TRÉMATODES

Distomiens. — Les embryons des Distomiens sont pondus ou dans un endroit humide ou plus souvent dans l'eau. Dans le plus grand nombre des genres, les larves subissent une métamorphose compliquée, accompagnée d'alternances de générations. Mais pour quelques genres ieh que les Holostomum, eic, l'histoire biologique n'a pas encore été tracée. Le nombre des espèces dont l'histoire biologique tout entière a été suivie est relativement faible; mais on en connaît des fragments suffisants pour nous donner le droit d'exposer certaines généralités qui sans doute se montreront exactes pour une vaste proportion des Distomiens.

Les larves sont d'ordinaire ciliées (lîg. 97, A), mais quelquefois sont nues.

Les formes ciliées sont en général complètenjent couvertes de cils, mais chez le Difitomuin lanceolatum les cils sont limités à un espace situé à l'ex- Irémilé antérieure du corps au centre duquel est une épine médiane. Une tache pigmentaire en forme d'x, quelquefois pourvue d'un cristallin rudimentaire {Monustomum mutahile), est aussi en général située à la face dorsale.

Dans quelques cas il existe une cavité digestive plus ou moins complètement développée {Monostomum cupitellum , Amiphistomum siibclavatum), mai?, d'ordinaire on peut seulement distinguer dans l'intérieur de la larve une masse cellulaire transparente entourée par une paroi plus ou moins distinctement délimitée et avec des canaux excréteurs ciliés.

Ed. van Beneden a montré que le revêtement cilié se développe pendant que l'embryon est encore dans l'oeuf et longtemps avant que les cellules vilellines soient complètement absorbées. Il semblerait que, même avant léclosion, ce revêtement cilié est à un liaut degré indépendant de la masse qu'il entoure. Dans la larve du Monostomum mutahile (fig. 97, A) qui présente un exemple d'un cas extrême de ce genre, il existe à l'intérieur de l'épiderme cilié un ver complètement développé indépendant.

Les larves non ciliées sont d'organisation moins élevée que les larves ciliées et sont revêtues d'une cuticule : leur extrémité antérieure est quelquefois pourvue d'une plaque circulaire armée de crêtes rayonnantes ou d'épines.

Les embryons nageant librement ou rampant, pénètrent dans ou sur le corps de quelque espèce d'Invertébré (accidentellement d'un Vertébré\ d'ordinaire d'un Mollusque, pour y subir le premier stade de leur métamorphose. Ils peuvent, ou rester sur les branchies de leur hôte, ou très fréquemment ils se fraient un chemin dans l'intérieur de son corps. Bientôt après que les larves ont atteint une position convenable, l'épiderme tombe, et il apparaît une seconde forme larvaire développée dans l'intérieur de la première, comme une Némerte dans l'intérieur de la larve de Desor. Dans le cas du Monostomum vuUabile, le nouveau Ver est, comme il a été établi plus haut, entièrement formé dans la larve ciliée au moment de l'éclosion.

■l.ATYKLMiNTHES.

Le Ver qui résulte de cette métamorphose présente didereuts caractères correspondant à ceux de la larve dont il procède. Si la larve originelle a un tube digestif, il en possède également un et se développe alors en la forme désignée sous le nom de lîrdic (tig. 98, P. et C). La Rédie a en avant nwQ bouche conduisant dans un pharynx musculaire, et de là dans un estomac aveugle. En arrière, le corps se prolonge en une sorte d'appendice caudal obtus, à l'origine duquel est une paire de papilles latérales. Il y a une cavité périviscérale, et la paroi du corps est traversée par des tubes excréteurs.

Si la larve originelle est dépourvue de cavité digestive, la seconde l'orme devient ce que l'on appelle un Sporocrstr. Le Sporocyste est un simple sac allongé muni dune cavité générale centrale; lorsqu'il résulte de la métamorphose d\in embryon cilié, ses parois sont pourvues de tubes excréteurs, mais ces tubes font défaut chez les Sporocystes dérivés de larves non ciliées. Quelques Sporocystes émettent de nombreuses branches qui pénètrent dans les viscères de leur hôte.

Les Rédies et les Sporocystes augmentent rapidement de dimension et quelquefois se multiplient pai' division transversale. Dans la suite

de leur développement, il arrive de deux choses l'une. Ils peuvent ou développer de nouvelles Rédies ou de nouveaux Sporocystes, par un processus de bourgeonnement interne (fig. 98, Cl, ou bien former dans leur intérieur, par un processus analogue, des larves à longues queuesappelées (U'rciiifcs[iïg. 98, D). Le développement direct des Gercaires est le cas ordinaire, bien que le contraire soit vrai chez le Distoi/tum glo/jfpar util ,m^is\orsqii il n'en est pas ainsi, les Rédies ou les Sporocystes de seconde génération donnent naissance à des Gercaires.

i^es Gercaires tirent leur origine de masses sphériques de cellules situées dans la cavité du Sporocyste ou de la Rédie. L'origine exacte de ces masses est encore un peu obscure, mais d'après Wagener (n» 212), elles dérivent de la paVoi du corps. On doirprobablement les regarder comme des bourgeons internes.

ijct.iiiKirplii Distomieiis (cnipi-uiitc :i Huxley) (",.

(•) A,larve cilioo de Mow,,to,Mnm mulnhil,: - „, (ÙKunicnt larvaire. - b, ricdi,' doveloppco da.is M.n )nt<u-R-ur. — B, Hcdio do MimosUnnuM mntabile. - C, Rédie de Distomum pacificum avec germes d'une seconde ffonei'i.tion dr KA.Iies D, Itùdie contenant des C.eicaii-es. - |.:, Cercaire. - !■', Distome adulte.

TREMATODES. l'.M

f^es corps sphériques augmentent rapidement de dimension, leur extrémité postérieure se prolonge en un appendice qui constitue la ({ueue, tandis que la partie antérieure forme le tronc. Complètement formé (fig. 98, E), le tronc a, ù très peu près, l'organisation d'un Distome adulte. 11 y a deux ventouses, l'une antérieure et l'autre ventrale; la première contient la bouche et est souvent pourvue d'une armature chitineuse spéciale. La bouche conduit dans un pharynx musculeux et celui-ci dans un tube digestif aveugle et bilobé. 11 existe un système excréteur du type ordinaire chez les Trématodes, consistant en deux troncs longitudinaux contractiles continus en avant avec des canaux ciliés ramifiés qui, comme l'a récemment montré Biitschli, peuvent être pourvus d'oriiices internes en forme d'entonnoirs ciliés (1). Les troncs contractiles s'unissent en arrière, mais au lieu de s'ouvrir directement à lextérieur, se prolongent en un tube qui pénètre dans la queue, et, après un trajet plus ou moins long, se bifurque en deux branches qui s'ouvrent latéralement.

La queue est pourvue d'une tige axile de tissu connectif hyalin, semblable à la notochorde de la queue d'une larve d'Ascidie et présente souvent des expansions membraneuses; elle sert d'organe de natation. Au-dessous do lépiderme sont des couches de fibres musculaii-es circulaires et longitudinales, les dernières dans la queue sont disposées en deux bandes.

Les Cercaires, quand elles sont complètement développées, se dégagent du Sporocyste ou de la Tiédie, abandonnent leur hôte et deviennent libres. Dans la plupart des Rédies, il existe pour leur sortie un orifice spécial non loin de la bouche. Cet orifice fait défaut chez les Sporocystes, et les Cercaires sortent en traversant les parois de la larve.

Après avoir abandonné leur parent, les Cercaires arrivent dans le milieu extérieur et, pendant une courte période, mènent une existence indépendante. Bientôt cependant, elles pénètrent dans un nouvel hôte, et s'introduisent dans son corps en perforant ses téguments et ses organes, à l'aide de leur tète, surtout lorsqu'elle est armée de prolongements chitineux etdes mouvements de leur queue. Le deuxième hôte est d'ordinaire quelque Invertébré (Mollusque, \'er,Crustacé, larve d'Insecte, etc.'). mais quelquefois aussi un Poisson, un Amphibien ou même une Plante. La queue tombe souvent au moment où la Cercaire pénètre dans son hôte, mais qu'il en soit ainsi ou non, la Cercaire, dès qu'elle a atteint dans les tissus de son hôte une position convenable, tombe dans un état de repos et s'entoure d'un kyste à plusieurs couches. L'armature céphalique et la queue, si elle existe encore, sont alors rejetées et les organes génitaux deviennent

(1)0. HiiTscm.1. Bemerkungen iio. d. excretorischen Gefâssapparat d. Trematoden

{/oologischer Anzeiqer, 1879, n° k'I).

t92 PLATYELMINTHES.

peu à peu apparents, quoique très pelils. Sous les autres rapports, l'organisation ne subit pas de changements considérables.

(Juoique une Cercaire enkystée puisse rester quelques mois sans subir d'autre transformation, elle finit par mourir, si elle n'est introduite dans le corps d'un hôte permanent Vertébré, ce qui arrive d'ordinaire lorsque l'hôte dans lequel elle est enkystée est dévoré. Elle sort alors de son kyste à l'état de Trématode complètement formé, «t ses organes génitaux atteignent rapidement leur développement complet.

Dans quelques cas, les Rédies et les Sporocystes ne donnent pas naissance à des Cercaires pourvues de queue, mais à des formes sans queue. Alors, en règle générale, l'enkystement a lieu dans l'hôte de la Rédie ou du Sporocyste, mais les larves sans queue passent par un stade libre comme les Cercaires. Dans le cas du Distomum ct/gnoides, parasite de la vessie de la Grenouille, la Cercaire se transforme directement dans l'hôte définitif, sans l'intervention d'un hôte intermédiaire.

L'histoire biologique d'un Trématode entoparasite typique peut se lésumer de la manière suivante :

1" 11 soi't de l'œuf sous forme d'une larve libre ciliée ou non ciliée.

"2° Cette larve arrive sur les branchies ou dans les tissus d'un Mollusque ou d'un autre hôte, se dépouille de son épidémie et devient une Rédie ou un Sporocyste.

3" Dans la cavité générale de la Rédie ou du Sporocyste, de nombreuses larves, pourvues d'une queue appelées Cercaires, se développent par un processus de bourgeonnement interne.

4'' Les Cercaires abandonnent leur parent et leur hôte, et sont quelque temps libres, puis elles passent dans un deuxième hôte d'ordinaire invertébré et s'enkystent.

5° Si leur deuxième hôte est mangé par l'hôte vertébré de l'adulte de l'espèce, la forme enkystée devient libre et atteint la maturité sexuelle.

La plupart de ces stades sont simplement des parties d'une métamorphose compliquée, mais dans la coexistence du bourgeonnement larvaire (donnant naissance aux Cercaires ou à de nouvelles Rédies) avec la vraie reproduction sexuelle, il y a en outre une véritable alternance de générations.

Polystomiens. — Les œufs des Pol\ slomiens sont d'ordinaire gros et peu nombieux et, dans la plnpart des cas, pourvus d'appendices servant à les fixer. Onelques ]*olystomiens, comme le G>j7-odaclylus, sont cependant vivipares. Les jeunes sortent de l'œuf à un état presque parfait, et subissent au plus une légère métamorphose, mais non une alternance de générations. Uuelques-uns cependant {Pofystomwn, Dlplozoon) sont pourvus de cils temporaires, mais le nombre des espèces étudiées est trop petit pour déterminer si la