TRÉMATODES

cilialion est la règle ou l'exception. Les larves ciliées ont une courte existence libre. Les cils se développent sur des cellules spéciales qui peuvent être disposées en bandes transversales, de la même manière que chez les larves d'un grand nombre de Chétopodes, mais ne sont pas dans les larves actuellementconnues uniformément distribuées. Lorsque les larves libres deviennent parasites, les cellules ciliées disparaissent.

Chez le Polystomim integerrimum, qui vit dans la vessie urinaire de la Ranatempomria, les œufs, lorsqu'ils sont pondus, au printemps, tombent dans l'eau. La segmentation est complète et l'embryon lorsqu'il éclot possède la plupart des organes de l'adulte, mais présente certains caractères larvaires frappants. II porte cinq anneaux de cellules ciliées; trois sont situés en avant et sont particulièrement développés sur la face ventrale, le troisième étant incomplet sur la face dorsale ; deux sont situés en arrière et particulièrement développés sur la face dorsale. L'extrémité antérieure porte une touffe de cils (fig.

La larve elle-même ressemble un peu à un Gyrodactyle adulte et possède un large disque postérieur armé de crochets et deux paires d'yeux qui persistent à l'état adulte.

Après une certaine période d'existence libre, la larve se fixe sur les branchies d'un Têtard. Les anneaux de cellules ciliées disparaissent et quelques-unes des six ventouses de l'adulte commencent à se former sur le disque postérieur (fig. 99, B.) Lorsque la vessie urinaire du Têtard se développe le jeune Polystome suit le tube digestif jusqu'au cloaque et passe dans la vessie où il atteint lentement la maturité sexuelle. Lorsque la larve se fixe sur les branchies d'un très jeune Têtard, son développement est un peu plus rapide, conséquence d'une meilleure nutrition à cause de la délicatesse des branchies. Elle atteint alors son développement complet dans la cavité branchiale, et, quoique plus petite et pourvue d'organes génitaux organisés d'une manière différente de la forme nor- . maie, élabore des produits génitaux et meurt sans passer dans la vessie. (Voy. Zeller, n"» 216 et 2] 7.)

fig. 9'J. — Développement du Polystomiim inter/errlmum (emprunté à 0. Schmidt, d'après Zeller) (*).

(*) A, embryon immédiatement après réclosion. touses, les di'ux postérieures encore très petites. BALFOun. — Embryologie.

B, jeune Polystome possédant déjà ses six ven»

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Les œufs du Diplozoon, forme parasite des branchies des Poissons d'eau douce [Phoximis, etc.), sont pourvus d'un long filament spiral (Zeller, n" 215). 1,'embryon présente cinq espaces ciliés, quatre latéraux et un postérieur. La forme jeune est désignée sous le nom de Diporpa. La maturité sexuelle n'est atteinte qu'après que deux individus se sont unis d'une manière permanente. Ils s'unissent parla ventouse ventrale de chacun d'eux qui se fixe à la papille

l'iy. lUU. — IJéveloiipciiii-iil du Diplozoon panitlo.vtim (eiiipiuiité à 0. Scliiiiiilt irapios Zcllei) (*J.

dorsale de l'autre individu. Plus tard, ces parties entrent en coalescence et les ventouses ventrales disparaissent.

Le Gyi'odadylus, parasite comme le Biplozoon des branchies des Poissons d'eau douce {Gasterosteus, etc.), est remarquable par son mode de reproduction. Il est vivipare, produisant un seul jeune à la fois et, ce qui est plus remarquabli', le jeune encore renl'ernié dans le parent produit un autre jeune qui lui-môme en produit un troisième, de sorte qu'il peut y avoir à la fois

(*) A, coque de l'tt'uf après la sortie de l'embryon. — lî, embryon sortant de l'œuf. — C, Dijiorpa. — D, doux. Diporpa eoujuguées eu un Diplozoon.

CESTODES.

trois générations emboîtées dans le parent. Il semble probable que la seconde et la troisième générations sont produites asexuellemenf, les organes génitaux n'élant pas encore développés, tandis que le jeune Gyrodactyle de première génération sort d'un œuf fécondé (Wagener, n° 214).

CESTODES.

La plupart des anatomistes s'appuyant sur les caractères de l'organisation ont insisté sur les affinités des Gestodes avec les Trématodes. L'existence de formes intermédiaires telles que VAmpInlina tend à fortifier cette opinion et les ressemblances frappantes des deux groupes dans la structure de l'œuf et les caractères de la métamorphose me paraissent rendre tout doute à cet égard impossible.

L'œuf mûr est formé d'un très petit germe enveloppé de cellules vitellines, le tout étant entouré d'une membrane très délicate dans la plupart des formes, mais qui dans certains types a une consistance plus grande et est pourvue d'un orifice fermé d'un opercule qui sert à la sortie de la larve.

Le premier développement jusqu'à la formation de l'embryon hexacanthe a généralement lieu dans l'utérus, mais dans les types à coque résistante, il s'effectue après que l'œuf a été pondu dans l'eau.

La segmentation (1) est complète (Ed. van Beneden, n"218, Metschni-

(1) La formation de l'embryon hexacanthe a été récemment étudiée par Ed. van Beneden. Cliez le Tsnia serrata et le T. saginata, la segmentation est irrégulière dès le début et le germe se divise en deux cellules : l'une appelée cellule granuleuse dont le protoplasma est rempli de globules réfringents persistera sans se diviser jusqu'à la fin de la vie embryonnaire; l'autre, qui seul'' doit former l'en^bryon, se divise eji deux grosses cellules {macromères) qui en produisent de petites (micronié7-es). Lorsque lescellules sont arrivées au nombre de seize, trois d'entre elles, plusgrosses se disposent en une calotte coiffant la masse des autres petites cellules, puis s'étendent de façon à l'envelopper complètement ; leurs contours disparaissent et leur corps cellulaire se remplit d'une substance albuminoide d'où le nom de coMche albuminogèîie (fig. 101, ni) dontié à cette couche dans laquelle '^'ë est englobée la cellule granuleuse (^).

Dans la masse interne se différencient encore 3,4 ou 5 cellules qui, s'étendant comme les premières, constituent à l'embryon une seconde enveloppe, la couche chithiogè7ie (c/i) sécrétant Venveloppe chithieuse qui peut elle-même se différencier en trois couches.

Enfin l'embryon hexacanthe est constitué par deux couches cellulaires ; l'une (e)

(*) g, cellule granuleuse, —al, couche albuminogèuo. — ch, couche chitinogène. — e, couche externe de l'embiyou hexacanthe. — i, couche interne de l'embryon hexacanthe.

loi. — otufde Txnia serrata après la formation de rembryou hexacauthe (d'après Ed. van Beneden) (*).

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koff, n" 228) et pendant qu'elle s'effectue, les cellules vitellines entourant le germe sont peu à peu résorbées, de sorte que la masse des sphères de segmentation augmente de volume jusqu'à ce que, à la fm de la segmentation , elle remplisse presque complètement la coque del'œuf. Gomme Kôllikerl'a, le premier, montré pour leBothriocephalus Salmonis, les cellules embryonnaires se séparent à la fin de la segmentation en une couche superficielle et une masse centrale.

La suite du développement a lieu suivant deux types. Dans les cas où la coque de l'œuf est épaisse et oii l'œuf est pondu avant la formation de l'embryon, il se développe une larve ciliée [Bothriocephalus latus, B. ditremus, Schistocephaius dimo7'phus, Ligulasimplicissima,eic.){i). Le Bothriocephalus latus peut être pris pour type de ces formes. Le développement de l'embryon demande plusieurs mois pour s'achever. La couche ex terne devient ciliée après que la masse centrale s'est déjà développée en un embryon hexacanthe. L'embryon sort de sa coque par l'orifice operculaire et pendant quelque temps nage rapidement à l'aide de ses longs cils. L'enveloppe ciliée est enfin rejetée et l'embryon hexacanth e mis à nu.

Dans le second type d'embryon, la couche cellulaire externe ne devient pas ciliée. Cette disposition est la plus générale et se rencontre même dans un grand nombre d'espèces de Bothriocephalus.

La masse cellulaire centrale se développe, comme dans le premier type, en un embryon à six crochets (rarement quatre) (fig. 102, G), mais la couche superficielle se sépare de la masse centrale et ou disparaît, ou bien constitue {Bothri ocephalus proboscideus) une couche cuticulaire. Entre l'embryon hexacanthe et la couche cellulaire externe se déposent une ou plusieurs membranes épaisses (Ed. van Beneden). Les œufs sont expulsés du tube digestif de l'hôte dans le proglottis et transportés dans des situations diverses, sur la terre ou dans l'eau. Ils restent d'ordinaire dans le proglottis, enveloppés par leur coque épaisse

formée de cellules plus foncées à gros noyaux donne naissance aux trois paires de crocliets; elle entoure presque complètement la masse interne [i) plus pâle, à plus petits noyaux ; qui n'arrive à la surface que sur un espace circulaire très circonscrit. Van Ceneden ne se prononce pas sur les rapports possibles de ces deux couches avec les feuillets primordiaux de la gastrula*.

Les descriptions données par Meniez, qui a également observé les premiers phénomènes du développement d'un grand nombre de Cestodes sont assez différentes de celle qui précède. Dans certains cas [Tœnia curAimevnia, T. nmUistriata),\\ a vu des globules polaires de forme et de situation ordinaires ; dans d'autres (T^vjiia serrata, T. expansa), il considère comme tels les noyaux de ce qu'il appelle les masses vitellines, éléments qui semblent correspondre à la cellule granuleuse et peut-être à l'une des cellules de la couche albuminogène de van Beneden'*. [Tvad.)

(1) Pour la liste des formes de ce genre actuellement connues voy. Willemqes. SuHM (n° 231).

* Ed. van Benkden. Roi'licrcht's sur Ic^lévcloppcmcnt ombryonnaire de quelques Ténias [Archives de biologie, H, p. 183, 1881). •* R. MoNiEZ. Mémoires sur les Cestodes (Trav. de l'Inst. zooL, de Lille, III, 1881). [Trad.)

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jusqu'à ce qu'il soit introduit dans le tube digestif d'un hôte convenable, ou sont avalés directement après la mort et la décomposition du proglottis. Ils éclosent ensuite après que la coque a été ramollie par l'action des fluides digestifs.

Avant d'exposer leur histoire ultérieure il convient de faire remarquer la ressemblance qui existe entre les premiers stades du développement des Gestodes, spécialement dans les cas des larves ciliées, et ceux des Trématodes.

Dans les deux cas, il y a une larve ciliée et dans les deux cas dans l'enveloppe ciliée se développe une seconde larve qui est mise en liberté par la chute de cette enveloppe.

Ce type de développement a en outre de nombreuses analogies avec celui de la larve deDesor des Némertiens (Voy. p. 181) (Cf. Metschnikoff), et est probablement, comme lui, le tableau abrégé d'une longue histoire.

Fig. 102. — Diagrammes de différents stades du développement des Cestodes (emprunté à Huxley) (*).

L'hôte dans lequel doit pénétrer l'embryon hexacanthe est rarement le même que l'hôte de la forme sexuée. Les embryons arrivés dans le tube digestif d'un tel hôte y deviennent libres s'ils étaient auparavant enfermés dans la coque de l'œuf: ils traversent, probablement à l'aide de leurs crochets, la paroi du tube digestif et sont transportés par le sang ou de toute autre manière dans un point convenable pour y subir leur prochaine transformation. Ce point peut être le foie, les poumons, les muscles, letissu conjonctif ou même le cerveau [Cœnurus cerebralis du cerveau des Moutons).

Là ils sont entourés par un dépôt granuleux provenant des tissus environnants qui à son tour est enveloppé d'un revêtement conjonctif. Dans sa cavité est logé l'embryon solide dont les crochets, dans un grand nombre de cas, disparaissent ou deviennent impossibles à mettre en évidence. Dans d'autres formes, comme le Cysticercus limacis, ils restent visibles et marquent alors le pôle antérieur du Ver (fig. 104, A, c). La partie centrale du corps se transforme ensuite en une substance

(*) A, r.ysticcrque. — B et C, Cysticerques avec la têteévaginée (B) et imaginée (C). — D, Cœnure. — E et F, Eohinocoque. 11 est très probable que la paroi du kyste ne développe pas directement de» têtes de Tajnia eoninie le représente le diagramme. — G, embryon hexacantlie.

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formée de vésicules claires non nucléées. En même temps, l'embryon augmente rapidement de volume : une cuticule est sécrétée par sa couche superficielle dans laquelle se différencie également une couche externe de fibres musculaires circulaires et une couche interne de fibres longitudinales; en dedans d'elles se forme une couche de cellules granuleuses.

Avec l'accroissement rapide du corps, il se forme une cavité centrale qui se remplit de liquide et l'embryon prend la forme d'une vésicule. En même temps, un système de canaux excréteurs s'ouvrant quelquefois par un pore postérieur apparaît dans la paroi de la vésicule. L'embryon à ce stade est désigné sous le nom de Ver cyslique ou â'Hydathle et peut être comparé presque en tous points avec le sporocyste d'un Trématode (Huxley).

Le premier changement important consiste ensuite dans le développement d'une tête qui sera la tête du Taenia adulte. Elle se forme dans une involution de la paroi externe de l'extrémité antérieure du ver cystique formant dans sa cavité une saillie papilliforme avec cavité axiale ouverte par un pore à la surface extérieure. La couche de cellules qui constitue la papille se divise bientôt en deux lames dont l'externe lui forme une sorte de membrane de revêtement. La papille elle-même prend alors la forme d'une tête deCestode qui se développe dans une position renversée. Les ventouses et les crochets, lorsqu'il y en a, se forment à la surface de la cavité axiale de la papille qui est la vraie surface externe morphologique tandis que ce qui semble être la surface externe apparente de la papille est ce qui formera l'intérieur de la tête d'abord creuse. Avant que l'armature externe de la tète ne soit établie apparaissent quatre canaux excréteurs longitudinaux en continuité avec ceux du corps de l'hydatide, ils sont réunis par un canal circulaire au sommet de la tête. Le développement n'est pas achevé avec la formation de la tête, mais la papille invaginée continue tout entière à s'accroître en longueur et donne naissance à ce qui plus tard devient une partie du tronc. La papille tout entière se retourne et le Gestode se montre alors constitué (dg. 103) par une tête et un tronc non segmenté terminé par Fi^. \o.i — ( i/.sttrrr- „j,g vésicule, le corps du ver cystique. On donne alors

eus cellulosx (i-in- ' '■ .

priinté il Davaino). à la larvB le uom de Cys/iccn/iic. Le nom de scolex, qui est quelquefois également employé, doit être apphqué seulement à la tête et au tronc. La tête diffère surtout de celle de l'adulte en ce qu'elle est creuse.

Il y a de grandes varialions dans les dimensions relatives de la tèteet de la vésicule des Cyslicerques. Dans quelques formes, la vésicule est très petite (fig. 104), comme dans le Cysticercus limacis, elle est de taille moyenne cliez le

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