temps moins solide et finit par se rompre et être rejetée par l'expansion de l'embryon qu'elle enveloppe.

I,a couche la plus externe du protoplasma devient claire et transparente relativement à la couche interne. Telle est la première indication de la division de la paroi de la cavité archentérique en deux couches ou feuillets. Ces couches qui forment l'épiblaste et l'hypoblaste se constituent définitivement par l'apparition dans la couche externe claire de cellulesà prolongements conlractiles(l) entre lesquelles les cellules épiblastiques interstitielles se montrent plus tard.

L'embryon formant encore un sac clos à double paroi s'allonge, et à l'un des pôles sa paroi devient extrêmement mince puis se perce d'un orifice qui forme la bouche. En même temps que la bouche les tentacules apparaissent comme des diverlicules creux, selon Mereschkowsky , deux tentacules se forment d'abord, puis les autres par paires, l'hyboblaste jusque là à l'état de syncytium Uniforme se divise en celhiles distinctes. La pellicule interne mince qui persiste après la rupture de la membrane externe est en môme temps résorbée. Avec ces transformations l'embryon revêt les caractères de l'adulte.

Trachyméduses. — Parmi les Trachy méduses qui, comme il a maintenantété établi d'une manière satisfaisante, sedéveloppentdirectement sans alternance de générations, l'embryologie a été étudiée chez des espèces appartenant tant aux Géryonides qu'aux Jîginides.

Dans tous les types observés jusqu'ici, l'hypoblaste se forme par délamination et il existe un stade planula plus ou moins distinct.

Le développement de la Geryonia[Carma7nna) haslata a été observé par Fol (n» 155) et par MetschnikofT (n» 163) (2). L'œuf pondu est enveloppé par une membrane vitelline délicate et par une enveloppe muqueuse. Son pi'otoplasma est formé d'une couche externe granuleuse et dense

(1) Ce sont les cellules appelées cellules neurQ-musculaires. Leur nature est discutée dans la seconJe partie de cet ouvrage.

(2) Dans la description qui suit je me rapporte à Fol qui diffère sur certains points secondaires de Metschnikoff.

CŒLENTÉHKS.

et d'une masse centrale de struoture plus sponj^ieuse. La segmentation est complète et régulière, et jusqu'au moment où il existe trente-deux segments, les deux parties constituantes de l'œuf se retrouvent dans chacun d'eux. Une cavité de segmentation apparaît au stade qui présente seize segments et augmente un i)eu de dimensions au stade trentedeux. C'est à ce stade que commence le processus de la délamination.

Chacun des trente-deux segments, comme le montre le diagramme (fig. 71), se divise en deux parties inégales. La plus petite est formée presque entièrement de substance granuleuse ; la plus grosse renferme des portions des deux sortes de prot(q)lasma. Les trente-deux grosses cellules prennent seules part à la division suivante, et dans chacune le plan de division passe entre le proloplasma Fig. 7). — Figure diafriammati- gpanuleux et le protoplasuia transparent. Les

que (te la délamination de t'œuf . i • i • i

de 6Vr^o»m (emprunté à foIjC). soixante-quatrc masscs lenticulaires de proloplasma granuleux ainsi formées constituent une vésicule épiblastique fermée dans l'intérieur de laquelle les trente-deux masses de protoplasma transparent constituent une vésicule hypoblastique. La figure 72 montre un embryon à ce stade en coupe optique.

La vésicule épiblastique s'accroît ensuite rapidement tandis que la vésicule hypoblastique reste à peu près passive et prend une forme lenticulaire. La paroi est en un point en contacLimmédiatavec l'épiblaste; partout ailleurs les deux vésicules sont séparées par une large cavité qui se remplit de tissu gélatineux. A cette période des cils apparaissent à la surface et la larve devient une planula.

Les transformations suivantes conduisent rapidement à la formation d'une Méduse typique. Dans la région où l'épiblaste et l'hypoblaste sont 'en contact, le premier feuillet s'épaissit et constitue un organe en forme de disque. Le centre de celui-ci devient un peu saillant, s'unit à l'hypoblaste et se perfore pour former la bouche (fig. 73, o). Le bord du disque s'épaissit en un bourrelet, rudiment du voile (v), qui est entièrement formé par l'épiblaste. A son bord apparaissent six tentacules {t) dans lesquels se continuent des prolongements solides de la paroi de la chambre gastrique qui a maintenant pris une forme à peu près hexagonale

Fip. 72. — Kmliryon de flert/nnia après la délamination (d'après Fol) (**).

(•) es, cavilè de secrnenlation. — a, cndo[dasma. — b, ectoplasma. Les lignes pointillées indi.picnt le trajet des plans di; division suivants. (**) T, épiblastc. — Ay, liyiiuldaste.

TR\CnYMÉDUSES.

Fig. 73. — r.oupe optique du pôle oral du Geryonia après l'apparition du tissu gélatineux du disque (d'après Fol) (*).

Les axes hypoblastiques des tentacules perdent bientôt leur connexion avec la paroi gastrique.

Jusqu'à ce moment, la larve a gardé une forme plus ou moins sphériqueetla cavité de la face inférieure de l'ombrelle ne s'est pas encore développée. Pour la constituer le disque dans son ensemble prend la forme d'une voûte à concavité dirigée en bas. Le revêtement de la cavité ainsi formée dérive de l'épiblaste du disque.

Le mode exact de formation des canaux gastro-vasculaires n'a pas encore été étubli. Il a cependant été déterminé par les rectierclies

des frères Hertwig (n" 146) et de Claus (n° 153) que les canaux radiaires et circulaire de ce système sont unis ensemble chez les Méduses adultes par une lamelle hypoblastique de sorte que ces canaux sembleraient être les restes d'une cavité gastrique, primitivement continue. Ce mode de formalion est établi dans le cas des bourgeons médusiformes, et il semblerait par conséquent que l'on soit en droit d'en conclure, comme le font remarquer les Herlwig, qu'il se rencontre chez la larve; conclusion qui est confirmée par l'extension primitive de la cavité gastrique jusqu'au bord du disque au moment où ses parois donnent naissance aux axes solides des tentacules. Il est probable que les canaux gastro-vasculaires apparaissent pendant que la cavité gastrique se retire du bord du disque, bien que Fol n'ait pas pu suivre les transformations qui amènent leur formation.

Lorsque ces transformations sont achevées, la larve est devenue une Méduse complètement formée, mais elle subit encore une métamorphose non sans importance avant d'atteindre l'état adulte.

Deux espèces d'/Eginides, la Polyxenia leucostijla [j^gineta flavescens) eiVyEginopsis méditer ranea, ont été étudiées par Melschnikod' (n° 163). Dans ces deux formes, la segmentation aboutit à la formation d'une planula allongée à deux feuillets, mais sans cavité centrale. Les deux extrémités s'allongent en deux longs appendices, les rudiments d'une paire de bras dirigés d'abord vers l'extrémité aborale qui contiennent un axe hypoblastique solide (fig. 74). A ce stade la larve ressemble beaucoup à celle du Tubularia. Une cavité digestive se creuse au centre de l'hypoblaste et s'ouvre bientôt par un large orifice oral (m). 11 se forme une seconde paire de bras qui sont d'abord beaucoup plus courts que les premiers, leur formation détermine la symétrie radiaire. En même temps se développent des organes des sens et l'embryon

(*) 0, bouche. — y, voile. — t, tentacule. Les parties ombreis représentent le tissu gélitineux.

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CŒLENTERES.

tout entier prend les caractères d'une Méduse. De nouveaux tentacules apparaissent, le voile et la cavité de l'ombrelle se forment, mais

Fig. 74. — Larve de trois jours de Ï.Er/inopsis avec deux tentacules (d'après MetschnikofI) (*).

ces phénomènes ne présentent aucun point digne d'une attention spéciale.

Siphonopliores. — Le développement des Siphonophores a fait l'objet d'observations d'Hœckel (n° 158) et de Metschnikoff (n° 163).

Fig. 75. — Trois stades larvaires de VKpibuUa nurantiaca (d'après Metschnikoff) (**).

Les (inifs sont gros et d'ordinaire (excepté chez V Hippopodius) dépourvus de membrane.

(') m, bouche, --t. tentacule.

(*') .Al, stade plaiiula. - Larve de six jours avec nectocalyce (hcI et tentacule [t). — C, larve un |ieu plus âgée avec cavité gastrique. — e/), épiblaste. — hy, hypoblaste. — so. somatocystc. — vri ncctocalyce. — /, tentacule. — c, grosses cellules vitellines. — po, polypite.

SIPHONOPFIORES. 145

Ils sont constitués par une couche périphérique de protoplasma plus dense et une masse centrale spongieuse. Ils subissent d'ordinaire tout leur développement après être pondus. Dans certains cas on a pu les faire développer avec succès par la fécondation artificielle.

Comme exemple de Calycophoride, je prendrai V Epibulia aurantiaca, forme alliée aux Diphyes dont le développement a été étudié par MetschnikoCf (1).

La segmentation est régulière sans formation d'une cavité de segmentation, elle se termine par la formation d'un embryon cilié sphérique. Il s'allonge bientôt et ses cellules se différencient en une couche centrale et une couche périphérique, l'hypoblaste etrépiblaste(fig. 75, A). A ce stade, la larve a la forme typique de planula. L'épiblaste est particulièrement épaissi à un pôle que l'on peut appeler pôle oraletsur le côté de ce pôle qui deviendra le côté ventral. Adjacente à cette partie épaissie de l'épiblaste, se différencie une couche mince d'hypoblaste qui, par opposition à la masse principale des grosses cellules nutritives, constitue le véritable épithélium hypoblastique (fig. 75 B, hy). Sur cet épaississement apparaissent deux saillies (fig. 75 B). Celle située dans la région orale est le rudiment d'un tentacule {(), celle située dans la région aborale, d'un nectocalyce {ne).

Le premier s'allonge dans les stades suivants en un prolongement formé à la fois d'épiblaste et d'hypoblaste. La partie centrale du nectocalyce, d'un autre côté, semble dériver d'un épaississement de l'épiblaste dans lequel se creuse plus tard la cavité de la cloche. Entre cette partie et l'épiblaste externe qui forme la couche la plus extérieure du nectocalyce est interposée une couche hypoblastique. Lorsque la formation du nectocalyce a atteint un certain point, une cavité, le commencement de la cavité gastro-vasculaire primitive de l'adulte apparaît dans l'hypoblaste général entre les couches épithéliale et nutritive, dans le voisinage immédiat de son point d'attache. Cette cavité se prolonge dans le nectocalyce pour former les quatre canaux gastrovasculaires, tandis que l'hypoblaste à l'extrémité supérieure du nectocalyce forme le somatocyste (flg. 75 C, so). La cavité entérique primitive une fois formée s'étend rapidement, surtout dans la direction orale (fig. 75 G), et constitue une large cavité dans la région orale de l'embryon. Au pôle correspondant (fig. 75, po) se forme enfin l'orifice buccal et la cavité de cette région devient la cavité gastrique proprement dite. Cette région de l'embryon peut être appelée le polypite. Le nectocalyce s'accroît avec rapidité et constitue bientôt de beaucoup la partie la plus volumineuse de la larve (fig. 76). La région gastrique vraie ou polypite (fig. 76, po) continue également h

(1) Pour l'exposé du développement des Siphonophores, j'emploierai la terminologie d'Huxley.

Balfolb, Embryologie. I. — 10

s'accroître et une bouche se forme à son extrémité. L'extrémité aborale du corps embryonnaire primitif s'atrophie peu à peu. Au point d'union du nectocalyce et du polypite, le cœnosarc se

forme et des rudiments d'un second nectocalyce et d'un second polypite sont bientôt visibles, tandis qu'un hydrophyllium apparaît sous forme d'un bourgeon qui recouvre le premier polypite et le tentacule [liplî). Avec le développement de l'hydrophyllium, le premier segment du Siphonophore, si l'on peut s'exprimer ainsi, est complété. Le second segment dont un rudiment existe déjà dans le second polypite est intercalé entre le premier segment et les nectocalyces.

Dans le groupe des Physophorides, le développement varie dans une étendue considérable, bien que les variations ne portent pas pour la plupart sur des points très importants. Le type le plus simple observé jusqu'ici est celui du Slephanomia [Halistemma) pictum. La segmentation et la formation d'une planula à deux feuillets (fig. 77) ont lieu de la manière ordinaire. Entre la masse centrale solide des cellules hypoblastiques nutritives et l'épiblasle, vient s'interposer une couche épithéliale hypoblastique qui s'épaissit particulièrement au pôle aboral. Puis au même pôle se forme une involution solide de l'épiblaste sur laquelle vient s'appliquer une couche d'hypoblaste. L'organe ainsi constitué est le premier rudiment du pneumatocyste [cp). Au stade suivant, la cavité à air du pneumatocyste se creuse dans l'épiblaste.

La cavité gastro-vasculaire apparaît au milieu des cellules hypoblastiques nutritives qui sont ensuite rapidement résorbées laissant la cavité gastro-vasculaire entièrement limitée parla couche épithéliale d'hypoblaste (fig. 77 B).

I''i{j. T(). — I.arvc u\;inc'ée i\' Ji/tilnilia (iHruiiltacakX un grand nertooalycc (d'.ijiros Metschnikofl') (*),

(•) M, somntocysfc. — ne, deuxième nectocalyce incomplètement développé. — ApA, hydrophyllium. - po, polypite. — I, tentacule.