IS

PLMYELMINTHES.

Immédiatement après l'achèvement de la gastrula, une série de phénomènes remarquables commencent à se montrer dans l'embryon. Vu par la face ventrale, il prend une forme pentagonale (fig. 1)4, 13), et l'épiblaste s'invagine sur quatre points de la face ventrale (fig. 05, A), deux en avant {pr. d.) et deux en an-if're {po. d.) de la bouche, et constitue quatre disques épaissis. Bientôt ces disques se séparent du tégument externe qui se referme au-dessus d'eux en une couclie ininterrompue (fig. 94, C).Les disques s'étendent rapidement et les deux prostomiaux d'abord, puis les métastomiaux se soudent, et enlin tous les quatre s'unissent en une pla([ue ventrale continue ; analogue semblerait-il à la plaque ventrale des pml)ryons des (-hétopodes et des

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Trois st.-idi'S ilii <leM'loj)peirii'nl ilii Lim^its (d'ajn

Arthropodes. La plaque ainsi formée s'étend graduellement de façon à se refermer au-dessus de la face dorsale et à former un tégument complet dans l'intérieur du tégument larvaire primitif qui, à ce moment, est richement pourvu de cils, bien que l'embryon soit encore enfermé dans l'œuf (lig. 9i, C). Pendant que ces transformations s'effectuent, de nombreuses cellules graisseuses détachées des disques invaginés, remplissent l'cîspace qui sépare les disques de l'archentéron et sont destinées à forme!" le réseau mésoblastique. C'est aussi à ce stade que le

(*) A, vue tin profil (l'un iiiiliiyoïi à un «lado des pi'ii rixaiici', vu par nllexinn. — H et ('., doux stades av.incés vus p.Ti- tr.insiiarcncc par la face ventrale. — xe, arelieiitérou. — in, l)ou( lie. — pr.d. disque prostoniial. — po.d, dis(|ue mètastoiiiial. — es, fossette latérale se développant en B coranie un diverticule de l'œsophage. — pr, trompe. — rns, coiiclie musculaire (?). — Is, tégument Iar\aire en train d'être rejeté. — ?/ie. niésoblaste. — xt. estemae.

NÉMERTIENS. <83

iudimeiil de la trompe fait son apparition sous la forme d'un prolongement solide de l'épiblaste qui naît à l'extrémité antérieure de l'embryon, au point de fusion des deux disques prostomiaux (fig. 9i, C, pr.), et s'allonge en arrière; il se creuse plus tard d'une lumière. Les Organes latéraux ou fossettes céphaliques apparaissent d'une manière un peu inattendue comme une paire de diverticules de l'œsophage (lig. 05, B, es) (1), qui bientôt se soudent avec les parois du corps au point de jonction des disques prostomiaux et métastomiaux (fig. 96, (., es) mais restent pendant quelque temps reliés à l'œsophage par un cordon solide.

Pendant ce temps, le tégument larvaire originel se sépare de la C(»uche sous-jacente formée par les disques (fig. î)5, B et C), et est bientôt rejeté complètement laissant la couche externe des disques invagincs déjà ciliée (lîg. 95, G) constituer le légumentexterne delà jeune Némerte. Pendant et après le rejet de la peau embryonnaire d'importants changements ont lieu dans la constitution des difierents feuillets du corps d'où résulte la formation du système vasculaire et d'autres organes mésoblasliques, du système nerveux et du tube digestif permanent. (^es transformations me paraissent avoir besoin d'une élucidation plu^ complète, et la description qui suit ne doit être acceptée qu'avec certaines réserves.

11 a déjà été établi que les deux disques donnent naissance à des cellules graisseuses qui occupent l'espace séparant les parois du corps de l'archenléron. De nouveaux changements ont lieu à la période où la peau embryour'iaire est rejetée. Les disques s'épaississent beaucoup puis se divisent en deux couches qui deviennent l'épiderme elles couches musculaires sous-jacentes. Les couches musculaires apparaissent en deux masses séparées par les deux sacs céphaliques. La masse antérieure est formée d'un épaississemeiU antérieur impair auquel font suite deux épaississements latéraux. La masse postérieure est beaucoup plus mince, ce qui s'explique par l'allongemenl rapide de la portion métastomiale de l'embryon.

Les cellules originellement détachées des disques subissent des modifications considérables ; quelques-unes se disposent autour de la trompe en une membrane définie qui devient la gaine de la trompe, quelques-unes forment une véritable lame splancbnique de mésoblaste, et les autres qui sont spécialement concentrées pendant les premiers temps de la vie, embryonnaire dans les parties antérieures du corps, forment le tissu conjonctif interstitiel général. Les ganglions céphaliques se difiërencient graduellement dans le mésoblaste prostomial et les deux cordons qui leur font suite dans le mésoblaste métastomial.

Au moment où le tégument larvaire est rejeté, la bouche primitive se ferme et ce n'est que quelque temps après qu'une bouche permanente se

(1) Bûtschli, pour le Pilidium, regarde cfis fosselles comme des enfoncements de l'épiblaste, mais la description de Metsclinikofl" est d'accord avec l'exposé adopté ici.

PLATYELMINTHES.

forme au même point. Pendant la première partie de la vie embryonnaire, l'intestin est tapissé de cellules columnaires, mais avant que la peau larvaire ne soit tombée, les parois instestinales subissent une métamorphose spéciale. Leurs cellules ou se confondent ou deviennent indistinctes et leui protoplasma parait se transformer en sphérules vitellines qui remplissent tout l'espace limité par les parois du corps et sont seulement retenues en avant par une membrane de tissu conjonctif. Celte masse se transforme peu à peu en un canal distinct tapissé par des cellules columnaires.

Pilidium. — Dans le type véritable du Pilidium, la larve éclot de très bonne heure et mène l'existence habituelle des larves pélagiques. Une segmentation régulière est suivie par une invagination qui n'amène cependant pas l'oblitération complète de la cavité de segmentation (fig. 96, A, a e).

La cavité digestive primitive ainsi formée se divise en régions œsophagienne et gastrique (fig. 92, B, oe et st). Dès le stade où l'archentéron s'invagine la larve se couvre de cils sur toute sa surface et prend une forme un peu conique, le sommet du cône étant opposé à la fare ventrale

Fig. 9t). — l)cii.\. stiiiles du Lle\uloi>iifiUfut du Pihdiuui (d^iiuc-^ .MotschiiikolVj (*).

aplatie sur laquelle est située la bouche (fig. 96, A et B). Le sommet porte dans un grand nombre de formes un flagellum donnant à la ldv\e l'aspect d'un casque. Dans d'autres formes, un pa([uet de longs cils remplace le tlagellum (fig. 97), et dans d'autres encore, le flagellum n'est pas représenté. Lorsque l'invagination est achevée, un lobe se dévcr loppe de chaque côté de la bouche et des lobes moins bien développés peuvent apparaître en avant et en arrière. Une bande ciliée apparaît sur le bord de la face ventale.

(') ae, archcntéron. — o<^, (nsophage. — ■■>/, estomac — po.d, di.sque nudastoinial. — es, sar rc^plialiiiuc.

aiii, aiiiiiioi). — pr.d, Jiscpic prostouiial.

NÉMERTIENS. 18o

Deux paires d'invaginations cutanées font alors leur apparition comme dans la larve de Desor, une en avant et l'autre en arrière de la bouche (fig. 96,B,pr. d. eipo. d.), et chacune d'elles par l'occlusion de son orifice d'invagination forme un sac clos dont la paroi externe devient très mince et la paroi interne (correspondant à l'invagination tout entière de la larve de Desor) très épaisse. Les parois internes des quatre épaississements que je peux appeler disques se confondent alors, chaque disque se soudant d'abord avec son homologue et les deux paires se réunissant ensuite.

Une plaque germinative ventrale se constitue ainsi, puis s'étend peu à peu, enveloppant l'intestin du Pilidium pour former la peau de la future Némerte. La couche externe mince de chacun des disques suit le développement de la couche interne et forme un revêtement analogue à un amnios pour l'embryon qui se développe dans le Pilidium (fig. 97, an).

Dans la jeune Némerte vermiforme, il se constitue de chaque côté du corps une diverticule de l'œsophage (Pig. 97) qui finit par

entrer en communication avec l'extérieur, par un canal cilié (1). La trompe se forme comme une invagination creusée au point où les deux disques antérieurs s'unissent en avant.

I-isr. 97 — \. pjiiilium aviT une Nemerte assez avancée. — B. ei bryon unir de Aéinerte dans la position qu'il occupe dans Piiidium (d'après Biitschli) (*).

(1) Telle est l'opinioadeMetsclinikoff (ir'202), de Leuckart et Pagenstecher (n" 201). confirmée par Uarrois , mais Biitschli (ii* \d'.i) , bien ([ue n'ayant pas observé les premiers stades de leur formation, les considère comme des invaginations de la peau de la Némerte.

(*) o«, œsophage, —st, estomac. — >. intestin. — pr. trompe. — Ip, fossette latérale. — a»,arani - >i, système nerveux.

186 PLATYELMINTHES.

Lorsque la jeune Némerte est arrivée dans le Pilidium à un degni assez avancé de développement, elle se couvre de cils, commence à se mouvoir et enfin devient libre, et mène une existence indépendante, abandonnant son amnios dans le Pilidium qui continue à vivre pendant quelque temps.

Le système nerveux central (Jîg. OG) se développe ou avant ou après la mise en liberté de la Némerte, selon Melschnikoll' comme un épaississement de l'épiblaste, la jeune Némerte est d'abord dépourvue d'anus.

Le développement de la Némerte dans le Pilidium est évidemment identique avec celui de l'embryon du Lineus dans le tégument larvaire, la formation de l'amnios dans le Pilidium constituant la seule différence importante qui puisse être signalée entre les modes d'origine de la jeune Némerte dans les deux types.

Dans l'état actuel de nos connaissances, toutes les formes qui se développent dans un Pilidium, ou suivant le type de Desor, appartiennent à la division des Némerliens sans stylets dans la trompe, désignés sous le nom d'Anopla.

Développement sans métamorphose. — Le plus grand nombre des Némertiens, y compris tous les Enopla, se développent sans métamorphose. Les observations qui ont été faites sur ce type ne sont pas très satisfaisantes, mais semblontindiquer que la formation de l'hypoblaste peut avoir lieu ou par invagination ou par dclamination.

Des types cliez lesquels la gaslrula est due à une invagination ont été observés par Barrois fn" Wl], Dicck (n^ lOCi) et Hubrecht.

Les observations les plus complotes de Barrois ont porté sur YAmphiporus lactiflorcus (de la division des Enopla) et celles de Dieck sur le Cepluilothrix yalathex (de la division des Anopla).

Une segmentation régulière est suivie par un stade de blastosphère avec une petite cavité de segmentation. Dans le type de Barrois, les extrémités internes des cellules de la blasfophére se confondent en une sorte de syncyllum. Une invagination peu profonde a lieu et les cellules qui y prennent part se séparent de l'épiblaste et se confondent avec le syncylium interne de la blastosphère. D'après Dieck, chez le Cephaluthrix, la masse invaginée disparaît simplement.

Les données de Barrois sur la fusion du syncytium dérive des cellules épiplastiques avec les cellules invaginées doivent être regardées connne très douteuses. La formation des feuillets germinalifs a lieu, d'après Barrois, par la séparation de la masse interne de cellules en mésobiaste et hypoblaste. La trompe dérive, suivant cet auteur, de tissus mésoblastiques. Dieck, au contraire, avec plus de probabilité, décrit la trompe comme formée par invagination. Chez le Cephalothrix un aulie point mérite d'être noté, c'est que l'épiblaste primitif tout entier est rejeté. Peut-être faut-il reconnaître dans ce phénomène la dernière trace d'une métamorphose comparable à celle du type de Desor.

Des types à gastrula par dclamination ont été étudiés par Barrois (n° 192)

NÉMERTIENS. iS7

el Hoflinaiin (ir^ IDH) qui donnent l'un et l'autre un expose circonstancié de leur développement.

La description de Hoffmann est particulièrement digne d'attention, ses observations ayant été en grande partie faites par la méthode des coupes. L'exposé dos faits qui suit lui est emprunté. Ses observations ont porté sur le Tetmstemma versicolor et le Tetrastemma semble être le genre où ce mode de développement a été le plus complètement élucidé. Après une segmentation régulière l'embryon forme une masse cellulaire solide dont les éléments périphériques se distinguent bientôt en une couche épiblastique séparée. A ce moment la larve sort de l'œuf et les cellules épiblastiques se couvrent d'un revêlement ciliaire uniforme. A l'extrémité antérieure du corps est un paquet de longs cils et à l'extrémité postérieure des soies raides qui disparaissent bientôt.

La masse interne de cellules est encore complètement uniforme, mais comme la larve s'allonge, les plus externes se disposent en une couche columnaire constituant le mésoblaste. Des cellules situées en dedans du mésoblaste, les externes deviennent aussi columnaires et constituent les parois de la cavité digestive, tandis que les internes subissent la dégénérescence graisseuse et forment une sorte de vitelkis nutritif. Pendant le reste du développement, l'embryon acquiert peu à peu les caractères de l'adulte sans métamorphose et la peau de la larve forme directement la peau de l'adulte. La bouche et l'anus se forment presque simultanément par une rupture centrifuge de la paroi entérique. Le système nerveux apparaît comme un épaississement de l'épiblaste que Hoffmann a pu voir sur des coupes. Hoffmann dit également que l'épithélium delà trompe se forme comme un diverlicule de la cavité digestive et que sa gaîne est due à une formation mésoblastique spéciale.

Barrois est moins précis que Hoffmann dont il diffère sur cei tains points. Les descriptions données par Hoffmann relativement à la trompe sont importantes si elles sont exactes, mais demandent à être confirmées.

Malacobdelle. — Les premiers stades du développement du singulier Némertien ectoparasite, la Malacobdelle, ont été étudiés par Hoffmann (n° 199) par la méthode des coupes et son développement paraît être très semblable à celui du Tetrastemma.

La segmentation est uniforme et il n'y a pas de trace de cavité de segmentation. Au troisième jour après la fécondation, les cellules externes de l'embryon s'aplatissent, deviennent ciliées et se distinguent des autres cellules sphériques de l'embryon comme l'épiblaste. Avec l'apparition de cils commence la rotation de l'embryon. Au quatrième jour, l'embryon devient ovoïde et, à l'un des pôles, le futur pôle anal, l'épiblaste se sépare des cellules internes, donnant ainsi naiss'ance à la cavité générale. Dans cette cavité sont situées un grand nombre de cellules éparses ovales qui bientôt deviennent étoilées et forment un réseau mésoblastique reliant la paroi du corps aux cellules centrales que l'on peut maintenant appeler l'iiypoblaste, La cavité générale augmente de dimension, séparant l'épiblaste de l'hypoblaste partout excepté en un point, au pôle oral où, le cinquième jour, apparaît une couronne de longs cils. La masse hypoblastique interne solide se différencie en une couche cellulaire externe, le véritable épithélium glandulaire