SIPHONOPHORES
Par ces transformations les organes les plus importants de la larve
sont constitués. Une extrémité forme le pneumatophore, l'autre la
Fig. 77. — Deux stades du développement du S/ephanomia piclum (d'après MelschnikofT) (*)
région orale, le polypite. Entre les deux se montre déjà le rudiment d'un tentacule et un second tentacule va bientôt se former. La bouche apparaît comme une perforation de l'extrémité orale de la larve.
Le pneumatophore contient un prolongement de la cavité gastrovasculaire dont le fluide baigne la couche hypoblastique externe du pneumatocyste. Elle ne présente cependant aucune communication avec la cavité du pneumatocyste qu'elle entoure. Dans les derniers stades du développement la dimension du pneumatophore est considérablement réduite relativement à celle des autres parties de la larve.
Le développement du Physophom ne dllfère de celui du Stephanotnia que sur un point important, le développement d'un hydropliyllium provisoire. Celui-ci apparaît sous la forme d'une protubérance du pôle aboral contenant un prolongement de la cavité gastro-vasculaire. Entre l'épîblaste et l'hypoblaste de la protubérance se dépose du tissu gélatineux et l'hydrophyllium prend ainsi l'aspect d'un organe en forme de large ombrelle enveloppant le polypite. Les deux réunis ressemblent de très près à une Méduse ordinaire, le polypite formant le manubrium, et l'hydrophyllium l'ombrelle. L'hydrophyllium finit par être rejeté.
Un type important de développement des Physophorides est celui du Crystalloides, genre très voisin de VAgalma. Dans ce type, la plus grande partie de l'œuf au lieu de donner directement naissance au polypite devient une
(*) A, slade postérieur a la délamination. — ep, invag-ination épihlastique pour former le pneumatocyste. — B, stade plus avancé, après la formation de la cavité gastrique dans l'hypoblaste solide. — jBO, polypite. — t, tentacule. — pp, pneumatophore. — ep, invagination épiblaslique pour former le pneumatocyste. — hy, hypoblaste entourant le pneumatocyste.
sorte de sac vilellin dont le polypite est un bourgeon secondaire (fig. 78, yk). \:Agalma Savsii est sous ce rapport intermédiaire entre le Crystalloides et le Physophora. L'un et l'autre de ces types sont remarquables par le développement d'hydrophylliums provisoires (fig. 78, h.ph), Dans les deux genres le
premier se développe comme chez le Thysophora et fonctionne seul pendant une longue période.
Les conclusions à tirer de la description qui précède peuvent se résumer de la manière suivante. Dans tous les Siphonophores jusqu'ici observés, le développement a son point de départ dans une planula ciliée à deux feuillets typiques. Le feuillet interne ou hypoblasle est principalement formé de grosses cellules nutritives. De ces cellules se différencie secondairement une couche épithéliale hypoblastique dont les relations exactes diffèrent un peu dans les divers types. Les cellules imtritives elles-mêmes ne semblent pas se transformer pour constituer les tissus hypoblastiques permanents de l'adulte. Le développement de l'adulte commence par l'épaississement de la couche épiblastique d'ordinaire à un pôle (le futur pôle proximal ou aboral), et la formation à ce pôle d'une série de sortes de bourgeons à la constitution desquels prennent part les deux feuillets de l'embryon et qui deviennent les hydrophylliums, les nectocalyces, etc. La plus grande partie de la région orale de ba planula forme d'ordinaire le polypite, bien que dans quelques cas {Crystalloides) elle persiste à l'état de sac vitellin et ne donne que secondairement naissance à un polypite.
Deux opinions très différentes ont été émises sur la nature des diverses parties constituantes des Siphonophores, et les partisans des deux théories ont fait appel aux données de l'embryologie pour confirmer leurs vues. Pour Huxley et Metschnikoff, les différentes parties : nectocalyces, hydrophylliums, hydrocystes, polypites, gonophores générateurs, etc., sont de simples organes ; tandis que Leuckart, Hseckel, Claus, etc., les considèrent comme autant d'individus distincts formant
I''ig. 78. — Larve de Crystalloides (d'après Haeckel) ('].
(*) h.ph, hydropliylliuni. — h, liydrocystc. ylc, sac vitellin.
/, tenluculc. — pp, pneumalopborc. — po, polypite. —