ZOANTHAIRES

tlessus desquelles se trouvent les plus petits tentacules dont l'ensemble forme le quatrième ou le cinquième cycle. » Puisque après la formation de chaque nouveau cycle la disposition des tentacules redevient symétrique, il est évident que tous les cycles de tentacules de môme dimension, excepté le premier, sont formés de tentacules tout à fait hétérogènes quant à lïige.

La larve libre se flxe pendant la période où les tentacules augmentent de 12 à 24.

La formation générale des loges est à peu près la même chez le Biinodes et le Sagartla que chez VActinia.

Chez les deux types d'Actinozoaires à gastrula embolique, les lois de la formation des tentacutes ne semblent pas ôtre les mêmes que celles qui régissent les formes observées par de Lacaze-Dulhiers. r T

Chez le Cerianthus, quatre tentacules se forment simultanément à la période où il existe seulement quatre chambres. Chez VArachnitis (Edrmrdsia) la succession des tentacules est, d'après A. Agassiz(n° 16G), la même que chez le Cerianthus. Il y a primitivement quatre tentacules et les tentacules les plus âgés sont situés à une des extrémités du grand axe de la bouche, tandis qu'à l'autre extrémité de nouveaux tentacules apparaissent constamment par paires. Un tentacule impair se rencontre toujours à l'extrémité de la bouche opposée aux tentacules les plus âgés.

Dans les autres espèces à gastrula embolique huit tentacules sembleraient apparaître simultanément au stade où il existe huit chambres, bien que sur ce point la description de Kowalevsky ne soit pas très claire. La présence de ce stade semblerait indiquer une grande affinité avec les Alcyonaires.

Chez les Aciinozoaires sclérodermés, excepté le Caryophyllium, l'embryon ressemble beaucoup à celui des Malacodermés à gastrula par délamination. Les premiers phénomènes du développement se passent dans l'ovaire, et la larve tombe dans la cavité générale à l'état de planula cihée à deux feuillets.

Les lois qui régissent la formation des douze premiers tentacules et des cloisons semblent être à peu près les mômes que pour les Malacodermés. Les parties dures commencent en règle générale à se former après l'apparition de douze tentacules, période à laquelle la larve se fixe. En se fixant, la larve devient très aplatie.

Les premières parties du polypier qui se forment sont douze cloisons qui s'élèvent simultanément dans des replis de la paroi entérique dans l'intérieur des loges limitées par les mésentères et correspondent par conséquent aux tentacules et non, comme on pourrait le croire, aux mésentères. Chaque cloison est formée par la coalescence de trois plaques calcaires qui se forment par des centres de calcification séparés. L'union des trois plaques forme une plaque qui a la forme d'un Y dont la tige est dirigée en dedans et les deux

Fig. 82. — Larve d'Actinia mesenbryanthemum plus âgée, et vue de face au moment où 24 tentacules viennent de se former. Les lettres montrent le véritable ordre de succession dos tentacules, mais e et f sont transposés (d'après de Lacaze-Duthiers).

CŒLENTERES.

branches en dehors (fig. 84). La muraille n'apparaît qu'après la formation des cloisons et est d'abord une sorte de coupe membraneuse complètement distincte des cloisons. La columelle se constitue plus tard encore par la coa-

Fig. 83. — Trois stades du ile\el(ippement rie VAstvoides cah/culuris (emprunté à 0. Schmidt, il'aprcs de Lacaze-Duthiers) (*).

lescence d'une série de nodules qui se forment dans un axe central entouré parles extrémités internes des cloisons.

Après la formation de la muraille, les cloisons se divisent en deux cycles

par l'accroissement prédominant de six d'entre elles. Par la soudure des cloisons avec la muraille, l'espace intermédiaire aux deux branches de l'Y se remplit de tissu calcaire. La loi de la formation du troisième cycle de cloisons n'a pas été trouvée, de sorte qu'il n'est pas possible de dire si elle suit le rhythme singulier qui règle la formation des tentacules. Toutes les parties squelettales occupent une position intermédiaire àl'épiblaste et à l'hypoblasle et sont exactement homologues sous ce rapport avec le squelette des Alcyonaires. De Lacaze-Duthiers croit cependant qu'elles dérivent de l'hypoblaste ; mais, d'après les observations de Kowalevivsky, il ne peut guère rester de doute qu'elles ne se forment dans du tissu conjonclif interposé aux deux feuillets et probablement d'origine épiblastique.

Une larve singulière appartenant probablement aux Aclinozoaires a été

Fig. 81. — Larve d'A.itroides calycularis peu ajjrcs sa fixation (d'après de Lacaze-Uuthicrs) (**).

(') A, embryon liljrc divisé on douze loges. — B, embryon fixé au moment de l'apparition des douze premiers lentacuh-s. — C, jeune Aslroidcs avec les tentacules dillérenciés en deux cycle.s.

(*•) La figure montre le (lévelo|)|iemeiit des cloisons en Y, dans les intervalles des mésentères. La position de ces derniers est indiiiuée par les lignes ombrées. La muraille s'est développée en dehors.

GTENOPHORES.

décrite par Semper (1), Elle est de forme allongée et présente une bande longitudinale de cils. Elle est pourvue d'une bouche à une extrémité et d'un anus à l'extrémité opposée. La bouche conduit dans un œsophage qui s'ouvre librement dans un estomac pourvu de six mésentères. Le tégument renferme de nombreux nématocystes. Une larve mésotroque vermiforme, pourvue également de nématocystes et trouvée en même temps, est supposée par Semper être une forme plus jeune de la précédente.

Cténophores. — L'œuf des Cténophores est formé d'une couche protoplasmique externe granuleuse et d'une masse centrale spongieuse renfermant des sphérules de matière grasse. Il est enveloppé dans une vésicule délicate dont le diamètre est beaucoup plus grand que celui de l'œuf. Cette vésicule paraît être remplie d'eau de mer dans laquelle flotte l'œuf.

On peut d'ordinaire obtenir facilement des œufs fécondés en conservant les adultes dans l'eau pendant douze à vingt-quatre heures. Les deux principales autorités qui ont observé ces formes, Kowalevsky (n° 147) et Agassiz (n° 172), sont malheureusement endésaccord sur un ou deux points d'importance fondamentale. Il semble cependant que

Fig. 85. — Cinq stades du développement de VRIi/a roseola (d'après Agassiz) (*).

les feuillets embryonnaires se forment par une sorte de gastrula épibolique, tandis que la cavité gastrique proprement dite, distincte du système gastro-vasculaire, est formée par invagination et doit par conséquent être regardée comme une forme de stomodeeum.

Les premiers stades sont très semblables dans tous les types observés jusqu'ici. La segmentation commence par la couche périphérique de l'œuf qui dans son ensemble se comporte comme la couche active et forme une protubérance à un pôle que l'on peut appeler le pôle formatif. Le noyau est situé immédiatement au-dessous de cette protubérance. Sur la ligne médiane de la protubérance apparaît un sillon (fig. 85 A) qui devient peu à peu de plus en plus profond jusqu'à ce qu'il divise l'œuf

(1) Ueb. einige tropische Larven-formen [Zeit. f. vnss. Zool., xvii, 1867). (*) La couche protoplasmique de rœuf est représentée en noir.

en deux. La couche granuleuse suit le sillon, de sorte qtie, comme l'œuf originel, chacun des nouveaux segments est complètement entouré par une couche de protoplasma granuleux. Chaque segment contient un noyau. Une seconde division semblable, à angles droits avec la première, donne naissance à quatre segments (fig. 85,B) et les segments ainsi formés se divisent de nouveau en huit (fig. 85, C). Les segments, formés par la division en huit. qui a lieu dans un plan vertical, sont de dimensions inégales, quatre d'entre eux étant beaucoup plus petits que les autres. Les huit segments sont disposés sous forme d'un disque légèrement courbé autour d'un axe vertical, le futur grand axe du corps. L'axe est occupé par une cavité qui, comme la cavité de segmentation du Sycandra rap/tanus, est ouverte à ses deux extrémités. Le disque dont la concavité est tournée vers le pôle formatif a quelquefois la forme d'une ellipse (fig. 85, C) et quelquefois d'un rectangle dans lequel les quatre petites sphères occupent les pôles du grand axe. Une symétrie bilatérale est ainsi nettement indiquée dès ce stade.

Dans la phase suivante de la segmentation la couche granuleuse qui entoure chaque segment forme de nouveau une protubérance au pôle formatif ; mais, au lieu que chaque segment se divise en deux parties égales, la protubérance protoplasmique seule se sépare de la portion principale du segment. De cette manière il se forme seize sphères dont huit grosses sont constituées principalement par la substance vitelline de la partie interne de l'œuf, et huit petites sont entièrement constituées par le protoplasma granuleux. Les huit petites sphères forment un anneau à la face formative des grosses sphères (fig. 85, D).

Les petites sphères se multiplient ensuite très rapidement (fig. 85 E) en partie par division et en partie par la formation de nouvelles cellules détachées des g7-osses sphères, elles s'étendent autour des grosses sphères formant une gastrula épibolique ; ainsi se constitue le feuillet épiblastique (fig. 87 A). Pendant ce temps les grosses cellules restent relativement passives, bien qu'elles se divisent dans quelques cas plus ou moins irrégulièrement; chez VEucharis, elles se divisent en seize. La cavité de segmentation axiale semblerait être oblitérée pendant cette période.

11 y a une divergence innporlante entre les descriplions d'Agassiz et de Kowalevsky sur la direction de l'envahissement des petites cellules. Selon Agassiz, les petites cellules s'étendent Irùs rapidement vers le pôle formatif et le recouvrent avant de se rencontrer au pôle opposé. Le contraire a lieu d'après Kowalevsky. Il semble que cette divergence est due à une interversion des pôles de l'embryon par l'un ou l'autre des deux auteurs, puisque selon Agassiz la bouche se forme au pôle formatif, tandis que selon Kowalevsky elle se forme au pôle opposé.

Sans cherclier à décider entre ces deux opinions, nous désignerons le pôle où se forme la bouche sous le nom de pôle oral.

CTENOPHORES.

Fig. 86. — Quatre stades du développement de V Idy a roseola{d' 3iprès Agassiz) {*).

La formation de la cavité digestive commence peu après l'envahissement de toute la surface de l'embryon par les cellules épiblastiques. Au pôle oral se produit une invagination de lépihlaste (fig. 86, B), qui s'avance vers le pôle opposé. En outre, d'après les figures données par Agassiz et d'après l'explication de ses planches il semblerait qu'une vaste chambre est creusée dans l'hypoblaste h l'extrémité du tube invaginé, qui bientôt s'ouvre dans sa cavité (fig. 86 G). Le tube invaginé semblerait donner naissance à l'estomac, tandis que la chambre située à son extrémité aborale est sans aucun doute l'infundibulum qui, d'après la description de Kowalevsky, est tapissé par un épithélium aplati. A une période plus avancée les canaux gastro-vasculaires naissent de l'infundibulum sous forme de quatre poches entourées par les grosses cellules centrales aux dépens desquelles elles s'accroissent : ces cellules se sont, à ce moment, disposées en quatre masses et semblent jouer le rôle d'une sorte de vitellus nutritif. Les noyaux de ces grosses cellules d'après Kowalevsky disparaissent et les cellules elles-mêmes se fragmentent en masses de plus en plus petites.

La principale difficulté dans cette description empruntée à Agassiz est l'origine de rinfuiidibulum. Dans l'absence d'une description précise à ce sujet, il semble raisonnable de conclure qu'il apparaît comme une lacune creusée daus les cellules centrales et que ses parois sont formées d'éléments dérivés des cellules vitellines (1). Dans cette interprétation le tube digestif des Cténoplîores consisterait, comme chez les Méduses Acraspèdes et les Actinozoaires, en deux portions : une véritable portion liypoblastique constituée par l'infundibulum et les canaux gastro-vasculaires qui en dérivent, et une portion épiblasfique, le stomodœum, formant l'estomac.

Les observations de Kowalevsky sur le système digestif ne s'accordent pas entièrement avec celles d'Agassiz. D'après lui, la face orale de l'embryon se creuse d'une cavité tapissée par des cellules plates qui se sépare par une constriclion pour former l'infundibulum qui émet plus tard les canaux radiaires. A l'infundibulum conduit un canal étroit tapissé par un épilhélium columnaire qui devient la cavité gastrique.

(1) Chun (n" 174) expose brièvement le résultat de ses observations qui s'accorde avec l'interprétation adoptée ici.

(*) se, capsule sensorielle. — st, stomodœum .

Balfour. — Embryologie. L — ' '

Pendant que se forme le tube digestif, une série de transformalions importantes ont lieu dans d'autres parties de l'embryon. Les rangées de palettes locomotrices apparaissent d'abord près du pôle aboral comme quatre épaississemcnts linéaires de l'épiblaste longitudinaux et équidistants (fig. 86, D). A la surface de ces bourrelets se développent des cils rigides qui se soudent pour former les palettes. Pendant que l'embryon est encore dans l'œuf, les rangées de palettes sont doubles et très courtes. Il y a cbez le Pleurobrachia, environ huit ou neuf paires de palettes à chaque rangée. Chaque double rangée finit par se séparer en deux.

Dans toutes les formes, excepté les Eurostomata {Beroe), deux tentacules se développent comme des épaississemcnts de l'épiblaste (fig. 87, B, t.). Ils sont situés aux pôles opposés du grand axe transversal de l'embryon.

Un prolongement du tissu-gélatineux contractile du corps dont l'origine est décrite plus loin, pénètre, d'après Kowalevsky, dans les tentacules.

Le système nerveux central et les otolithes sont formés au pôle aboral par un épaississement de l'épiblaste; mais les détails de leur formation n'ont pas été élucidés complètement. Peut-être convient-il de faire précéder l'exposé de leur développement d'une courte description de leur structure à l'état adulte.

Cet appareil est constitué chez l'adulte par une vésicule à revêtement cilié située à la bil'urcation des tubes anaux et par certains organes en rapport avec cette vésicule. Une masse d'ololilhes est suspendue au plancher de la vésicule par quatre corps foliacés appelés suspenseurs. Le toit est très délicat et a la forme d'une pyramide à quatre faces. La vésicule s'ouvre par six orifices. Par quatre d'entre eux situés aux quatre angles sortent quatre gouttières ciliées en continuité avec les suspenseurs ; ces gouttières après être sorties de la vésicule otolithique se bifurquent et rejoignent les huit rangées de palettes. Sur les deux côtés les parois de la vésicule sont en continuité avec deux épaisses plaques ciliées à bords renflés en face du centre desquelles sont deux orifices latéraux de la vésicule qui complètent les six orifices. L'eau de mer est poussée dans les orifices latéraux par l'action des cils des plaques.

Ces parties se développent de la manière suivante. Dans l'épaississemcnt aboral de l'épiblaste, se creuse une cavité dont les parois constituent le rudiment de la vésicule otolithique (fig. 86, B etC,s. c). Le toit de cette cavité est extrêmement mince. De chaque côté apparaît un épaississement cellulaire considéré par Kowalevsky comme le rudiment des ganglions nerveux. Ces épaississemcnts paraissent donner naissance aux plaques latérales ciliées. Les otolithes tirent leur origine de cellules situées sur quatre points séparés aux angles des

CTENOPnORES.

plaques ciliées en face des rangées de palettes (fig. 87, A, ot.).

Chez les Pleurobrachia, il y a d'abord seulement une otolithe à chaque angle. Les otolithes se portent graduellement vers le centre de la vésicule, et y sont fixées, bien que les quatre suspenseurs foliacés n'apparaissent que très tardivement. Les otolithes se multiplient pendant toute la vie.

Le tissu gélatineux des Cténophores apparaît comme une couche homogène entre l'épiblaste et les cellules vitellines et est probablement l'homologue de la couche formée dans la même situation chez tous les autres Cœlentérés. Dans cette couche pénètrent des cellules anastomosées, dérivées principalement de l'épiblaste, quoique, selon Chun (n" 174), en partie aussi de l'hypoblaste. Ces cellules semblent être principalement, sinon entièrement (Chun) de nature contractile. Il est probable que la grande masse de tissu gélatineux de l'adulte est une substance intercellulaire dérivée de ces cellules.

Toutes ces transformations s'accomplissent pendant que l'embryon est encore renfermé dans la capsule de l'œuf. Pendant qu'elles s'effectuent, l'axe oro-anal qui était d'abord très court, augmente beaucoup de longueur (fig. 87), de sorte que l'embryon revêt une forme ovale semblable à celle de l'adulte.

Fig. 87. — Deux stades du développement du Pleiirobraclda rhododactyla (d après Agassiz) (').

La période e.xacte où l'embryon sort de l'œuf ne paraît pas être très constante, mais l'éclosion n'a jamais lieu avant que l'embryon n'ait à sa disposition tous les organes de l'adulte.

Dans la majorité des types les différences entre la larve qui vient d'éclore et l'adulte sont peu considérables et dans tous les cas la larve aune (orme ovoïde. Chez les Rubanés {Cestiim, etc.) la larve a la forme ovoïde caractéristique et les transformations subséquentes constituent presque une métamorphose.

La larve des Lobaires tels que VEucharls, le Bolina, etc., peut à peine se distinguer du FleiirobracJda et subit par conséquent des transformations considérables après la naissance.

D'après Chun, VEucharis multkornis encore à l'état larvaire atteint la maturité sexuelle.

Le nouveau genre d'Anthoméduses Ctenaria, récemment décrit par Hgeckel, qui a quelques points de ressemblance avec les Cténophores, indique probablement que les Cténophores ont plus d'affinités avec les Méduses qu'avec les Actinozoaires ; mais leur dévelop-

{*) ot, otolilhe, — i, lentacule.

:04 CŒLENTERES.

pement, spécialement la présence d'un stomodreum les rattache (malgré l'existence d'un voile rudimentaire chez les Ctenaria) aux Méduses Acraspèdes aussi bien qu'aux Craspédotes, et il est à noter que les Acraspèdes ont des affinités incontestables avec les Actinozoaires.

Sommaire et considérations générales.

Même à l'état adulte, les formes inférieures des Cœlentérés ne s'élèvent guère en complexité au-dessus d'une gastrula typique. L'ontogénie cependant fait reconnaître avec évidence l'existence d'une forme larvaire, la planula qui se retrouve assez constamment dans tous les groupes excepté les Cténophores.

Nous sommes probablement en droit d'admettre que la planula est la répétition d'une forme ancestralc libre des Cœlentérés. La planula, telle qu'elle se présente la plupart du temps, est un organisme cilié à peu près cylindrique, à deux feuillets, pourvu d'une cavité digestive au moins rudimentaire, creusée dans le feuillet interne et généralement ne possédant pas de bouche. Le feuillet externe renferme de nombreux nématocystes.

Combien de ces caractères appartenaient à la planula ancestrale? Je pense qu'il n'est pas déraisonnable d'admettre que les deux seuls caractères sur lesquels il ne puisse pas y avoir de doute sont la condition rudimentaire de la cavité digestive et l'absence de bouche. Quelque paradoxal que cela puisse paraître, il ne me semble pas impossible que les Cœlentérés puissent avoir eu un ancêtre dans lequel la cavité digestive était remplacée physiologiqueinent par une masse solide de cellules amœboïdes. Cet ancêtre leur est peut-être commun avec les Turbellariés. La présence constante de nématocystes, dans la couche interne de l'épiblaste de ces derniers, s'accorderait avec leur dérivation d'une forme semblable à la planula. En même temps le tube digestif parencliymateux solide de la Convoluta, de la Schizopora et d'autres formes de Turbellariés, quoique très probablement secondaire, trouve peut-être son explication dans cette hypothèse sur leur origine.

La planula dans sa condition primitive n'a pas une symétrie bilatérale, mais souvent, comme chez les Actinozoaires, elle s'aplatit sur deux côtés avant de prendre la forme de l'adulte. Peut-être la forme bilatérale de la planula est-elle le point de départ commun des Cœlentérés et des Turbellariés. Sous ce rapport il faut noter le développement spécial unilatéral d'un tentacule cliez le Scyphistome et l'Actinie.

La planula se rencontre chez le plus grand nombre des formes sessilcs d'ilydrozoaires, les Tnhulai'idés et l'Hydre exceptés. Elle est également caractéristique des Trachyméduses et des Siplionophores. Elle se présente aussi chez les Acraspèdes, mais avec un mode d'ontogénie

SOMMAIRE. I(j5

exceptionnel qui sera discuté en même temps que les feuillets germinatifs.

Elle est caractéristique tant des Hexacoralliaires que des Octocoralliaires, mais ne se rencontre pas chez les CLénophores.

Chez lesTubularidéset chez l'Hydre, l'abréviation du développement a amené sans aucun doute, l'absence d'un stade de planula libre et l'absence de forme larvaire chez les Cténophores peut, comme on l'a déjà vu, probablement s'expliquer de la même manière.

Les Cœlentérés parmi tous les Métazoaires sont caractérisés par la plus grande simplicité dans la disposition de leurs feuillets germinalifs, etpour ce motif un très grand intérêt s'attache au mode de formation de ces feuillets chez eux. On trouve constamment deux feuillets germinalifs qui correspondent d'une manière générale à l'épiblaste et à l'hypoblaste. On pourrait présumer que leur mode de formation présenterait une certaine uniformité ; il n'en est pas ainsi cependant. Dans la majorité des formes peut-être les deux feuillets se différencient par délamination, mais, dans une minorité considérable, ils doivent leur origine à une invagination.

La délamination est constante (avec l'exception douteuse des Tubularidés) chez les Hydroméduses et les Siphonophores. Elle est peut-être, en général, caractéristique des Actinozoaires.

L'invagination par embolie a lieu, dans l'état actuel de nos connaissances, constamment chez les Acraspèdes et fréquemment chez les Actinozoaires ; l'invagination épibolique est caractéristique des Cténophores.

Si l'on doit ajouter foi aux observations rapportées plus haut et sur lesquelles est fondé ce sommaire et il n'y a pas de raison pour qu'on ne le fasse pas d'une manière générale, il faut inévitablement en conclure que de ces modes de développement, l'un doit être primitif et les autres en sont dérivés, car si celte conclusion n'était pas acceptée, il faudrait adopter l'hypothèse inadmissible d'une double origine des Cœlentérés.

Ces considérations nous conduisent à deux questions :

1° Lequel est primitif de la délamination ou de l'invagination?

2° Gomment l'un est-il dérivé de l'autre?

\\ y a beaucoup à dire, tant en faveur de la délamination que de l'invagination, mais il convient de remettre toute discussion delà question au chapitre général sur la formation des feuillets dans tout le règne animal.

Les cellules hypoblastiques sont souvent remplies de substance vitelline, et de là résultent des modifications secondaires du développement. Les exemples les plus importants de ces modifications se rencontrent chez les Siphonophores et les Cténophores.

Dans les formes les plus simples d'Hydrozoaires il n'y a pas de trace

d'un troisième feuillet OU mésoblaste.L'épiblastc est typiquement formé, comme Kleinenberg l'a montré le premier, d'une couche épithéliale et d'une couche de cellules snbépithéliales interstitielles. Les cellules delà première couche se continuent souvent en prolongements musculaires ou nerveux, et celles de la dernière donnent naissance aux nématocystes, aux organes génitaux et dans quelques cas à des muscles (1). Dans im grand nombre de cas parmi tous les groupes de Cœlentérés et constamment chez les Cténophores, l'épiblaste est simplifié et réduit à une seule couche de cellules. L'hypoblaste ne subit pas dans la plupart des cas une différenciation de ce genre, mais forme simplement une couche glandulaire, tapissant la chambre gastrique et ses prolongements dans les tentacules ; mais chez les Actinozoaires, il semble donner origine à des muscles, et des faits nombreux ont été signalés, qui tendent à montrer que dans quelques groupes il produit les organes génitaux.

Une lame anhiste paraît être toujours interposée entre l'épiblaste et l'hypoblaste.

Chez un grand nombre de Cœlentérés, la différenciation de l'épiblaste est poussée plus loin. Dans beaucoup de formes, il donne naissance à un squelette externe dur. Cette formation est très répandue chez les Hydrozoaires où, dans le plus grand nombre des cas, elle se présente sous la forme d'un périsarc corné, et chez les Hydrocoralliaires (Millépores et Stylastérides) d'un squelette calcaire dur. Le squelette, dans ces formes, quoique ressemblant de très près au squelette mésoblastique des Actinozoaires, est, comme l'a démontré Moseley (n° 164), épiblastique.

Chez les Actinozoaires, un squelette épiblastique est exceptionnel et, suivant la plupart des autorités, n'existe pas. Tout récemment cependant, Koch (n» 167) a trouvé que le squelette axial ramifié de la plupart des Gorgonidés, savoirdes Gorgonines et des Isidines, est séparé du cœnosarc par un épithélium qu'il croit être épiblastique et auquel sans doute le squelette axial doit son origine. Un cpilhélium semblable entoure l'axe des Pennatulides.

Chez les Méduses, l'épiblaste donne aussi naissance h un système nerveux ccnlrnl qui cependant continue à faire partie constituante du feuillet et aux organes des sens spéciaux (2),

Une différenciation spéciale de l'hypoblaste se rencontre dans l'axe solide des tentacules. Cet axe remplace les prolongements gastriques qui se montrent chez beaucoup de formes, et les cellules qui le constituent se différencient en un tissu analogue à celui de la corde dor-

(1) Les questions relatives aux organes génitaux des Cœlentérés sont discutées dans la seconde partie de l'ouvrage.

(2) La diCrérenciation dos systèmes nerveux et mu'^culaire cliez les Hydrozoaires est traitée dans la seconde partie de cet ouvrage.

sale, qui a un rôle squelettique et a perdu tout rapport avec la nutrition. Cet axe est placé par beaucoup de morphologistes parmi les organes mésoblastiques.

Chez tous les Coelentérés supérieurs il s'interpose entre l'épiblaste et l'hypoblaste certains tissus que l'on peut considérer comme représentant le mésoblaste.

Les plus importants sont :

i° Les diverses couches musculaires distinctes ;

2" Le tissu gélatineux des Méduses et des Cténophores.

3" Le tissu squelettogène des Actinozoaires.

Dans la plupart des cas les fibres musculaires sont en rapport avec des cellules épithéliales, mais dans certaines formes, parmi les Méduses et chez la plupart des Actinozoaires, sinon chez tous, ils constituent une couche distincte quelquefois séparée de l'épiblaste par une membrane anhiste {/Equeoî'ea, Mitrocoma). Lorsque ces couches musculaires sont en dehors de la membrane qui sépare l'épiblaste de l'hypoblaste elles sont évidemment d'origine épiblastique, mais dans quelques cas, chez les Actinozoaires, elles sont adjacentes à l'hypoblaste et dérivent très probablement de ce feuillet.

L'origine du tissu gélatineux est encore entourée d'une grande obscurité.

Il apparaît comme une couche homogène intermédiaire entre l'épiblaste et l'hypoblaste qui chez les Hydroméduses ne devient jamais cellulaire bien que traversée par des fibres élastiques.

Chez les Acraspèdes elle renferme des cellules anastomosées dérivées en apparence (Claus) surtout de l'hypoblaste, et chez les Cténophores elle est riche en cellules musculaires étoilées, pour la plupart d'origine épiblastique, bien que quelques-unes, d'après Chun, proviennent de l'hypoblaste. En somme il semble probable que le tissu gélatineux peut être considéré comme un produit des deux feuillets, et il y a des raisons de penser qu'il est dû à un développement énorme de la membrane qui est toujours interposée entre les deux feuillets primaires. Il faut pourtant remarquer qu'une membrane considérée par les frères Hertwig comme équivalente à la membrane qui sépare habituellement l'épiblaste de l'hypoblaste peut d'ordinaire être mise en évidence des deux côtés du tissu gélatineux des Méduses. La couche squelettogène des Actinozoaires est probablement morphologiquement homologue au tissu gélatineux ; mais les faits que nous connaissons tendent à montrer que les cellules conjonctives qu'elle renferme sont d'origine épiblastique. Elle donne naissance au squelette des Hexacoralliaires, au squelette spiculaire de VAlcyonium, au squelette axial du Corail et au squelette des Hélioporides et des Tubiporides.

Alternances de générations.

L'alternance des générations est un phénomène commun chez les Hydrozoaires et quelque chose d'analogue a été observé chez la Fungie parmi les Actinozoaires. On ne connaît pas d'exemple de son existence chez les Cténophores,

Le grand intérêt qui s'attache à son occurrence chez les Hydroméduses et les Siphonophores tient à ce que son origine peut être suivie jusqu'à une division du travail dans les colonies de zooïdes si caractéristiques de ces types.

Chez les Hydroméduses on peut établir une série intéressante de rapports entre l'alternance des générations et la division des zooïdes en gonophores et trophosomes. Chez l'Hydre, les fonctions génitales et nutritives sont réunies chez le même individu. Les protubérances génératrices ne peuvent pas, comme l'a bien fait remarquer Kleinenberg, être regardées comme des gonophores rudimentaires, mais doivent être comparées aux bandes génitales développées chez les Méduses autour de parties du système gastro-vasculaire. Une condition telle que celle de l'Hydre dans laquelle l'œuf donne directement naissance à une forme semblable au parent, est sans aucun doute primitive bien qu'il ne soit pas aussi certain que l'Hydre soit elle-même une forme primitive. Les relations de l'Hydre et des Tubularides ou des Gampanularides peuvent se concevoir très nettement en supposant que chez l'Hydre la plupart des bourgeons ordinaires ne se sont pas détachés, de sorte qu'il s'est formé une Hydre composée, mais que, à certaines périodes, des bourgeons particuliers ont conservé leur faculté primitive de se détacher et développé ensuite des organes génitaux tandis que les bourgeons ordinaires perdaient leur fonction génératrice.

H serait évidemment avantageux pour l'espèce que les bourgeons détachés pourvus d'organes génitaux soient mobiles de façon à la porter aussi loin que possible ; ces bourgeons en conséquence de leur existence libre acquièreraient une organisation supérieure à celle des trophosomes fixés. H est aisé de voir comment, par une série d'étapes telles que celles que j'ai esquissées, une division du travail pourrait s'établir et il est évident que les embryons produits par les gonophores d'organisation élevée devraient donner naissance à une forme fixée qui reproduirait la colonie fixée par bourgeonnement. Ainsi l'alternance des générations serait établie comme un corollaire nécessaire d'une telle division du travail. Pour justifier ces explications, il est nécessaire de passer en revue les principaux faits relatifs à l'alternance des générations chez les llydroméduses.

Hydroméduses (1). Dans un grand nombre de cas chez les Tubularides,les Sertularides et les Campanularides, il se produit des bourgeons médusiformes qui se détachent et développent des organes sexuels.

Ces Méduses se divisent en deux grands groupes, les Ocellata ei les Vesiculata suivant les caractères des organes sensoriels marginaux. Chez les Ocellata, les organes des sens ont la forme d'yeux et chez les Vesiculata de vésicules auditives (otocystes). Les dernières semblent provenir d'ordinaire de colonies de Campaiiulaires et leurs organes génitaux s'étendent sous forme de bandes repliées le long des canaux radiaires. Allman a considéré ces bandes comme formées de gonophores rudimentaires et a appelé les Méduses qui leur donnent naissance blastochémes. Il les regarde comme présentant un type d'alternance de générations compliqué, avec trois au lieu de deux générations dans le cycle. Les frères Hertwig ont donné des raisons qui me paraissent concluantes pour rejeter cette vue et ont démontré que les organes génitaux de ces types ressemblent à ceux des Méduses ordinaires.

Dans beaucoup de formes, les bourgeons médusiformes quoique complètement développés ne se détachent pas; qu'ils se détachent ou non on les appelle gonophores phancrocodoniques. Dans d'autres formes, des bourgeons qui commencent comme s'ils devaient se transformer en Méduses, n'atteignent jamais cette condition, mais restent toujours dans un état de développement incomplet Allman leur a donné le nom de gonophores adélocodoniques.

Dans tous ces cas deux générations, au moins, s'interposent entre deux périodes sexuelles successives:

-1° Un trophosome produit directement par l'œuf;

2° Un gonophore né par bourgeonnement du premier.

Dans un très grand nombre de types, les gonophores ne se développent pas directement sur la tige de la colonie hydroïde, mais naissent sur des zooides spécialement modifiés ressemblant à des trophosomes rudimentaires qui ont été appelés par Allman hlastostyles. Une série de gonophores se développent d'ordinaire sur les côtés de chaque blastostyle. Les hlastostyles ou restent à nu comme chez tous les Hydroïdes Gymnoblastiques ou Tubulariés ; ou bien comme chez les Hydroïdes Calyptoblastiques (Sertularides et Campanularides), ils sont envel oppés d'un étui spécial appelé gonnngmm qui est formé de périsarc tapissé par l'épiblaste. Dans les formes présentant des hlastostyles, trois générations s'interposent entre les stades successifs de reproduction sexuelle : 1° Le trophosome développé directement de l'œuf; 2° le blastostyle produit par bourgeonnement sur le trophosome ; 3° les gonophores bourgeonnes par le blastostyle.

(1) Pour un exposé complet de ce sujet, le lecteur est renvoyé au beau mémoire d'Allman (n» 149;.

170 CŒLENTERES.

Tels étant les faits principaux, pour prouver que la condition de polymorphisme existant chez les Ilydromcduses doit trouver son explication dans l'hypothèse émise plus haut, il est encore nécessaire de montrer que : \° les gonophores médusiformes Hhres ne sont en réalité que des trophosomes modifiés, ou plutôt que les trophosomes et les gonophores sont, les uns et les autres, des modifications d'un type commun ; et, 2° que les gonophores fixés dits adélocodoniques sont des dérivés rétrogrades des gonophores médusii'ormes hbres. Si ces points ne peuvent être établis, il serait possible de maintenir que les Méduses sont des zooides spéciaux développés de novo et non par une modification de zooïdes trophosomes. Démontrer complètement ces propositions me conduirait trop loin sur le domaine de l'anatomie comparée pure, et je me contenterai de renvoyer le lecteur à une discussion des Hertwig (n° 146, p, 62) où le premier point me paraît être complètement établi. Quant au second point, je dirai seulement que la structure et le développement des gonophores adélocodoniques peut seulement s'expliquer en admettant qu'ils sont des formes rétrogrades des gonophores phanérocodoniques, et que l'opinion contraire faisant dériver les gonophores phanérocodoniques des gonophores adélocodoniques conduit à une série de conclusions insoutenables.

LesTrachyméduses, comme on l'a vu plus haut, se développent directement. Elles sont probablement dérivées de gonophores chez lesquels le trophosome a disparu du cycle du développement.

En résumé, trois types de développement se rencontrent chez les Hydroméduses.

1° Pas d'alternance de générations. Forme permanente, un trophosome sexué. Ex : Hydre;

2° Alternance des générations. Trophosome fixé; gonopliore libre ou fixé. Ex.: Hydroïdes gymnoblastiques et calyptoblastiques etHydrocoralliaires ;

3° Pas d'altemaiice des générations. Forme permanente. Méduse sexuelle. Ex. : Trachyméduses. "

Siplionopliores. — CAiez les Sipbonophores, les générations alternent de la mènie manière que chez les Hydroméduses, mais le point de départ paraît être une Méduse. Les gonophores peuvent rester fixés ou se détacher.

Acraspèdes. — A l'exception des Pélagies et peut-être des Charybdées dont le développement comprend une simple métamorphose, toutes les formes médusaires de ce groupe présentent une forme d'alternance des générations. L'œuf, comme il a déjà été décrit, se développe encore en une forme fixée, le Sicyphisiome qui se multiplie asexuellement par bourgeonnement normal et peut même former une colonie permanente.

La formation des Méduses se5:uées a lieu par une sorte de strobilisalion du corps du Scyphistome fixé. W apparaît au-dessous de la bouche une série de conslriclions transversales qui divisent le corps en anneaux

Fig. 88. — Ktats successifs du développement (le VAiirelia aurita (emprunté à Cauvet d'après Sars) (*).

dont chacun finit par former une Méduse appelée Ephyra (fîg. 88). Chacun de ces anneaux renferme une dilatation de l'estomac et une portion des quatre mésentères rudimentaires décrits avec le développement du Scyphistome. Les sillons qui les séparent devenant plus profonds, les segments deviennent discoïdaux et leurs bords libres émettent huit lobes renfermant des prolongements de la cavité gastrique (fîg. 88, G). La surface inférieure de chaque disque qui formera la future face aborale de la Méduse devient convexe en partie par le développement du tissu gélatineux. Sur la face opposée, il se développe une couche musculaire. Pendant ce temps, le corps du Scyphistome augmente graduellement de longueur et continue à se segmenter de sorte qu'il se forme sans interruption une série d'Ephyra dont celles qui sont le plus près de la base sont les plus jeunes. Le cercle terminal des tentacules propres du Scyphistome s'atrophie peu à peu.

Par les progrès du développement, chacun des huit lobes des Ephyra devient bifide à sou extrémité.

Les Ephyra atteignant successivement cette condition, se détachent et, par une série de transformations remarquables, constituant presque une métamorphose et accompagnées par un accroissement énorme, atteignent l'état adulte.

L'alternance de générations chez les Acraspèdes ne peut pas s'expliquer tout à fait aussi simplement que chez les Hydroméduses, bien que le principe soit probablement le même dans les deux cas.

Actinozoaires. — Parmi les Actinozoaires, il se rencontre chez la Fungie un phénomène spécial qui, comme l'a montré Semper (n° 171), est sous beaucoup de rapports analogue à une alternance de générations (1). La larve se développe en une tige nourrice à l'extrémité de laquelle un polypier cupuliforme ressemblant à l'adulte se forme comme un bourgeon. Ce bourgeon se détache et donne naissance à une Fungie sexuée permanente. La tige nourrice forme un nouveau bourgeon au centre de la cicatrice laissée par le premier. Le nouveau bourgeon se sépare à son tour en laissant une petite portion de sa tige et chacun des bourgeons se comporte de même, de sorte que la tige

(1) Voy. aussi Moseley. Notes by anaturalist of the Challenger, p. 524, 525.

(*) 1, planula fixée ; — 2, 3, passage à la forme polype; — 4, scyphistome commençant à se strobiliser ; — 5, complètement sirobiiisé.

172 CŒLENTERES.

nourrice finit par prendre un aspect cannelé. Nous avons par conséquent là, comme chez les Hydroméduses, une forme asexuée, la tige nourrice, produite directement par la larve donnant naissance par bourgeonnement à une forme sexuée, le phénomène présente donc tous les caractères d'une alternance de générations. Il semble cependant possible que la tige nourrice puisse elle-même à la fin devenir sexuée.

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