IV. Cestodes

TURBELLARIÉS.

division et enveloppent peu à peu les gros segments (1), de sorte qu'il se produit une invagination nettement épibolique. Entre les grosses et les petites cellules est une cavité de segmentation peu spacieuse (fig. 89, A etB). Au moment où il existe douze cellules épiblastiques, chacune des quatre grosses cellules se divise en deux parties inégales (Hallez) (fig. 89, A). Ainsi se forment quatre grosses {luj) et quatre pe-

,,. rp -~.

-■7ry

Fig. 89. — Coupes de Tœuf de Leploplana tremellaris à trois stades du développement (d'après Hallez) (*). ^

tites (m) cellules. Les dernières sont situées au pôle de l'œuf opposé à l'épiblaste et donnent naissance au mésoblaste tandis que les quatre grosses cellules constituent l'hypoblaste.

Pendant que l'épiblaste s'étend autour des cellules liypoblastiques pour les envelopper, les cellules mésoblastiques se portent peu à peu vers le pôleformatif (fig. 89, B). En même temps elles se divisent de façon à former d'abord quatre traînées linéaires qui finalement s'unis- "sént en une couche continue située entre Tépiblaste et l'hypoblaste et oblitèrent la cavité de segmentation (fig. 89, G, m).

Avant l'achèvement de l'épibolie, apparaissent des cils vibratiles serrés qui déterminent la rotation de l'embryon dans la capsule. Pendant ces transformations une cinquième cellule hypoblastique s'est formée par la division de l'une de celles qui existaient déjà, et plus tard quatre des cellules hypoblastiques donnent naissance dans l'aire blastoporique presque fermée à quatre petites cellules. En rapport avec ces cellules, il s'étabUt plus tard une paroi hypoblastique complète qui entoure les grosses cellules hypoblastiques primitives; ces dernières se résolvent alors en une masse vitelline.

Par une comparaison avec les autres types, il peut être regardé comme probable que la paroi entérique se forme par un pi^ocessus de bourgeonnement continu de petites cellules se détachant des grosses cellules, phénomène qui commence avec la formation des quatre cellules dont il vient d'être parlé.

Le blastopore se ferme presque complètement; mais on n'a pas

(1) Il est probable, bien que le fait n'ait pas été observé, que de nouvelles cellules se détachent des sphères hypoblastiques etprennent à part l'extension de la couche des petites cellules.

{*] ep, épiblaste. — m, mésoblaste. — h?/, cellules vitcllines (hypoblaste). — bl, blastopore.

176 PLATYELMINTIIES.

déterminé s'il donne naissance à la bouche qui se forme au même endroit. En avant de la bouche apparaît un rudiment de lèvre supérieure petit et très transitoire. Le pharynx protractile est décrit par Hallez comme naissant d'un bourgeon hypoblastique tandis que sa gaîne est d'origine épiblastique. Deux paires d'yeux et le ganglion sus-œsophagien se développent également de bonne heure.

La couche périphérique de petites cellules ciliées se divise en deux couches, dont l'externe reste ciliée et forme le véritable épiblaste ; l'interne forme probablement la couche sous-épithéliale (cutis). Dans cette couche se développent des corps en bâtonnets qui semblent être homologues aux nématocystes des Cœlentérés, de sorte que, si les vues émises dans le chapitre précédent sur la similitude des larves des Turbellariés et des Cœlentérés sont exactes, la couche sous-épithéliale correspond à la couche profonde de l'épiblaste des Cœlentérés. Le mésoblaste, comme l'épiblaste, se divise en deux couches. L'externe forme les muscles circulaires et longitudinaux, l'interne donnant naissance à un réseau musculaire dont les lacunes constituent la cavité générale parenchymateuse.

Les transformations ultérieures sont de peu d'importance. Un peu après la formation de la bouche et des ganglions il se développe sur les côtés du corps deux paires de soies raides. L'embryon a pendant ce temps augmenté de volume de façon à remplir complètement la cavité de la capsule ovulaire dans laquelle il continue cependant à tourner rapidement ; il commence aussi à présenter des contractions actives. Il éclot alors et passe de la forme sphérique aune forme allongée et aplatie. L'orifice oral ventral est d'abord central, mais bientôt par un accroissement inégal est reporté vers l'extrémité postérieure du corps. En même temps les paires de soies raides augmentent considérablement en nombre. Les restes des cellules vitellines disparaissent alors et les parois entériques deviennent plus distinctes. Le tube digestif qui est d'abord déforme simple comme cliez les Turbellariés Rhabdocœles prend bientôt une forme dendritique. Le jeune animal après ces transformations ressemble au parent excepté en ce qu'il ne possède que deux paires d'yeux et est dépourvu d'organes génitaux.

Parmi les types à métamorphose complète, les larves libres des diverses espèces de Thysanozoon ont été observées par Joh. Millier (n" l'JO) et par Moseley (n° 189) et le dôveloppemcntcomplet de VEurylepla auricAïUiln a été étudié par Ilallez.

Les stades que ce type traverse dansl'œuf sont exactement les mômes que ceux déjà décrits chez le LeplopLina. Après la formation de la bouche, le corps s'allonge tout ejj. restant cylindrique. Un repli se forme en avant de la bouche et donne naissance à une grande lèvre supérieure. Deux appendices postérieurs se développent ensuite, puis d'autres appendices constituant tous ceux que l'on trouvera chez la larve

Kif.'. 00. — Laivf d'Iùiri/lepta uuricuUild immédiatement après l'éclosion vue diproni {d'après Hallez) (*).

TURBELLARIÉS. 1~7

libre. L'embryon se débarrasse ensuite des membranes ovulaires par une série de contractions vigoureuses. Lorsqu'il est libre il a la forme

représentée dans la figure 90.

11 est tellement semblable aux larves

deMuller(fig.91)etdeMoseley que toutes

les trois peuvent être décrites ensemble. Le corps est un peu ovoïde et légèrement pointu en arrière. A l'extrémité

antérieure sont situés les yeux au nombre de deux chez la plus jeune larve de

jMviller, de douze chez la larve la plus

âgée (lig. 91) et la bouche est au centre

de la face ventrale. Elle est entourée

par un repli saillant et conduit dans

une cavité digestive d'abord simple,

mais très ramifiée dans les larves plus

âgées. En avant est situé un ganglion

bilobé en rapport avec deux cordons

nerveux. L'epithélium superficiel est

cilié, et au-dessous de lui est une couche de cellules (cutis) dérivée de

l'épiblaste primitif dans laquelle se forment les bâtonnets ordinaires

(Hallez). Le caractère le plus important de la larve consiste dans

la présence d'appendices allongés couverts de

longs cils et réunis ensemble par une bande

ciliée de telle sorte que, au moins chez la larve

de Millier, l'ensemble forme une bande cilice

[irœorale lobée (fig. 91). Cette bande nest pas tout à fait aussi nette dans les figures de Hallez. La plus jeune larve de Millier présentait huit lobes très allongés; trois étaient dorsaux : un médian antérieur et deux latéraux situés très loin en arrière; trois ventraux : un médian en avant de la bouche formant une large lèvre supérieure et deux appendices sur les côtés de la bouche; enfin deux appendices des côtés du corps complétaient le nombre. Tous les appendices, sauf l'appendice dorsal médian, se voient dans la figure 90. Dans la larve de Hallez (fig. 9 1 ),

les six appendices postérieurs forment un anneau assez bien défini; un flagellum se projette à l'extrémité antérieure du corps immédiatement au-dessous des yeux et un second flagellum en arrière. Chez la plus jeune larve de Moseley, il existait seulement six appendices

(*) m. Bouche.

(**) La Viande ciliée est représentée par la ligne noire. — m, houche. — ul. lèvre .supérieure.

Balfour. — Embryologie. 1. — 12

Fig. 91. — Larve de TurbcUariè de Millier (probablement de Thijsanozoon) vue par la face ventrale (d'après Millier) (")■

178 PLA.îVKLMiNT»ES.

bien qu'il s'en formât plus tard huit, comme chez les hu'ves de Millier.

La métamorphose consiste en ce que l'animal entier s'allonge et s'aplatit, les bras deviennent de plus en plus courts jusqu'à ce qu'ils disparaissent complètement et la larve prend la forme ordinaire de l'adulte.

La forme larvaire lobée des Turbellariés a quelques points de ressemblance avec la forme Pilidium des larves des Némertiens décrite plus loin; cependant sa ressemblance avec cette larve intéressante est moins intime que cela ne paraîtrait être le cas pour certaines formes larvaires de Turbellariés récemment décrites par Gotte et Metschnikoff, dont les caractères sont sous quelques rapports intermédiaires entre la larve de Leptoplana et celles qui viennent d'être décrites.

Les ol)servations de Gotte (n" 184) ont porté siii- le Flanaria neapoiiiana et li^ Thysanozoov. Diesiniji et celles de MeLschnikotT (n° 1NS) sur le Stylochopsis jiotilicus. Les larves de toutes ces formes subissent plus ou moins une métamorphose, mais les descriptions qui ont été données de leur développement sont difficiles à concilier []). Les premiers stades du Plmiaria sont semblables à ceux du Leptoplana ieh qu'ils ont été décrits par Iveferstein. Quatre grosses cellules bypoblastiques sont entourées par des petites cellules épiblastiques qui commencent à se former du côté dorsal. Les cellules h ypoblasliques se divisent et s'ordonnent en deux rangées bilatéralement symétriques. Les petites cellules laissent à la face ventrah: un blastopore étroit qui communique avec une cavité ciliée close partout ailleurs et creusée entre les deux rangées de cellules hypoblastiques. Le blastopore semblerait rester ouvert d'une manière permanente et être situé à la base d'une fossette profonde limitée par des cellules épiblasiiques qui constituent le stonioda'um.

1,'embryùn devient alors convexe du côté dorsal tandis que la face ven-

(1) L'exposé des observations de Metsclinikoft" sur le Sti/loc/iopsis ponticus donné dans l'extrait allemand est trop obscur pour trouver place dans le texte ; voici cependant les points les pins importants que l'on peut y recueillir.

L'œuf se divise d'abord en huit segments, puis la division se continuant sur la zone équaloriale, il se forme un anneau de petites cellules qui devienneiU l'épiblaste. Les deux pôles sont à ce moment formés de grosses cellules. A l'un des pôles apparaissent quatre petites cellules qui sont comparées par Mctschnikolf aux cellules du pôle des Diptères (voy. le chapitre du développement des Insectes). Au pôle opposé, il se forme un blastopore conduisant dans une petite cavité de segmentation. L'épiblaste s'étend peu à peu au-dessus des grosses cellules. Au pôie où est situé le blastopore, les grosses cellules donnent naissance à l'hypoblaste et les petites cellules du pôle opposé prennent part 'à la formation de lépiblaste. Le blastopore disjtaraît et avec lui la cavité do segmentation tandis que l'hypoblaste formant une masse solide se divise eu deux moitiés (Cf. Plniiaria neopriliUina.. L'embryon devient cilié et commence à subir la rotation; les yeux i:t un peu plus tard (?) le ganglion nerveux font leur apparition.

Dans l'intérieur il se dével()p))e entre les cellules hypoblastiques une large cavité qui devient ciliée et est mise en communication avec l'extérieur par l'invagination d'un slonioiiaîum qui forme le pharynx.

La larve prend alors comme chez la Pianuv'ui neapoUtana une forme analogue au Pilidium. Des lobes latéraux et une lèvre antérieure naissent de la face inférieure et s»; couvrent de longs cils tandis qu'un long flagellum apparaît au pôle inférieur.

TURBKLLAKIES. H'J

traie se creuse d'un sillon médian et s'étend latéralement et» deux lobes et antérieurement en une lèvre supérieure dirigée en bas. La surface de l'embryon tout entière devient ciliée et les cils sont particulièrement longs sur les appendices ventraux et au sommet du dùme dorsal. Une houppe de grands cils apparaît en avant du dôme et nue autre houppe moins marquée en arrière. La larve, d'après Gotle, ressemble alors beaucoup à un Pilidium. KUe s'étend bientôt cependant et les deux houppes de cils sont portées aux extrémités antérieure et postérieure du corps. Les appendices ventraux se réduisent à des saillies peu apparentes du côté du corps. Gôtte pense que la métamorphose de la larve; s'arrête là.

Hn type de larve de Planaire (fig. 02), peut-être de la Phmaria angulata observé par Alex. Agassiz (n° 18 Ij, diffère beaucoup de lous ceux qui ont été décrits jusqu'ici et est remarquable en ce qu'il est divisé en une série de segments correspondant en nombre aux diverticules de la cavité dige>live. Dans le plus jeune stade (fig. 02) le corps était presque cylindrique et divisé en onze anneaux correspondant à un nombre égale de diverticules digestifs; il existait deux taches oculiformes. A un stade postérieur (fig. 93) le corps était très aplati et se r;ipprochait <lavantage de la forme de Planaire.

Si nous pouvons nous en rapporter aux iniéressatiles observations (i'Agassiz, nous trouvons dans cette larve des indicilions d'une segmentation distincte qui ont une importance morphologique, surtout quand on les rapproche des traces de segmentation qui s'observent chez les Néiiierliens.

Un dernier type à métamorphose incomplète a été observé par Girard (n" 183). Il est remarquable en ce qu'il présente une segmentation uniforme et passe par un état de repos après avoir mené une vie indépendante sous forme de l;u*ve pourvue d'une grande Icvre supérieure.

ii- <>i.-~l.:u-\i- i\e Planaire (probnlileiiu'iit «le Planaria umudata (fl'aprt's Agassizi.

Fiif. '.ij. — l.iu-vc de Planaire (pro balileinonf de Planorm. aiiijn lafa) (d'après Agassiz).

Dendrocœles d'eau douce. — Le développement des Dendrocœles d'eau douce a été surtout étudié, par Knappert {n° 186) et Metschnikofl'(n" 188).

Les œufs sont de petites cellules nues très délicates qui, au nombre de 4 à 6 on davantage sont enveloppées dans une capsule ou dans un cocon avec une masse considérable de cellules vitellines dérivées du vitellarium. Les cellules vitellines^présententdes mouvements péristaltiques et émettent des prolongements amœboïdes. Chaque œuf, lorsqu'il est pondu, s'entoure d'une membrane extrêmement délicate qui disparaît pendant le cours du développement. Les capsules consistent en une enveloppe sphérique et un pédoncule. Le dernier fait d'abord saillie par l'orifice femelle sous l'aspect d'un corps filiforme. Son extrémité libre se fixe et le reste de la capsule est alors expulsé.

180 PLATYELMINTHES.

La fécondation a lieu avant la formation de la capsule. La segnnentation est complète ; l'œuf se divise d'abord en deux segments, puis l'un d'eux se divise, formant en tout trois segments; ensuite viennent des stades avec quatre, huit, seize et trente-deux segments.

Les résultats de Metschnikoff sur les stades [(ostérieurs à la segmentation ne sont pas en complet accord avec ceux de Knappert, mais représentent sans doute un progrès de nos connaissances et je les suivrai ici. Ses observations ont été faites sur la Planaria polychroa.

Dans le premier stade observé par lui, la segmentation était déjà très avancée, mais il n'existait pas de membrane autour de l'œuf. Plus lard, l'œuf prend plus ou moins la forme d'une cloche ou d'une demi-sphère et renferme dans sa concavité une masse d'éléments vitellins. Il est alors Ibrmé de trois couches concentriques : une couche externe de cellules aplaties, l'épiblaste ; une couche moyenne de cellules fusionnées, lemésoblasteet une masse interne solide de cellules vilellines, l'iiypoblaste.

Au pôle supérieur se forme le pharynx protractile (cf. Knappert) qui est pourvu d'une musculature provisoire et d'une lumière. Par ses contractions, )l s'empare des éléments vitellins qui entourent l'embryon et Taccroissement rapide de celui-ci se fait sans aucun doute à leurs dépens. L'embryon perd peu à peu sa forme hémisphérique et prend une forme allongée et aplatie. 11 se couvre d'un revêtement de cils à l'aide desquels il entre en rotation. L'éclosion a lieu le cinquième jour.

L'appareil digestif reste longtemps solide, même après qu'il a acquis sa lorme ramifiée. Le pharynx se rétracte aussitôt après que la larve est mise eu liberté ; il perd ses muscles provisoires et acquiert plus tard une musculature permanente. Les jeunes après l'éclosion s'attachent au corps du parent dont ils tirent leur nourriture {?).

Rhabdocœles. — Le développement de quelques-uns des Rhabdo- ( œles a été récemment étudié par Hallez. Les œufs sont la plupart du temps enveloppés de capsules, un œuf dans chaque capsule. Quelquefois le développement commence avant que les capsules ne soient pondues, quelquefois seulement après. Chez certaines formes [Mesoslomum)^ il y a des œufs d'été à capsules minces qui se développent dans l'intérieur du parent, tandis qu'à l'automne sont pondus des (eufs d'hiver à capsules dures dont les embryons n'éclosent qu'au printemps.

Les œufs des Rhabdoco-les, comme ceux des Dendrocceles d'eau douce, sont enveloppés d'éléments vitellins dérivés du vitellarium.

La segmentation a probablement lieu de la même manière que chez le Leiitoplana. Un stade dans lequel il existe quatre cellules égales a été observé par Hallez et il se forme plus tard une gastrula épibolique. L'embryon se revêt de cils pendant qu'il est encore dans la capsule et, selon Hallez, le [itjarynx se forme comme un bourgeon de l'hypoblaste. La trompe du Prostuinum est due à une invagination épiblastique.

NÉMERTIENS.

NIlMKRTIENS.

Quelques Némertiens se développent sans métamorphose, d'autres avec métamorphose.

Le type le plus remarquable du développement des Némertiens à métamorphose est celui dans lequel l'œuf se développe en une forme larvaire particulière appelée l'ilidiiun, dans l'intérieur de laquelle se forme plus tard le Ver parfait. Très voisin de ce type, en est un autre dans lequel le Ver sexué se développe dans une forme larvaire comme le Pilidium, maisoù la larve n'a pas d'existence libre, et est par conséquent dépourvue des appendices caractéristiques du Pilidium. Ce dernier est appelé type de Desov et est propre (?; au genre Lineus. Nous étudierons d'abord le Pilidium et le type de Desor (Voy. Barrois, n° 192).

Le type de Desor. — La segmentation est régulière et aboutit h. la formation d'une blastosphère creusée d'une vaste cavité de segmen-

Fig. 94.

stades du iléveloppeiucut du Lirien-i (d'âpres Barrois) (*).

tation. La blastosphère se convertit par invagination en une gastrula (fig. 94, A).

Le blastopore est bientôt reporté relativement en avant par l'allongement en arrière de l'archentéron et , d'après Barrois, forme uni» bouche transitoire. Par l'allongement de la cavité archentérique, l'em bryon prend une forme bilatérale (fig. 95, A), dans laquelle Ton peut distinguer une face dorsale et une face ventrale, la bouche {m) étant située à la face ventrale.

(*) A, vue de profil en coupe optique. — B etc., deux stades postérieurs vus par la face ventrale (orale). — ae, archentéron. — se, cavité de segmentation. — hy, liypoblaste. — me, mésoblaste. — fl/), epiblaste. — m, bouche. — st, estomac. .— pr.d, disque prostoniial. — po.rf, di.sque méfastomial. — pr, trompe.