II. LAMIiLlJliUANCHES

a. Dimyaires.

h, Monomyaires.

(2J Le lecteur ost renvoyé pour la segmentation aux pp. 87-91 et à la description spéciale des différents types.

ODONTOPHORES. 209

sent en deux catégories, l'une destinée à former surtout l'hypoblaste l'autre à former surtout l'épiblaste. Suivant que le vitellus nutritif est abondant ou non, les sphères bypoblastiques sont ou très volumineuses ou le contraire. Dans tous les cas, les cellules épiblastiques sont situées à l'un des pôles que l'on peut appeler le pôle formatif, et les cellules bypoblastiques au pôle opposé. Lorsque la proportion du vitellus nutritif est très grande, le nombre des sphères bypoblastiques est petit. Ainsi, chez l'Aplysie, il y a seulement deux de ces sphères. Dans d'autres cas, où il n'y a qu'une petite quantité de vitellus nutritif, elles peuvent être presque aussi nombreuses que les cellules épiblastiques. Toujours, cependant, comme l'ont montré les premiers, Lankester et Selenka, il se forme une gastrula, ou par invagination normale, comme chez la Paludine (Tig. 114), ou par épibolie, comme chezlàiYassa iJiutabilis {^lig. 11:2,. Dans l'un et l'autre cas, l'bypoblaste vient à être complètement entouré par l'épiblaste. Le bluslopore est toujours siiué au pôle opposé au pôle fonnatif. Dans la grande majorité des cas (Gastéropodes marins, Hétéropodes etPtéropodes), le blastopore se rétrécit peu à peu en un orifice circulaire situé au point où sera la bouche. Ou il se ferme, ou il reste ouvert en ce point d'une manière permanente. Dans quelques cas, le blastopore reste ouvert d'une manière permanente et devient l'anus. Le meilleur exemple authentique de cette particularité est fourni par la Paludlna vivipara, comme l'a montré, le premier, Lankester (n° 263).

Dans quelques cas, le blastopore prend, avant de se fermer, la forme d'une fente très étroite et semblerait s'étendre le long de la future région ventrale du corps depuis la bouche jusqu'à l'anus. Tel semble être, d'après Lankester (n° 262), le cas de la Lymnée ; mais, tandis que Lankester croit que la fermeture procède de l'extrémité orale vers l'extrémité anale, d'autres observateurs maintiennent qu'elle suit une direction contraire. Fol (n° 2-49) a également décrit un type analogue de blastopore. Dans un Gastéropode marin indéterminé à gastrula embolique, observé par moi-même à Valparaiso, le blastopore avait la même forme allongée que chez la Lymnée, mais il se fermait bientôt dans toute son étendue excepté à l'extrémité orale, je n'ai pas pu déterminer si celle-ci se fermait ou non. Il est probable que la forme typique du blastopore est la forme allongée observée par Lankester et par moi-même dans laquelle il peut rester une portion ouverte indifféremment à l'une ou à l'autre extrémité; et que les diverses modifications décrites plus haut sont dérivées de cette condition primitive (1).

Avant que le blastopore se ferme ou devienne un des orifices oral ou anal, de nombreux organes embryonnaires très importants font

(1) Rabl (n- 208) décrit chez le Planorbe un blastopore de cette forme (lui se ferme à la bouche.

Balfour. — Embryologie. ^* **

leur apparition, mais avant de les décrire, il faut voir ce qui est connu sur le troisième feuillet embryonnaire ou mésoblaste.

Ce feuillet a généralement son origme dans un certain nombre de cellules des lèvres du blastopore qui, peu à peu, se portent du côté dorsal et en avant et forment une couche complète entre l'épiblaste et Thypoblasle. Ce mode général de formation du mésoblaste est visible dans la fig. 114 qui représente trois stades du développement de la Paludine.

Dans quelques cas, le mésoblaste tire son origine de quelques-unes des sphères de segmentation intermédiaires en dimensions entre les sphères épiblasliques et les sphères hypoblastiques. Tel est le cas de la Nassa mutnhiUs chez laquelle le mésoblaste apparaît lorsque l'épiblaste ne forme encore qu'une très petite calotte au pôle formatif de l'œuf; alors, les cellules mésoblastiques accompagnent les cellules épiblasliques dans leur extension autour de l'hypobiaste (fig. 112).

Dans d'autres cas, l'origine exacte des cellules mésoblastiques est tout à fait incertaine. Les faits observés sont peut-être en faveur de leur dérivation de l'hypobiaste. Il est aussi incertain si le mésoblaste est bilatéralement symétrique à l'origine. D'après Habl, il en est ainsi chez la Lymnée (1).

Chez la Paludine, le mésoblaste après avoir atteint l'épaisseur de deux couches de cellules se clive en une lame splanchnique, et une lame somatique, dont la première s'attache à l'hypobiaste et donne naissance aux parois musculaires et conjonctives de l'appareil digestif^ et la dernière s'attache à l'épiblaste et forme les tissus musculaire et conjonctif de la paroi du corps et d'autres organes. Les deux lames restent reliées par des Iractus protoplasmiques et l'espace qui les sépare forme la cavité générale (tig. 114). Dans la plupart des cas, il ne paraît pas y avoir une telle délaminalion définie du mésoblaste, maisce feuillet revêt la forme d'un réseau irrégulier de cellules interposées entre l'épiblaste et l'hypobiaste. Enfin, certaines de ses cellules forment une couche définie sur les parois du tube alimentaire et constituent le

(1) Rabl in°2C8) a récemment décrit avec plus de détails que les observateurs précédents l'origine du mésoblaste chez le Planorbe. Il arrive à ce résultat qu'il dérive de la^ postérieure des quatre grosses cellules qui restent distinctes pendant toute la segmentation. i*ar la division de cette cellule, il se forme deux initiales du mésoblaste, une de chaque côté de la ligne médiane à l'extrémité postérieure de l'embryon. Chacune d'elles se divise en deux, une antérieure et une postérieure. Par la division des initiales du mésoblaste se forment deux rangées linéaires de cellules mésoblastiques, les bandes mésoblastiques qui sont dirigées en avant et sont divisées transversalement en deux parties, une antérieure en continuité avec l'initiale secondaire antérieure et une postérieure en continuité avec l'initiale secondaire postérieure.

Si la description de liabl est exacte, il y a une ressemblance frappante entre l'originedu mésoblaste clicz les Mollusques et chez les Chéiopodes. Il me semble tiès probable que les bandes mésoblasticiues sont formées, comme chez le Lombric, non seulement par les produits de la division des initiales du mésoblaste, mais aussi par des cellules dérivées de l'un ou des deux feuillets primaires.

ODONTOPHORES.

mésoblaste splanchnique, et les autres cellules constituent le mésoblaste somatique.

Il nous faut revenir à l'embryon au moment oii le blastopore se rétrécit. Avant tout, il est nécessaire de définir les termes employés pour désigner les diverses régions du corps et on les comprendra mieux en prenant pour type une larve complètement formée, telle que celle représentée dans la figure 108. Je considère la face ventrale comme comprise entre la boucbe (m) et l'anus qui est très voisin du point [i) dans la figure. Le pied (/") constitue une large protubérance de la face ventrale. Le grand axe du corps à cette période bien que non nécessairement cbez l'adulte est celui qui passe par la boucbe et la glande coquillière (shs) : la face dorsale est celle opposée à la face ventrale telle qu'elle vient d'être définie.

Avant que le blastopore n'ait atteint sa condition finale, trois organes font leur apparition, qui sont éminemment caractéristiques de la larve typique des Mollusques, ces organes sont le voile, la glande coquilliève et lepied.

Le voile est un organe larvaire provisoire qui a la forme d'une couronne ciliaire préorale supportée par un bourrelet de cellules souvent disposées en deux rangées; son point le plus ventral est situé immédiatement au-dessus de la bouche. La figure 108 {v) fait voir sa position typique. Il y a des variations considérables dans le mode et le degré de son développement, etc., mais il ne semble faire entièrement défaut dans aucun groupe de Gastéropodes ou de Ptéropodes. Dans un petit nombre de cas individuels, surtout cbez les formes vivipares et les Pulmonés terrestres, on a décrit son absence. Semper (n° 274) ne Tapas trouvé cbez les Vitrina, Bulimus citrinus, Va(jinulus luzonicus ci Paludina costata. Il fait très probablement défaut chez VHelix, etc.

Dans quelques cas, comme les Limax (Gegenbaur), Neritina (Claparède), Plerotrachaea (Gegenbaur), la larve est décrite comme uniformément revêtue de cils avant la formation du voile, mais les recherches de Fol ont jeté beaucoup de doute sur ces descriptions. Dans

108. — DiagraQuiie d'un ombi-yon de Pleurobranchidiurii (emprunté à Lankester) (*).

(*) f, pied. — ot, otocyste, — m, bouche. — n, voile. — ng, ganglion nerveux. — ry, splières vilellines résiduelles, — shs, glande coquiliière. — i. intestin.

quelques cas, parmi les Nudibranches (Haddon), et les Ptéropodes, il y a un ou deux longs cils au milieu du champ circonscrit parle voile. Chez un grand nombre de Nudibranches (Haddon), il existe une couronne ;)os/-o?a/e plus ou moins complète de petits cils qui appartient au voile.

Les cils du voile déterminent la rotation de la larve dans la capsule ovulaire. Dans la plupart des cas [l*alud'ma], des cils se développent sur le pied et sur une aire anale peu étendue.

La glande coquillière (invagination préconchylienne des auteurs) apparaît comme un épaississement épiblastique du côté postérieur et dorsal. Dans cet épaississement se forme bientôt une profonde invagination (fig. 108, shi), dans laquelle il peut se développer un tampon chitmeux {Paludùia, Cyinbulla? etc.), dans les larves anormales, ce tampon chitineux se forme généralement.

Le pied est une simple protubérance de l'épiblaste à la face ventrale, protubérance dans la cavité de laquelle se montrent d'ordinaire un certain nombre de cellules mésoblastiques (fig. 109, /').

La forme de larve qui vient d'être décrite a été appelée par Lankester larvo frochosphère.

Avant de continuer à suivre les transformations extérieures que subit la larve, il convient de compléter l'histoire de l'hypoblaste invaginé .

L'hypoblaste, après son invagination, a la forme ou d'un sac (fig. 109), ou d'une masse solide (lig. 108). Que la bouche soit le blastopore ou non, l'œsophage permanent est formé de cellules épiblastiques, de sorte que l'œsophage et la cavité buccale sont toujours tapissés par l'épiblaste. Lorsque le blastopore reste ouvert d'une manière permanente, la partie externe de l'œsophage se développe sous forme d'un bourrelet proéminent autour de cet orifice.

Le sac mésentérique lui-même se différencie en un estomac adjacent à l'cesophage, un foie s'ouvrant immédiatement en arrière de l'estomac et un intestin. Les cellules des diverticules hépatiques et quelquefois aussi celles de l'estomac peuvent durant la vie embryonnaire sécréter dans leur intérieur des produits albumineux particuliers semblables au vilellus nutritif ordinaire.

Le proctodiuum, excepté quand il est formé par le blastopore, apparaît plus tard que la bouche. Il dérive fréquemment d'une paire de; cellules épiblastiques saillantes situées symétriquement sur la ligne

Fig. HKl. — Knibry pode (ciii|ii'iiiité ;'i d'après F.,1) (').

ttTO-

('. cgeiibaur,

(*) 0, bouclic. — '•, voilo.

quillière.

f/, arclion(6roii. — p. pipd. — c, cavité t'énéraio. — .•>. glande co-

ODONTOPHORES.

médiane ventrale en arrière du pied. 11 finit par former une invagination très peu profonde rencontrant l'intestin. Son orifice est l'anus. L'anus, quoique toujours d'abord médian et ventral, s'ouvre d'ordinaire plus tard sur le côté droit et dorsal dans la cavité palléale lorsque celle-ci est formée.

Dans les cas où l'hypdblaste ne s'invagine pas sons la forme d'un sac, la formation du mésenléron est un peu compliquée et sera décrite plus loin.

Du stade trochosphère, la larve passe à celui que Lankester a appelé

l'ig. 110. — Larves de Mollusques ciplialophores au stade xéligérc (emprunté à Gegenbaur) {').

le stado rclif/cre (fig. 110 et Hl), qui est spécialement caractéristique des Mollusques Gastéropodes et Ptéropodes.

La glande coquillière(à partquelfjues exceptions qui seront signalées plus loin) du stade précèdent s'étale formant, une aire discoïde à la surface de laquelle se développe une délicate coquille, tandis que l'épiblaste des bords du disque s'épaissit. L'aire discoïde est le manteau. Le bord de l'aire et avec lui la coquille s'étendent rapidement surtout dans la direction dorsale. Jusque là, l'embryon a été symétrique, mais chez la plupart des Gastéropodes, la coquille et le manteau s'étendent beaucoup plus du côté gauche que du côté droit; ainsi commence à se dessiner la forme spirale permanente de la coquille. ♦ Le bord du manteau forme une lèvre saillante, séparant le sac viscéral dorsal de la tête et du pied. Une invagination apparaît, d'ordinaire du côté droit chez les Gastéropodes, et s'étend plus tard au côté dorsal (fig. HO, B). Elle donne naissance à la cavité palléale ou branchiale et reçoit les orifices des organes digestifs, génitaux et urinaires. Chez la plupart des Ptéropodes, elle se forme aussi du côté droit, et d'ordinaire s'étend plus tard vers la face ventrale (fig. 108, c). Les branchies, dans les groupes où elles existent, se développent dans la cavité palléale comme des processus solides fréquemment ciliés. Elles sont

(*) A, stade précoce et B, stade plus avancé d'un Gastéropode. — C, d'un Ptéropode [Ci/ m bu lia). — t), voile. — c, ciM|iiill('. — p, pied — op. opercule. — /, tentacule.

revêtues par l'épiblaste, et renferment un axe mésoblastique central ; elles deviennent bientôt creuses et contractiles.

Le voile, dans les formes les plus typiques, perd sa forme circulaire simple et devient un organe bilobé saillant qui sert d'organe de locomotion à la larve après son éclosion (flg. liO, B et G fig. IH). Le degré de développement du voile est très variable; chez les Héléropodes en particulier, il devient très grand, et chez V Atlanta il a six lobes, chaque moitié latérale présentant trois subdivisions. Son bord est d'ordinaire garni de plusieurs rangées de longs cils, au-dessous sont des cils plus courts qui dirigent les aliments vers la bouche. Il persiste dans

un grand nombre de formes pendant un temps très long. Dans l'aire du voile apparaissent les tentacules et les yeux (fig. 110, B, fig. 111); les derniers se forment d'ordinaire à la base des tentacules.

Le pied atteint dans la plupart des fermes des dimensions très considérables. A sa surface postérieure et dorsale, l'opercule se développe comme une plaque chitineuse qui se forme dans une dépression tapissée par l'épiblaste épaissi à peu près de la même manière que la coquille (fig. 110 B et C, np). Dans les formes larvaires typiques, il n'est possible de distinguer que la surface antérieure du pied aplatie pour la locomotion et la région postérieure operculaii'e, mais on rencontre chez les Ptéropodes et les Héléropodes des modifications spéciales du pied qui seront décrites avec ces groupes. Le pied devient souvent richement cilié, et dans son intérieur se développent de bonne heure des otocystes (fig. 108, ot).

Tous les Gastéropodes et les Ptéropodes ont une forme larvaire pourvue d'une coquille, telle que celle qui vient d'être décrite, à l'exception d'un petit nombre de formes telles que les Limaces, et peutêtre quelques autres Pulmonés chez lesquels la glande coquillière se ferme et donne naissance à une coquille interne.

La métamorphose qui termine l'état larvaire est très variable dans, les différents groupes, mais toujours elle est accompagnée de la disparition du voile, bien que, dans quelques cas, . des restes de cet organe puissent persister, constituant les lobes subtentaculaires iLymnœus, Lankester) ou les tentacules labiaux {Tergipes^ Nord-

I-'ig. 111. — L:ii'\e de Vcrniet au stnde Vi.'ligL'i-o (emprunté à 0. Sclimicit, d'après de Lacaze- Duthiers).

ODOiNTOPHORES.

mann, Oncidi'um, Joyeux-Laffuie). Chez les Gastéropodes prosobranches, à la coquille larvaire est peu à peu surajoutée une coquille permanente qui souvent la remplace, quoique la larve véligère libre puisse avoir une longue existence. Chez un grand nombre d'Opisthobranches, la coquille larvaire tombe chez l'adulte et chez d'autres est très réduite. Lankester, qui a spécialement étudié les premiers stades de ce groupe, a montré que les larves sont presque sous tous les rapports identiques avec celles des Gastéropodes prosobranches. Elles softt toutes pourvues d'une coquille subnautiloïde, d'un pied operculé, etc. La métamorphose n'a malheureusement été observée d'une manière sastisfaisante que dans un très petit nombre de cas. (]hez les Hétéropodes et les Ptéropodes, la coquille embryonnaire est souvent perdue à l'état adulte.

Les paragraphes suivants contiennent une description spéciale du développement des divers groupes de Gastéropodes et de Ptéropodes qui complétera l'exposé nécessairement trop rapide des pages précédentes.

Gastéropodes. — Comme exemple du développement des Gastéropodes, je donnerai une description détaillée de deux types, la Nassa mutabilis et la Paludina vivipara. '^ Nassa mutabilis. — Cette forme, dont le développement a été très complè-

îegmentation de la JVussu- mutabilis (d'après Bobrctsky) (').

tement suivi par Bobretsky (11° 242), servira d'exemple de Gastéropode marin

'' (')^^, moitié supérieure divisée en deux segments. — B, l'un de ceux-ci s'est confondu avec le gi'os segment inférieur. — G, quatre petits segments et un gros, l'un des premiers se confond avec le gros segment. — D, chacun des quatre serments a donné naissance à un nouveau petit segment. — ¥., les petits segments sont arrivés au nombre de trente-six.

à vitellus nutritif abondant. La segmentalion a déjà été décrite p. 90, 91, nous pouvons donc prendre le développement à un stade avancé de la segmentation. L'embryon est alors constitué par une calotte de petites cellules que l'on peut appeler le blastoderme, reposant sur quatre grosses cellules vitellines, dont l'une est beaucoup plus grosse que les autres (fig. 112 A). Les petites el les grosses cellules sont séparées par une cavité de segmentation. Les caractères généraux de ce stade se voient dans la figure 113 A, qui représente une coupe longitudinale passant par la grosse sphère vitelline et une plus petite sphère qui lui est opposée. Le blastoderme est dans la plus grande partie de son étendue formé d'une seule couche de cellules, mais on remarquera que, près de son bord touchant à la grosse sphère vitelline, sont situées à sa face inférieure deux grosses cellules spéciales {me). Ces cellules sont le commencement dumésoblaste. Aux stades plus avancés, le blastoderme continue à s'étendre au-dessus des sphères vilellines^ et les trois plus petites splières.

vitellines l'accompagnent dans son extension, se portant sur les côtés de la grande sphère. Imi même temps, elles donnent naissance à une couche de cellules prûtoplasmi(|ues (fig. 113, hy), qui forment une couche épaisse au bord

(*) A, stailo où 11' mésolilaslc coriimeiice à se Idi-iiici'. • — li. stiiilc on le vitellus osl a demi enveloppé. On voit riiypobliiste aux lovres du blastopore. — ('., stade ou le l)lastoj)0re est presque fermé. — 1)^ le Ijlastopore est fermé. — cp, épiljlasto. — mi', mésoblasle. — hi/, liypoblaste. — bp, blastopore. — ht, intestin. — st, estomac. — /", pied. — .f//. glande ocxpiillierp. — m. l)ouelie.

ODONTOPnORES.

du blastoflerme, et par conséquent autour des lèvres du blasiopore. Ces cellules constiluent rhvpoblaste. Toute la substance protoplasmique des cellules vitellines est employée dans la formation de l'hypoblaste, ce qui reste de ces cellules persiste comme une masse vitelline. La figure 113 C, représente une coupe longitudinale de l'embryon à un stade un peu plus avancé lorsque le blastopore est devenu très étroit ; la plus grande partie de la face dorsale n'est pas représentée.

Deux organes définis sont déjà constitués. L'un est une fossette, tapissée par l'épiblaste épaissi du côté postérieur et dorsal. C'est la glande coquillière [sg). L'autre est le pied (/") qui apparaît comme une saillie ventrale de l'épiblaste épaissi immédiatement en arrière du blasiopore. L'hypoblaste forme un cercle de cellules columnaires autour du blastopore. Du côté postérieur, ses cellules se sont recourbées de façon à former un tube étroit fm), rudiment de l'intestin.

Au stade suivant (fig. 113 D), le blastopore se ferme complètement, mais sa position est marquée par une dépression peu profonde (m) où le stomodaeum doit se former. I,e pied (/"j est plus saillant et à son bord postérieur se forme l'opercule. La glande coquillière (non représentée dans la figure) s'est étalée et son bord épaissi commence à s'éiendre spécialement du côté dorsal de l'embryon ; une coquille délicate s'est formée. En avant et au-dessus de la bouche, un bourrelet annulaire de cellules ciliées, incomplet cependant du côté doj-sal, donne naissance au voile. De chaque côté du pied apparaît une protubérancede cellules épiblastiques qui constitue un organe rénal provisoire. L'hypoblaste forme alors une membrane complète du côté ventral, limitant une cavité que l'on peut appeler l'estomac (st), qui s'ouvre en haut dans le vitellus. Plus tard, cependant, il existe un intestin complètement clos terminé postérieurement en cœcum (m).

La coquille et avec elle le manteau s'accroissent rapidement, et la symétrie primitive est de bonne heure détruite

par l'extension de la coquille du côté ^^^ cer

gauche beaucoup plus que du côté droit. L'anus se forme bientôt et met l'intestin en communication avec l'extérieur.

Avec l'extension de la coquille et du manteau, le pied et la tête deviennent nettement séparés du sac viscéral (fig.

114). L'œsophage [m] s'allonge. Les yeux et les sacs auditifs se forment.

A mesure que le développement avance, l'asymétrie de l'embryon devient plus marquée. L'intestin prend une direction transversale du côté gauche du corps etl'anus s'ouvre du côté

droit et près du pied dans la cavité du manteau qui s'est formée par invagination de l'épiblaste dans cette région. La cavité de l'estomac (fig. m, «0 s'accroît considérablement et se porle du côté gauche du corps, repoussant

(*) A pied. — m, bouche. — cev, vésicule céplialiiine. — s/, estomac.

g. 114. — Coupe longitudinale d'un embryon avancé de Nasm mutabilis (d'après Bobrct-

sky) (').

le vitellus nutritif du côté droit; le point où elle communique avec l'intestin est reporté vers l'extrémité dorsale postérieure du sac viscéral. Les parois de l'estomac s'étendent peu à peu de façon à rétrécir l'orifice par lequel il se continue avec le vitellus. La partie de sa cavité voisine de l'œsophage devient Testomac véritable ; le reste forme le foie ; son intérieur est rempli d'un liquide coagulable.

Paludine. — LaPaludine(Lankester,n°2G3etBiitsclili,n°2ii)estuneforme vivipare caractérisée par le peu d'abondance de son vitellus nutritif. Les cellules del'hypoblaste et de l'épiblaste se distinguent de très bonne heure, mais deviennent bientôt presque de même dimension.

Dans les stades plus avancés de la segmentation, les cellules épiblasliques diffèrent des cellules hypoblastiques par l'absence de pigment. La cavité de segmentation, si elle est développée, est petite, lise forme une gaslrula par-

Fig. il5. — Quatre stades du développonient de hi l'aliidina riviparn (eiiipruiitc à Biitscldi) (*)

faitement régulière (fig. Ho,AetB), qui est précédée par l'aplatissement de l'embryon. Le blastopore est d'abord large, mais se rétrécit peu à peu et eniiu prend une position un peu excentrique . Il ne dtvient pus la bouche, mais l'anus.

Lorsque le blastopore est devenu très étroit, des cellules mésoblastiques (B, me) apparaissent autour de lui entre l'épiblaste et l'hypoblaste. On ne sait pas bien si leur disposition est bilatérale ou non, et bieu qu'elles soient colorées comme l'hypoblaste, on ne les a pas vues naître de ce feuillet.

Le voile apparaît à peu près en môme temps que le mésoblaste sous forme

(*) fp, épiljlaste. — /)//, liypol)lasle. — nir, mésoblaste. -' /il, lilastopur-e. — da'urii. — .s/(, glande C(i(|uillièi'e. — r, valve. — .r. organe exi réleur primitif.

ut, stonio-

ODONTOPHORES. 219

4'on double anneau de cellules ciliées, vers le milieu du corps (fig. H -i, Bet C, V). Le mésobiasle s'étend rapidement de façon à occuper tout l'espace situé entre l'épiblaste ell'hypoblaste eten même temps se divise en deux couches i^). Peu après, une cavité, la cavité générale, apparaît entre les deux couches (D) qui se soudent alors respectivement à l'épiblaste et à l'hypoblaste pour constituer les lames somatique et splanchnique du mesoblaste. Les deux lames restent rattachées par des Iractus transversaux.

Par un changement dans les relations des diverses parties et surtout par l'accroissement de la région postérieure du corps, le voile vient à se placer à l'extrémité de l'embryon opposée au blastopore. Immédiatement en arrière de lui apparaissent deux organes, l'un du côté dorsal, l'autre du côté ventral. Celui du côté dorsal (sh) est une fossette profonde, la glande coquillière en continuité avec une couche d'épiblaste columnaire qui finit près de l'anus. L'autre organe ist) situé du côté ventral est une simple dépression, rudiment dustomodseum. Entre lui et l'anus dorsalemenl placé est une légère proéminence, le rudiment du pied. Des deux côtés du corps, entre l'épiblaste et l'hypoblaste et au niveau de la glande coquillière sont situées deux masses de cellules excrétoires, les reins provisoires (D, x). Ce ne sont probablement pas les homologues des organes rénaux provisoires de la Nussa et des autres Prosobranches marins. Plus tard, il apparaît dans leur intérieur une cavité ciliée qui probablement communique avec l'extérieur sur le côté du cou.

Aux stades postérieurs, le pied s'accroît très rapidement et forme une masse très saillante entre la bouche et l'anus. Un opercule se développe assez tard dans une gouttière peu profonde tapissée par l'épiblaste épaissi.

II se développe un tampon ciiilineux provisoire dans la glande coquillière, qui bientôt se retourne. La coquille se forme de la manière habituelle sur la surface retournée de la glande coquillière. I.e bord épaissi de cette partie devient le bord du manteau et se projette bientôt en un pli marqué dans le voisinage de l'anus.

Avec l'accroissement rapide de lalarve,le mésentéron d'invagination perd de ses dimensions relatives. Des sphérules vitellines se déposent dans sa partie centrale, tandis que la partie voisine du blastopore (anus) s'allonge pour former l'inleslin. Le stomodœum augmente considérablement de longueur et s'unit à la partie dorsale du mésentéron qui devient alors l'estomac. La partie du mésentéron qui renferme des sphérules vitellines forme le foie. Avec le développement du sac viscéral l'anus change de position, il passe d'abord un peu du côté gauche, puis est complètement reporté à droite.

Le développement de VEntoconcha mirabilis (Joh. Mûller, n" 265), remarquable Prosobranche parasite dans la cavité générale des Synaptes qui, à l'état adulte, est presque réduit à un sac génital hermaphrodite, mérite une courte description. Elle est vivipare, et l'œuf donne naissance à une larve qui, d'après les caractères bien difficilement suffisants du pied et de la coquille, est supposée alliée aux Natica.

11 n'y arien de très remarquable dans le développement. Le vitellus nutritif est peu abondant. Le voile, comme on pouvait le prévoir, à cause du développement vivipare, est petit. Les tentacules ne sont pas situés dans le champ du voile, mais en arrière de lui. La larve possède une coquille semblable à ■celle d'une Natice, une vaste cavité palléale et un grand pied bilobo.

Chez les Purpurn, Biœcimim et Ncritina, un seul des nombreux œufs reni'ermcs dans chaque c;ipsule ovulaire se développe. Les autres s'atrophient et servent de nourriture au premier.

OpistholDranches. — Une espèce de Pleurobranclddium (Aplysie), observée par l>ankester (n" 239), nous servira de tvpe pour le développement des Opislliobranches. L'œuf se divise d'abord en deux segments d'où se détachent de petits segments qui, peu à peu, s'étendent autour des deux gros segments et les enveloppent. Les petits segments forment alors l'épiblasle.

Au pôle aboral, l'épiblaste s'épaissit et s'invagine pour former la glande coquillière ; bientôt après, le voile et le pied se développent de la manière normale et un stomodœum apparaît près du bord ventral du voile (fig. 108). Les deux cellules vitellines [ry) restent encore distinctes, mais une véritable couche hypoblastique (qui en dérive probablement, bien que cela n'ait pas été démontré) s'établit bientôt. De bonne heure apparaissent à la base du pied des cellules proéminentes qui plus tard s'invaginent pour former l'anus. Des otocystes [ot] se développent dans le pied et les ganglions sus-œsophagiens se forment par une dinerencialion de l'épiblaste [nc]).

Plus tard la glande coquillière se retourne et développe une coquille nauliloïde. La cavité alimentaire se complète, bien que les deux cellules vitellines conservent longtemps leur individualité originelle. Le muscle de la coquille se développe et des corps pigmentés spéciaux se forment au-dessous du voile. Le pied devient saillant et acquiert un opercule.

La métamorphose des Tergipes a été plus ou moins complètement suivie par Nordmann et par Schullze (n° 271).

Chez le Tergipes Elwardsii observé par le premier auteui-, la larve qui vient d'éclore possède un large voile, des yeux, des tenlacules, un pied allongé pourvu d'un opercule et un manteau. Au stade suivant, la coquille et l'opercule sont rejetés et le corps s'allonge et s'étire postérieurement en pointe. Plus tard encore, se montre une paire d'appendices branchiaux creusés de diverticules hépatiques.

Le voile se réduit ensuite et il se montre deux petits processus qui donnent naissance aux tentacules labiaux et à une seconde paire de branchies. Une mue a alors lieu et conduit à d'autres transformations qui bientôt donnent à l'animal la forme adulte.

Ciiez le Tergipes lacinulatus observé pur Schullze le voile s'atrophie avant la cbute de la coquille et de l'opercule.

Pulmonés. — Le développement des Puluionés d'eau douce semble, d'après les observations de Lankester sur la Lymnée, être très semblable sur tous les points importants à celui des Branciiiogastéropodes marins. Le voile est cependant moins développé que dans la plupart des formes marines. La glande coquillière, etc., ont le développement normal. Cbezla Lymnée, le blastopore a une forme allongée et les observateurs ne sont pas d'accord s'il se ferme à la bouciie ou à l'anus.

Chez les Hélicidés, il se forme une gastrula épibolique. La glande coquillière, à en juger par les figures de Von Ihering, a la forme usuelle et il se développe une coquille externe du type larvaire ordinaire. Au-dessus delà bouche est une protubérance ciliée qui s'étend jusque dans la lumière de la bouche; celte protubérance est souvent regardée comme un voile rudi-

ODONTOPHORES. 221

mentairc, mais n'a probablement pas cette valeur. Il n'y a pas (l'autre organe qui puisse être homologué au voile.

Le développement de la Limace présente quelques particularités. Les sphères vitellines (hypoblaste) forment une grosse masse entourée par les cellules épiblastiques. A la place ordinaire, il se forme une glande coquillière, mais celle-ci, au lieu de se retourner comme dans les fo^mes ordinaires, se ferme et dans son intérieur se déposent des plaques calcaires qui donnent naissance à la coquille interne permanente. Le pied s'étend en arrière et contient une grosse vésicule contractile provisoire, traversée par des tractus musculaires à contractions rhythmiques.

Bien qu'il existe une coquille externe à l'état adulte chez la Clausilie, la glande coquillière se ferme chez l'embryon comme chez la Limace et il se développe une coquille interne en forme de plaque. La coquille est d'abord recouverte dans toute son étendue par un épithélium qui finit par disparaître au centre, ne persistant que sur les bords de la coquille; la coquille primitivement interne devient ainsi externe. Il est très difticile de rattacher ce mode de développement de la coquille externe à celui des autres formes. La Clausilie comme la Limace développe un vaste sinus pédieux.

Chez la Limace et la Clausilie, des cils se développent de bonne heure et déterminent la rotation de l'embryon, mais on ne sait pas jusqu'à quel point ils donnent naissance à un voile distinct.

Hétéropodes. — Les embryons des Ilétéropodes présentent dans les premiers phénomènes de leur développement la plus grande ressemblance avec ceux des autres Gastéropodes. La segmentation est conforme au type le plus ordinaire chez les Gastéropodes (Voy. p. 88), et lorsque les cellules vitellines ont cessé de donner naissance à des cellules épiblastiques, elles se divisent vers le pôle nutritif, s'invaginent et limitent un archenléron spacieux. Les cellules épiblastiques du pôle formatif enveloppent peu à peu les cellules vitellines (hypoblaste) et le blastopore se rétrécit de très bonne heure et devient la bouche permanente.

En même temps que le blastopore se rétrécit, la glande coquillière se forme au pôle aboral et le pied du côté ventral. Le voile apparaît sur le côté dorsal comme un paquet de cils qui s'étend graduellement vers la face ventrale de façon à former un cercle complet immédiatement au-dessus de la bouche. La larve après ces transformations est complètement formée et est représentée dans la figure 109.

Dans les stades plus avancés, la glande coquillière se retourne et une coquille se développe dans toutes les formes, qu'elles possèdent une coquille ou non à l'état adulte. Le pied s'accroît très rapidement et il se forme toujours un opercule à sa partie postérieure. En avant, une invagination bilobée donne naissance à la glande du mucus. Le voile s'élargit et devient bilobé.

Quoique le blastopore reste ouvert d'une manière permanente pour former la bouche, l'œsophage est dû à une extension en dedans del'épiblasle. Le rudiment du proclodaeum apparaît sous la forme de deux cellules épiblastiques symétriquementplacéesen arrière du pied qui plus tard sont reportées du côté droit et donnent naissance à une invagination peu profonde qui rencontre le sac du mésentéron. Dans ce dernier organe, les cellules d'une partie de la paroi produisent une substance nutritive particulière et forment un sac nu-

trilif qui deviendra le foie. La partie du mésentéron en rapport avec l'œsophage épiblastique se délimite pour former l'estomac. Le reste qui s'unit au proctodiL'urn constitue l'intestin.

Les particularités d'organisation de l'adulte sont dues à une métamorphose post-larvaire. L'appendice caudal du Pterotrachœa et da Firoloidwa se forme comme une excroissance sur le bord supérieur de l'extrémité postérieure du pied. La nageoire apparaît comme une saillie cylindrique en avant de la base du pied qui lui-même devient comprimé latéralement. Chez les Allantides, il est dans quelques cas d'abord vermiforme, mais dans d'autres cas acquiert directement la structure de l'adulte. Le pied embryonnaire lui-même donne naissance, chez les Pterotrachœa, Firoloidœa et Carinaria, à la queue, du côté dorsal et postérieur de laquelle on peut encore voir l'opercule chez les jeunes individus. Chez V Atlanta, elle forme la partie postérieure du pied sur lequel l'opercule persiste pendant toute la vie.

La coquille embryonnaire est complètement rejetée chez les Plerotrachwa et Firoloidœa, et la coquille est rudimenlaire dans le genre Carinaria. Son atrophie entraîne la réduction de la région du manteau.

Le voile est extrêmement développé chez un grand nombre d'Héléropodes. Chez VAtlanta, il a six lobes, chacun des doux lobes latéraux primitifs se prolongeant en trois processus, deux en avant et un en arrière. Comme

dans tous les autres cas il s'atrophie dans le cours de la métamorphose postlarvaire.

Ptéropodes. — La première forme larvaire des Ptéropodes ressemble beaucoup à celle des Gastéropodes marins.

Les sphères hypoblastiques sont d'ordinaire seulement au nombre de trois à la fin de la segmentation chez les Thécosomes et un peu plus nombreuses chez les Gymnosomes. Le blastopore se ferme dans la région orale du côté nutritif de l'œuf, et la glande coquillière est située au pôle formatif originel. Le voile, la glande coquillière et le pied ont les rapports ordinaires. Quoique un grand nombre des formes adultes soient symétriques, il se montre de très bonne heure dans la larve une asymétrie qui indique que les Ptéropodes sont descendus d'ancêtres asymétriques. Chez les Gymnosomes, il existe un second stade larvaire après la chute de la coquille, dans lequel la larve est pourvue de trois couronnes de cils (fig. 117). Chez la plupart des formes de Ptéropodes la partie dorsale du corps, couverte

Fig. IIC). — Embryon de Cavoihua {HijaJea tridentatn (d'iiprès Fol) (*).

(*) /a. bourlic. sinus contractile, otocyste.

a, anus. ■— - h, cœur

. estomac. — j, intestin. - — r, .sac rénal. — f, pici

.sac nuti'ilir. — inb, manteau. — Kii.

pii, épipotics. — f/, coquille. — osi

ODONTOPHORES.

par le manteau, se prolonge en un sac viscéral comme celui des Céphalopodes (fig. 116).

Le développement du voile varie considérablement dans les différentes formes. Chez les Hyaléides, il est comparativement petit et s'atrophie de bonne heure, tandis que chez le Cymbulia (fig. MO), et les Gymnosomes, il est grand et bilobé, et persiste jusqu'après que le pied a atteint son développement complet.

Le bord libre du voile est pourvu de longs cils moteurs et sa face inférieure de cils courts qui dirigent les aliments vers la bouche. Chez le Ckodora, il y aune houppe médiane de cils au centre du voile comme chez les Lamellibranches, les Nudibranches, etc.

La glande coquillière forme une fossette à l'extrémité aborale du corps, et chez le Cymbulia il paraît se former normalement dans cette fossette un tampon chitineux. La fossette se retourne plus tard, et le bord de l'aire retournée s'épaissit et s'avance graduellement vers l'extrémité antérieure du corps. Sur cette surface retournée se développe une petite plaque qui est le commencement de la coquille embryonnaire dont sont pourvues les larves de tous les Ptéropodes.

Le reste de la coquille embryonnaire est sécrété en anneaux concentriques successifs parle bord épaissi du manteau, et s'accroît jusqu'à atteindre le cou (fig. 1 16). La coquille permanente est surajoutée plus tard; d'ordinaire saforme est très différente de celle de la coquille larvaire. La destinée de la coquille embryonnaire est très différente dans les diverses formes. Chez les Hyaléides, l'animal se retire de la coquille larvaire qui est séparée de la coquille permanente par un diaphragme. La coquille larvaire se détache alors.

Chez les Styliolides, la coquille permanente devient deux fois aussi grande que la coquille embryonnaire pendant que l'animal est encore à l'état d'embryon, mais la coquille larvaire persiste pendant toute la vie. Chez le Cymbulia, il y a une coquille embryonnaire et une coqiiille secondaire coexistantes pendant la vie larvaire.

Elles sont rejelées en même temps, et remplacées par une coquille permanente.

Chez les Gymnosomes, il se développe une coquille embryonnaire et une coquille secondaire y est surajoutée pendant la vie embryonnaire.

Toutes deux tombent avant que l'animal n'ait atteint l'état adulte. Après la chute de la coquille, il se développe trois couronnes ciliées (fig. 117).

La première est placée entre le voile et le pied et les deux postérieures sur la partie postérieure allongée du corps.

Les couronnes ciliées donnent à ces larves une ressemblance avec les larves

Fig. 117. — Lai'ves libres de PneunioJeriiwn (d'après Gegenbaur, emprunté à Bronn) (*).

(*) Le voile est atrophié dans les deux larves :

En A, il existe trois couronnes ciliées et les otocjstes sont visibles;

En B, les tentacules avec des ventouses et les épipodes sont développés. — an, anus.

des Chétopodes, mais on ne peut douter que cette ressemblance ne soit toute superficielle. La couronne antérieure s'atrophie de bonne heure (fig. \ 17, B), et la seconde la suit de près. 11 est probable que la couronne postérieure ne persiste pas pendant toute la vie, bien qu'elle ait été observée chez des formes dont les organes sexuels étaient complètement développés. La plupart de ces larves n'ont pas été suivies jusqu'à l'état adulte. On les a rapportées aux Pneumodermon, Clio, etc.

L'organe le plus caractéristique des Ptéropodes est le pied qui se proloni^e en deux énormes ailes latérales, les épipodes. Ceux-ci se développent à des périodes diflerentes chez les différentes larves, mais sont toujours des expansions latérales du pied.

Chez les Hyaléides, le pied est de bonne heure visible, et émet bientôt deux prolongements latéraux (fig. 110, jm.) qui se développent avec une extrême rapidité relativement à la portion médiane et donnent naissance aux épipodes. Le pied tout entier devient cilié.

Chez les Cymbulides, bien que non chez les autres formes, un opercule se développe a la face postérieure du pied (fig. HO C). Les épipodes apparaissent tardivement.

Chez les Gymnosomes le pied se montre de très boime heure, mais reste petit; les épipodes n'apparaissent qu'à une période très avancée delà vie larvaire.

Chez le Pneumodermon et quelques autres Gymnomoses, il se développe à la partie postérieure de la tète des tentacules particuliers avec des ventouses semblables à celles des Céphalopodes (fig. 117 B). 11 n'est pas certain que ces tentacules aient des rapports génétiques avec les bras des Céphalopodes.

Céphalopodes. — Les œufs des Céphalopodes sont d'ordinaire pondus dans des capsules spéciales formées dans l'oviducte, qui diffèrent considérablement chez les divers représentants du groupe.

Dans le cas de l'Argonaute, chaque œu| est enveloppé, une capsule allongée pourvue d'un pédoncule ; les oeufs rattachés par leurs pédoncules constituent des paquets qui sont eux-mêmes reliés entre eux et forment des masses transparentes placées sur le dos de la coquille. Chez le Poulpe, les œufs sont petits et transparents, chacun d'eux est enfermé dans une capsule pédonculée. Chez le Calmar, les œufs sont enfermés dans des cordons gélatineux allongés en forme de sacs, qui sont eux-mêmes fixés par paquets aux objets sous-marins. Chez la Seiche chaque œuf est enveloppé indépendamment dans une capsule noire fusiforme fixée à une pierre ou à un autre objet.

Dans une forme de Décapode à larve pélagique décrite par Grenacher (n° 280), les œufs étaient enfermés dans une masse gélatineuse à peu près cyUndrique. Chaque masse contenait un nombre immense d'œufs rangés en spirales. Chaque u'uf était enfermé dans une membrane dans l'intérieur de laquelle il flottait dans un albumen incolore.

L'œuf lui-même, dans la capsule est une masse granuleuse presque homogène sans enveloppe distincte. Le développement commence par

ODONTOPHORES. 225

la ségrégation au pôle étroit de l'œuf opposé au pédoncule de la plus grande partie des matériaux protoplasmiques formatifs (1). Ces matériaux forment un disque équivalent au disque germinatif des œufs mésoblastiques des Vertébrés. Le disque germinatif chez la Seiche et le Calmar ne subit pas cependant une segmentation tout à fait symétrique (Bobretsky, n. 279). Lorsqu'il existe huit segments, deux d'entre eux, adjacents, sont beaucoup plus petits et plus étroits que les autres ; et lorsqu'aux stades suivants de petits segments sont formés par l'extrémité interne des gros, ceux qui dérivent des deux segments plus petits continuent à être plus petits que les autres, de sorte que pendant toute la segmentation un pôle du blastoderme est formé de segments plus petits et le blastoderme présente une symétrie bilatérale (2). La segmentation partielle aboutit à la formation d'un blastoderme couvrant un pôle de l'œuf, mais contrairement au blastoderme des Vertébrés, "^^ -g^^|asjBjMîMi«ît,^ tbrmé d'une seule cou- '^ ^0^'^- ^ ^^^^tf" che de cellules. Ce blas- ./ "-'^'^ toderme devient de très ^^^ ' bonne heure épais à son bord de deux ou trois , .,o c > n , a ,■ r ■ /. i

Iig. H*. — Coupe du blastoderme d un œuf de Calmar au cellules et les cellules commencement du 4« jour (d'après Bobretsky) (*).

inférieures à la surface

constituent la couche d'où proviendront le mésoblaste (3) et l'hvpoblaste (fig. H8, ms). La formation du mésoblaste au bord du blastoderme est un phénomène équivalent à sa formation aux lèvres du blastopore dans tant d'autres types. La couche externe forme l'épiblaste.

(1) Chez le Poulpe et l'Argonaute (Lankester), aussitôt que la formation du blastoderme est achevée, la position de l'œuf dans la coque est renversée de telle sorte que le pôle de segmentation se place près du pédoncule.

(2) Je ne connais pas la relation de cet axe de symétrie avec l'axe du futur embryon.

(3) D'après Ussow, le blastoderme avant la formation du mésoblaste se divise nettement en trois régions, l'une centrale circulaire de cellules claires, l'autre moyenne annulaire de cellules à protoplasma plus dense (aire opaque) et la troisième périphérique formée de segments incomplètement séparés et en cojitinuité avec la couche protoplasmiqiie encore indivise qui entoure le pôle nutritif de l'œuf. Le mésoblaste commence à se former, non au bord du blastoderme, mais au niveau de la région moyenne et par division de ses cellules. Il s'étend ensuite vers la périphérie et surtout dans la région centrale tant par la multiplication de ses éléments que par l'addition de nouvelles cellules dérivant de la division des éléments du blastoderme sus-jacent. Ce serait là la seule origine du mésoblaste qui ne recevrait aucun élément formé dans le vitellus nutritif.

La membrane péri-vitelline dont il va être question ne serait qu'une couche mésoblastique différenciée (Ussow, Untersuchungen uber die Enlwickelung der Ceplialopoden. Archiv. d. biologie, II, 1881) (Trad.).

Cl 7ns, mésoblaste. — rf, cellule du bord du blastoderme. — c, une des cellules de segmentation. Balfour. — Embryologie. I. — li>

Le blastoderme tout entier ne dérive pas des sphères de segmentation, mais, comme l'a découvert Lankester (n. 282), un certain nombre de noyaux apparaissent spontanément dans le vitellus et en dehors du blastoderme qui s'entourent plus tard d'un corps cellulaire. Ils font leur apparition près de la surface, mais non à la surface, s'étendant d'abord en une série annulaire au-delà du bord du blastoderme, mais ils apparaissent plus tard indistinctement sur toutes les parties de l'œuf, lis ne prennent pas part à la formation de l'épiblaste, mais sembleraient, d'après Lankester, aider h la formation de la couche inférieure de cellules et aussi d'une couche de cellules aplaties qui finit par envelopper complètement le vitellus et que l'on peut appeler membrane péri-vitelline (yolk membrane). Les cellules de la membrane péri-vitelline font d'abord leur apparition au bord épaissi du blastoderme. De ce point elles s'étendent en dedans sous le centre du blastoderme (fig. 123, m') et avec les cellules épiblastiques en dehors. autour de tout le vitellus, de sorte que bientôt (le dixième jour chez le Calmar) le vitellus est complètement enveloppé par une membrane cellulaire.

En dehors de la région germinative, le blastoderme est formé de deux couches, un épiblaste aplati et la membrane péii-vitelline. Dans la région du disque germinatif originel, les cellules de l'épiblaste deviennent columnaires et au-dessous d'elles est situé un anneau de cellules qui peu à peu s'étendent vers le centre de façon à former enfin une couche inférieure complète. Au-dessous de cette couche est la membrane péii-vitelline dont il vient d'être parlé.

Avant de décrire les transformations ultérieures des divers feuillets, il est nécessaire de dire quelques mots des caractères extérieurs de l'embryon. Chez le Céphalopode adulte on doit, pour la comparaison avec les autres Mollusques, appeler l'espace étroit entouré par les bras qui renferme la bouche, face ventrale; le sommet aboral, face dorsale; et ce que l'on appelle d'ordinaire face supérieure, face antérieure; et face postérieure la face d'ordinaire dite inférieure. Dans cette terminologie, le centre du blastoderme originel est le sommet dorsal de l'embryon. Dans les formes typiques à grand sac vitellin, l'embryon tout entier dérive du disque germinatif primitif, la partie du blastoderme qui se continue en une mince couche sur le reste de l'œuf forme un large sac vitellin ventral appendu à la tête de l'embryon. La description suivante s'applique spécialement à deux types qui forment les extrêmes de la série sous le rapport du développement du sac vitellin. Le premier, pourvu d'un large sac vitellin, est la Seiche, dont K^olliker dans son mémoire classique (n. 281) a publié une série de magnifiques figures. Le second à sac vitellin petit est la larve pélagique d'un adulte inconnu, décrite par Grenacher (n" 280).

ODONTOPHORES.

Dans un Jeune blastoderme de Seiche vu par la face dorsale on aperçoit une série d'organes qui sont représentés dans la figure 119 A. Au milieu est une proéminence un peu rhomboïdale qui forme le rudiment du manteau {mt) ; à son centre une fossette, la glande coquillière. De chaque côté du manteau se trouve un repli un peu recourbé (/"). Ces replis finissent par se réunir pour former l'entonnoir; ils sont divisés en deux parties par un petit corps qui forme le cartilage de l'enlonnoir. La plus petite partie du repli située du côté postérieur donne naissance à l'entonnoir; la partie antérieure devient (Kôlliker) le muscle puissant qui rattache l'entonnoir au cartilage cervical. En avant et sur les côtés sont deux corps réniformes, les fossettes optiques (oc) ;

Kif,'. II y. — l)eii\ vues de l'are du disque ytriuiu.ail de l;i Seiche (d'après Kôlliker) (*).

derrière le manteau on voit deux bourgeons, ôr, rudiments des branchies.

A un stade un peu plus avancé des rudiments des deux paires postérieures de bras font leur apparition en dehors et en arrière des rudiments de l'entonnoir. La tête est indiquée de chaque côté par une paire d'épaississements latéraux dont l'externe porte les yeux. L'embryon tout entier devient alors cilié, mais la présence des cils ne détermine pas la rotation habituelle. Un peu plus tard, la seconde, la troisième et la quatrième paire de bras font leur apparition un peu en avant de ceux qui existent déjà. Les portions postérieures des rudiments de l'entonnoir se rapprochent et les antérieures rejoignent les rudiments du cartilage cervical. Les branchies commencent à être recouvertes par le bord du manteau qui forme alors un repli saillant marqué. A une période un peu plus avancée, on peut voir deux nouveaux rudiments, les invaginations orale (fig. 119 B, m) et anale, dont la dernière est extrêmement peu accusée et apparaît au sommet d'une petite papille que l'on peut appeler la papille anale. Ces invaginations se forment aux deux pôles opposés (antérieur et

(*) mt, manteau. — ce, œil. — f, replis de l'entonnoir. — 6r, branchies. — an, portion postérieure de la cavité digestive. — m, bouche. — 1,2, ,1, 4. l>, liras. — p, lobe céphalique.

postérieur) du blastoderme. Peu après, le rudiment de la première paire de bras apparaît très en avant des autres rudiments, sur les côtés de la paire externe d'épaississements cépbaliques (fig. 119 B, 1).

La figure 119 B représente une vue delà face dorsale d'un embryon à ce stade. Au centre est le manteau avec la glande coquillière qui fait maintenant une saillie considérable, au-dessus de la surface générale. Goncentriquement avec le bord du manteau sont les deux moitiés de l'entonnoir, la moitié antérieure rejoignant le cartilage dorsal ou cervical et les moitiés postérieures se rapprochant l'une de l'autre. L'invagination orale se montre en m et l'invagination anale immédiatement en avant de an. Les branchies presque recouvertes par le manteau se voient en br. En p sont les épaississemenls céphaliques et l'œil en oc. Les bras 1 à 5 forment un cercle en dehors de ces parties. L'embryon tout entier, à l'exception des branchies, de l'entonnoir et du bord externe du blastoderme, est richement cilié.

L'embryon jusqu'à ce moment a eu la forme d'un disque ou d'une cupule reposant à la surface du vitellus. Après cette période il prend rapidement sa forme de dôme permanente et devient séparé en même temps du vitellus par un repli. Le blastoderme s'étend très lentement autour du vitellus, et le vitellus tout entier n'est complètement enveloppé qu'à un stade beaucoup plus avancé que celui représenté dans la figure 119 B. Aussitôt que le blastoderme recouvre le sac vitellin, des cils vibratiles apparaissent à sa surface. Le manteau s'étend très rapidement et son bord libre se projette bientôt au-dessus de l'entonnoir et des branchies. Lorsque les deux moitiés de l'entonnoir se sont soudées en un tube, il vient à faire de nouveau saillie au-delà du bord du manteau.

Après l'achèvement de ces transformations, l'embryon a acquis nettement l'aspect d'une Seiche. Trois stades de ces transformations sont représentés dans la figure 1:20.

A la face ventrale de l'embryon est attaché l'énorme sac vitellin e.xterne qui est en continuité avec une division interne située dans le corps de l'embryon. On comprendra facilement les relations générales de l'embryon et du vitellus en se reportant à la coupe longitudinale du Calmar (fig. 137).

Les bras augmentent graduellement de longueur et la seconde paire passe en avant de la première de façon à être située définitivement tout à fait en avant de la bouche. Les bras viennent ainsi à former un cercle complet entourant la bouche, la seconde paire originelle et non, comme on pourrait le supposer, la première complétant le cercle en avant. La seconde paire forme les grands bras de l'adulte.

Lorsque l'embryon a atteint plus ou moins complètement sa forme définitive (fig. 120 G), il augmente rapidement de volume relativement

ODONTOPHORES.

au sac vitellin. Ce dernier est d'abord quatre ou cinq fois aussi gros que l'embryon, mais au moment de l'éclosion l'embryon est deux ou trois fois aussi gros que le sac vitellin.

Le Calmar diffère principalement de la Seiche en ce que le vilellus est de bonne heure recouvert par le blastoderme, et en ce que l'embryon exécute dans la capsule de l'œuf la rotation si caractéristique des autres Mollusques.

Chez l'Argonaute, le sac vitellin est plus petit encore que chez le Calmar et le vitellus est de bonne lieure complètement enveloppé par le blastoderme.

Fig. 120. — Vues de profil ue trois stades avancés du développement de la Seiche (d'après Kollikcr) (*)

Un sac vitellin extérieur bien développé existe pendant le commencement de la vie embryonnaire, mais est complètement rétracté dans le corps avant l'éclosion. Des cils apparaissent de très bonne heure sur le blastoderme, mais disparaissent lorsque le vitellus est aux deux tiers enveloppe.il n'y a pendant la vie embryonnaire aucune trace de coquille, mais le manteau et d'autres parties du corps se couvrent de paquets particuliers de fines soies. La glande coquillière se développe normalement tant chez le Poulpe que chez l'Argonaute, mais disparaît sans se fermer pour former un sac (l.ankester).

• La larve pélagique de Décapode, décrite par Grenacher, qui forme mon second type, doit être mise sous le rapport du développement du sac vitellin en opposition avec la Seiche. La segmentation, comme

{*) m, bouche. — i/k, sac vitellin. — oc. œil. — mf, manteau.

chez les autres Céphalopodes, est partielle, mais le blastoderme enveloppe presque complètement le vitellus avant qu'aucun organe ne soit développé, et il n'existe pas de sac vitellin externe. Un peu avant la fermeture du blastopore vitellin, le manteau se forme comme une légère proéminence du pôle blastodermique de l'œuf, et dès ce stade précoce est caractérisé par la présence de chromatophores. Le bord du blastoderme est cilié. A un stade un peu plus avancé, l'embryon devient plus cylindrique, le bord du manteau est indiqué par un repli qui divise transversalement l'embryon en deux parties inégales : une région plus petite couverte par le manteau et une région plus grande qui lui est extérieure. Le vitellus est encore à découvert en un point, mais les rudiments de la fossette optique et de deux paires de bras ont fait leur apparition. Les bras les premiers formés sont en apparence les antérieurs et non, comme chez la Seiche, les postérieurs.

A un stade plus avancé encore représenté de profil et par la face postérieure dans les figures d21 A etB, des changements considérables

h'iji'. 121. — Trois fiiihryoïi.s d'un ('.(■phalopcdo à ties petit aur \itelliii (il'.iprc.s (■.ri'nachi'r) (*).

se sont elleclués. Le blastopore vitellin est presque, bien que non entièrement, fermé. Le repli palléal {mt) est beaucoup plus saillant et à la face postérieure, au niveau de son bord, se voient les rudiments de branchies {fjr). L'entonnoir se montre sous la forme de deux replis indépendants de chaque côté {inf^ et mp) qui semblent correspondre aux deux divisions des rudiments de l'entonnoir de la Seiche. L'œil a subi des changements (X)nsidérables. Près de chacun des rudiments de l'entonnoir, on peut voir un nouvel organe sensoriel, le sac audi-

(*) a, blastopore. — br, lirancliies. — itifi et iiifi, replis postérieur et iiiitérieiir de l'entonnoir. — g.op, ganglion optique ('?). — on, n:\l. — v^k, eorps blanc. — oc, fossette auditive. -- o.«, slomodaeuni. — lin, anus. — mt, manteau. — 1, -, ''i f"i 2' <"t 3» paiies de bras.

ODOMOPHORES. '2.1 !

tif (ac). L'extrémité ventrale (supérieure dans la figure) du corps forme une protubérance marquée, probablement équivalente au pied des autres Mollusques (voy. p. 2o4), sur les côtés de laquelle on voit les rudiments des bras(l, 2, 3). Aux deux paires déjà formées, s'en est ajoutée une troisième du côté postérieur. Le blastopore est situé du côté antérieur de la protubérance ventrale et immédiatement audessus de lui est une invagination {os) qui donne naissance au stomodseum. La ciliation du bord du blastopore persiste encore, mais ne détermine pas la rotation de l'embryon.

A des stades plus avancés ((ig. 121 C), le blastopore se ferme et la région recouverte par le manteau augmente de longueur relativement au reste du corps. Les moitiés ventrales de l'entonnoir, chacune en forme de gouttière, se soudent de façon à former un tube unique (inf) de la même manière que chez la Seiche. Un proctodeeum peu profond {an) se forme entre les deux branchies. Les yeux [oc) font saillie sur les deux côtés et les bras s'allongent considérablement.

Plus tard encore, une quatrième paire de bras est surajoutée comme un bourgeon des deux bras de la paire postérieure, et avec l'allongement des bras apparaissent les ventouses. La bouche est peu à peu reportée en haut de façon à être entourée par les bras. La ciliation de la surface s'étend davantage.

Pendant tout ce développement, l'intérieur de l'embryon est rempli de vitellus bien qu'il n'existe pas de sac vitellin extérieur. Le sac vitellin interne se divise en trois régions, une région céphalique, une région cervicale, une région abdominale. La région cervicale est la première à être résorbée; la portion céphalique remplit la protubérance ventrale dont il a déjà été parlé. La région postérieure vient à être remplacée par le foie qui en remplit exactement l'espace, à mesure qu'il absorbe la substance qui l'occupait.

Il convient de compléter l'exposé du développement des Céphalopodes par une courte histoire de leurs feuillets germinatifs et par une description du manteau, de la coquille et de l'entonnoir plus complète que celle donnée dans les pages précédentes.

Nous avons déjà vu que, dans la région du disque germinatif, une épaisse couche de cellules s'interpose entre l'épiblaste et la membrane péri-vitelline. Cette couche (iig. 123, m) est principalement mésoblastique, mais contient aussi les éléments qui forment le revêtement de la cavité alimentaire. Ses cellules commencent à se différencier en mésoblaste et hypoblaste après que la glande coquillière est représentée par une fossette assez profonde. Le mode de différenciation se voit dans la figure 122. Du côté postérieur du manteau, au point marqué sur la figure 119B, an, il se forme une cavité entre la membrane périvitelline et les cellules mésoblasliques (fig. 122, pdh). Cette cavité est le commencement de l'extrémité anale du mésentéron et les cellu-

les columnaires qui la tapissent constituent Thypoblaste. Le reste des cellules inférieures à l'épiblaste forme le mésoblaste. Le mésentéron s'étend peu à peu jusqu'à rencontrer le stomoda3um (fig. i37). Le

Fig. 122. — CouiJé longitudinale verticale d'un embryon de Calmar lorsque la cavité mésentérique commence à se former (d'après Bobretsky) (•).

proctodœum est formé par une dépression peu profonde près de la partie la première formée du mésentéron.

Le mésoblaste donne naissance non seulement aux organes formés d'ordinaire par cette couche, mais aussi aux centres nerveux, etc.

Le manteau et la coquille. — Le manteau apparaît d'abord comme un épaississement de l'épiblaste à la face dorsale de l'embryon. Le

Fig. lii.'f. — Diagramme (Func coupe verticale de la région du manteau d'un embryon de Calmar (emprunté à Lankester) (cette figure est tournée en sens contraire de la figure 122) (*).

tégument épaissi avec le mésoblaste sous-jacent forme bientôt une protubérance définie au centre de laquelle apparaît une fossette cir-

(*) .^'«1 glande salivaire. — brd, gaine de la radula. — rr, œsophage. — r/.s, sac vitellin. — chs, glande roquillière. — m/, manteau. —;)d/), mésentéron. — j, épaississement épiblastique entre les replis de l'entonnoir.

(*) ep, épiblaste. — y, vitellus nutritif. — m, mésoblaste. — m', membrane péri-vitelline cellulaire. — sha, glande Coquilliere. ......

ODONTOPHORES. 233

culaire (fig. 122, chs el 123, s/is). Celte fossette, dont il a été déjà parlé comme de la glande coqiiillière, ressemble beaucoup à la glande coquillière des autres Mollusques. Le repli qui entoure le bord de cette dépression s'avance en dedans de façon à circonscrire peu à peu un orifice qui ne tarde pas à être complètement fermé; la glande forme ainsi un sac clos tapissé par l'épiblaste qui s"étend dans une direction antérieure (fig. 122 et 137, eUi).

Les bords du manteau commencent alors à faire saillie surtout du côté postérieur (fig. 137), et dans la cavité limitée par cette lèvre saillante sont situés l'anus (an), les branchies, etc. La lèvre saillante du manteau est à la fois formée d'épiblaste et de mésoblaste. Le côté antérieur du manteau est tout entier rempli par le sac coquillier allongé {eih) dans lequel la coquille ou plumule est bientôt sécrétée.

On rencontre, dans la comparaison de la glande coquillière des Céphalopodes avec celle des autres Mollusques, certaines difficultés quo, fera bien comprendre la citation suivante de Lankester (I),

« La position et le mode de développement de la glande coquillière des Céphalopodes sont exactement les mêmes que chez les autres embryons de Mollusques figurés dans ce mémoire. Nous sommes par conséquent en droit de conclure d'après les faits embryologiques que le sac de la plumule des Céphalopodes est identique avec la glande coquillière des autres Mollusques.

« Mais ici, exemple frappant de l'action réciproque des diverses sources d'information dans la biologie généalogique, la paléontologie vient se mettre en opposition avec l'embryologie. Je tiens pour certain que si nous ne possédions pas de restes de Céphalopodes fossiles, la conclusion que le sac de la plumule est un développement spécial de la glande coquillière serait nécessairement acceptée.

« Mais la considération de la nature de la coquille des Bélemnites et ses rapports avec l'os de la Seiche actuelle apportent un nouveau jour sur ce sujet. En réservant toute opinion arrêtée sur la question, voici brièvement quelle est l'hypothèse que suggèrent les faits connus sur les Bélemnitides. La coquille complète d'une Bélemnite est essentiellement une coquille de Nautile redressée (c'est à-dire une coquille externe héritée d'un parent nautiliforme) qui, comme la coquille nautiloïde de la Spirule, a été enveloppée par des prolongements du manteau, et, à la différence de cette dernière, a reçu de ce revêtement de formation récente une addition considérable de matière calcaire. A la face inférieure de la coquille nautiloïde devenue interne, du phragmocône, se sont déposées une série de couches de matière calcaire formant la garde ; au-dessus, la coquille s'est étendue dans la chambre spacieuse formée par les replis du manteau de façon à former le pro-ostracum aplati penniforme de Huxley.

« Chez les Bélemnites les replis du manteau qui recouvraient ainsi la coquille cloisonnée originelle, et y ajoutaient de nouvelle substance, ctaient-

(1) Development of thePond Snail (Quart. Journ. ofmicr, science, 1874, pp. 371-374}.

ils complètement clos de façon à former un sac, ou restaient-ils en partie ouverts avec les bords simplement contigus? Il n'est pas possible de répondre à cette question.

« Chez la Spirule, nous avons une coquille originellement externe enveloppée par le sac palléal, mais non enrichie par lui de nouvelle substance.

« Chez le Sptndirostra, espèce fossile des terrains tertiaires, nous trouvons une coquille très semblable à celle de la Spirule, pourvue d'une petite garde de structure lamellaire développée comme chez la Bélemnite (voy. les fig. dans Broun, Klasscn und Ordnungen des Thierreichs).

« Chez les Bélemnites, la coquille uauliloïde originelle est petite, comparée à celle du Spiniliroslra. Elle semble atteindre sa plus grande diminution dans le genre de Hu.vley Xipholeuthis. La série Spirula, Spindirofitra, Xipholeuthis, Bitemnites, nous montre donc renvelop|)ement d'une coquille externe par des expansions du manteau (comme chez l'Aplysie), l'addition à cette coquille de matière calcaire sécrétée par les parois du sac qui l'enveloppe, et le changement graduel des proportions relatives du noyau originel (le phragmo- C'uie nautiloïde) et des éléments surajoutés proostracaux et rostraux, tendant à la disparition du noyau, c'est-à-dire de la coquille externe originelle. Si cette vue sur la nature des coquilles des Céphalopodes est exacte, il est évident que la glande coquillière et son tampon n'ont rien de commun avec elles. La glande coquillière doit avoir précédé la coquille nautiloïde originelle et doit être recherchée sous ce rapport lorsque l'on pourra étudier l'embryologie du Nautile. Maintenant tout prouve la ressemblance intime des Bélemnites avec les Dibranchiaux actuels. Les petits crochets des bras, la poche à encre, les mandibules cornées et la forme générale du corps ne laissent place à aucun doute à ce sujet ; il est plus que probable que les Dibranchiaux actuels sont des descendants modifiés des Bélemnilides mésozoïques. S'il en est ainsi, la pkimule du Calmar et l'os de la Seiche doivent être rattacliés à la coquille plus complète de la Bélemnite. Cela n'est pas difficile si nous supposons que la coquille originellementexterne, le phragmocône, autour de laquelle comme d'un noyau se sont développés la garde et le proostracum, . a fini par disparaître. Les replis enveloppants du manteau restent à l'état de sac et jouent leur rôle, sécrétant la coquille chitino-calcaire des Dibranchiaux \iva!its dans laquelle on peut reconnaître des parties correspondant au prooshacum et probablenient aussi à la garde de la Bélemnite. S'il en est ainsi, si la plumule du Calmar et l'os de la Seiche correspondent à la coquille entière de la Bélemnite moins le phragmocône, il est évident que le sac qui se déveloi)pe de si bonne heure chez le Calmar et qui semble correspondre à la glande coquillière des autres Mollusques ne peut avoir cette signification. Le sac ainsi formé chez le Calmar doit être considéré comme représentant le sac formé par l'accroissement primitifd'expansions du manteau autour delà jeune coquille nautiloïde des ancêtres Bélemniloïdes et n a par conséquent aucune signification pour le groupe tout entier des Mollusques ; c'est un organe spécial appartenant seulement à la tige des Dibranchiaux, semblable mais non nécessairement en connexion génésique avec le repli du manteau dans lequel est cachée la coquille de l'Aplysie adulte et de ses congénères. La plumule des Céphalopodes ne représenterait donc pas le tampon delà glande coquillière. A propos de cotte hypothèse, il est à remarquer que je

ODONTOPHORES. 235

n'ai trouvé dans l'histoire embryonnaire des Dibranchiaux vivants aucune trace d'organe représentant le pliragmocôiie ; il est possible, en outre, bien qu'on ne puisse pas attacher grande importance à cette suggestion, que le sac coquillier des Dibranchiaux tel qu'il se montre dans les premiers stades de l'embryon du Calmar, etc., se soit fusionné avec les restes persistants d'une glande coquilliore embryonnaire. Lorsque l'on connaîtra l'embryologie du A'diitilus pompilius, nous saurons probablement avec quelque certitude ce que devient la glande coquillière des Mollusques dans le groupe des Céphalopodes. »

L'entonnoir. — Les traits généraux du développement de l'entonnoir ont déjà été indiqués d'une manière suflisante. Les replis par lesquels il est formé sont constitués à la fois par l'épiblaste et le mésoblaste. Le mésoblaste de la partie antérieure de chaque moitié de l'entonnoir semblerait donner naissance à un muscle qui va du cartilage cervical à l'entonnoir proprement dit. Les parties postérieures se rapprochent peu à peu, mais se rejoignent d'abord à la face ventrale. Les deux replis forment d'abord seulement les côtés d'une gouttière ou d'un tube imparfait (fig. 121 G et 134, /f), mais bientôt les bords libres s'unissent, formant un tube parfait, qui ne présente aucune trace de son origine primitive par la coalescence de deux moitiés. Chez le Nautile, les deux moitiés restent séparées d'une manière permanente, mais chevauchent l'une sur l'autre de façon à fonctionner comme un tube.

Polyplacophores. — Les caractères extérieurs de l'embryon du Chilon sont connus depuis longtemps par les observations classiques de Loven (n«285), la formation des feuillets et les phénomènes internes du développement ont récemment été élucidés par Kowalevsky (n°284). Les œufs sont pondus en avril, mai et juin, et sont enveloppés d'une sorte de chorion à protubérances calcaires. La segmentation reste régulière jusqu'à la formation de soixante-quatre segments. Les cellules de la moitié formative de l'œuf se divisent alors plus rapidement que les autres; il se forme de cette manière une sphère allongée, dont une moitié est composée de petites cellules et l'autre moitié de cellules plus grosses. Elle est creusée d'une petite cavité de segmentation. D'après leur destinée, l'hémisphère de cellules plus petites peut être appelé le pôle antérieur et l'hémisphère de cellules plus grosses le pôle postérieur. Une involution des cellules au sommet du pôle postérieur (mais non de l'hémisphère entier de cellules plus grosses) s'effectue alors et donne naissance à l'archentéron. En même temps il se forme un double anneau équatorial de grosses cellules à la limite des deux hémisphères, ces cellules deviennent ciliées et forment le voile. Au sommet du pôle antérieur se montre une touffe de cils ou d'abord un flagellum unique (fig. H6, III et IV).

A la période suivante du développement, le blastopore qui, jusque-

là, a eu la forme d'un pore circulaire situé à l'extrémité postérieure du corps, subit une série de changements très remarquables. En même temps que la larve s'allonge, il se porte à la face ventrale et se prolonge en avant, jusqu'au voile, en forme de gouttière. Puis la partie moyenne de la gouttière se transforme en un tube qui s'ouvre extérieurement en avant, et en arrière communique avec l'archentéron. Les parois de ce tube se soudent plus tard, en oblitèrent la lumière et déterminent

Fig. 121 (empruntée à Huxley).

1, Chiton Wossnessenskii (d'après Middendorf).

n, Chiton disséqué pour montrer: o, la bouehe. — g, le collier nerveux. — ao, l'aorte. — c, le ventricule. — c', une oreillette. — br, la branrliie gauche. — od, l'oviducte (d'après Cuvier). ni, IV, V, Stades du développement du Chiton cinereus (d'après Loven).

nécessairement en même temps la fermeture du blastopore. Le tube lui-même est par là converti en une plaque de cellules située à la face ventrale entre l'épiblaste et l'hypoblaste (1).

Pendant ces transformations, le mésoblaste fait son apparition. If dérive des cellules latérales et ventrales de rhypoblaste.

Après la formation des feuillets germinatifs le développement de la larve progresse rapidement. Il se forme immédiatement en arrière du voile une gouttière transversale qui est particulièrement profonde à la face ventrale; le stomod;cum est dû à une invagination de la paroi

(1)11 y a une ressemblance frappante entre les transformations du blastopore chez le Chiton et la formation du canal neurentérique des Chordata ; surtout si Kowalevsky est exact en établissant que les nerfs pédieux dérivent de la plaque ventrale.

ODONTOPHORES. 237

antérieure de la partie la plus profonde de cette gouttière. En arrière du stomodaeum, le reste de la face ventrale se développe en un pied aplati.

La surface dorsale postérieure au voile constitue le manteau et est divisée par six ou sept gouttières transversales en espaces semblables à des segments que l'on peut appeler les plaques palléales (flg. 124, IV). Ces espaces semblent correspondre à autant de glandes coquillières étalées immédiatementen arrière du voile,les yeux apparaissent comme deux taches noires (fig. 124, IV).

Pendant que ces transformations extérieures s'effectuent, l'archentéron subit aussi des modifications considérables. La région antérieure donne naissance, suivant Kowalevsky, à un sac dorsal (?) dans lequel se forme la radula, tandis que le foie se constitue aux dépens des deux diverticulums latéraux de la même cavité.

D'après cet exposé, il semblerait que Kowalevsky considère l'œsophage et le sac de la radula comme dérivant l'un et l'autre des parois de l'arclientéron et non du stomodiieum. Une telle origine de ces organes est sans analogue cliez les Mollusques.

La larve éclôt vers cette époque et après avoir nagé quelque temps se fixe parle pied, perd ses organes larvaires, ses cils, etc., et développe la coquille.

La coquille se montre d'abord pendant la vie larvaire sous la forme de spicules sur le milieu et les cùlés de la tôle et plus tard sur le milieu et les côtés des plaques palléales post-orales (fig. 124, V). La coquille permanente apparaît un peu plus tard comme une série de plaques calcaires médianes et latérales, d'abord sur la partie postérieure de Taire du voile, et ensuite sur les plaques palléales en arrière. Les trois îlots calcaires de chaque plaque se soudent et donnent naissance aux plaques permanentes de la coquille Les spicules primitifs sont rejetés sur les côtés où ils persistent en partie et sont en partie remplacés par de nouveaux spicules.

Le système nerveux se forme pendant la vie larvaire comme quatre cordons longitudinaux, deux latéraux, les cordons branchiaux, et deux ventraux, les cordons pédieux. Des renflements pairs antérieurs des cordons pédieux se rejoignent en avant de la bouche pour former l'anneau œsophagien. Les cordons pédieux et leurs dérivés sont considérés par Kowalevsky comme tirant leur origine des parties latérales de la plaque formée par la métamorphose du blastopore. La partie médiane de la plaque est encore visible après la formation de ces parties.

La principale particularité de la larve du Chiton (en dehors de la plaque ventrale spéciale) consistedansl'allongementet la segmentation dorsale de la partie postérieure du corps. La situation du voile et ses

rapports avec la bouche sont normaux, la position des yeux en arrière de lui est cependant anormale .

L'allongement et la segmentation de la partie postérieure du tronc doivent probablement être considérés comme indiquant que le Ghiton s'est de bonne heure séparé du groupe principal des Odontophores dans une direction propre et non que les autres Odontophores descendent de formes ancestrales analogues au Ghiton. La coquille des Mollusques, suivant cette opinion, ne doit donc pas dériver de l'une des plaques de la coquille du Ghiton, mais les plaques du Ghiton de la segmentation d'une coquille primitivement simple. La segmentation qu'elle montre est une segmentation que toutes les formes larvaires trochosphères semblent avoir eu la faculté d'acquérir. Mais la symétrie bilatérale du Ghiton, qui est aussi bien marquée que celle des Lamellibranches, indique qu'il représente un phylum primitif des Odontophores.

Scaphopodes. — De Lacaze-Duthiers a fait connaître d'une manière complète les caractères extérieurs de la larve propre à ce groupe intéressant {n° 286).

La segmentation est inégale et conforme au type habituel des Mollusques. Lorsqu'elle est achevée, l'embryon prend une forme un peu allongée et à sa surface apparaissent une série de couronnes ciliées transversales. Aussitôt que ces couronnes sont formées, la larve éclôt et se met à nager à l'aide de ses cils. Il se forme en tout six bandes ciliées et en outre une touffe de cils (fig. 125, a) se développe dans une dépression de l'extrémité antérieure.

La larve, ainsi constituée, est très différente en apparence des larves décrites jusqu'ici et ses parties sont très difficiles à homologuer, les stades ultérieurs du développement montrent cependant que toute la région du corps occupée parles couronnes ciliées fait partie du champ du voile, tandis que la petite région papilliforme située en arrière est la partie post-vélaire de l'embryon. Gette dernière partie s'accroît rapidement et en même temps les couronnes ciliées se réduisent h quatre (fig. 125, 0 qui peu à peu se rapprochent les unes des autres, tandis que la région qui les porte augmente de diamètre. Les couronnes s'unissent enfin en une seule, portée par un bourrelet vélaire saillant (fig. 125, 2). Au centre de cette couronne est située la touffe terminale de cils sur une proéminence très réduite.

Pendant que ces changements s'effectuent dans le voile, la région post-vélaire est devenue de beaucoup la portion la plus considérable de l'embryon, de sorte que le voile forme un disque saillant à l'extrémité antérieure d'un corps allongé. Le manteau est formé par deux expansions latérales qui apparaissent près de l'extrémité postérieure, laissant entre elles une gouttière ventrale tapissée par des cils; à leur face dorsale se forme une cocjuillc délicate. Les lobes du manteau

ODONTOPHORES.

continuent à s'accroître, et pendant que le voile est le siège des changements qui viennent d'être décrits, ils se rejoignent et se soudent sur la ligne médiane ventrale et transforment la gouttière qui les sépare

Ijs^cju my

Fig. 125. — Quatre stades du développement du Dentale (emprunté à 0. Schmidt, d'après de Lacaze-Duthiers) (*J.

en un tube complet, ouvert en avant et en arrière. Un courant d'eau est déterminé dans ce tube par l'action des cils. La coquille qui a d'abord la forme d'un disque, comme la coquille des autres larves de Mollusques, se moule sur le manteau et devient ainsi tubulaire. A

(*) 1, embryon avec quatre couronnes de cils vibratiles. — 2, embryon plus avancé, au moment où les deux bords de la coquille se réunissent sur la ligne médiane ventrale. — 3, stade plus avancé : le mmteau recouvre presque complètement le voile, le pied est déjà Développé. — 4, larve immédiatement avant la disparition du voile.

b, couionnos de cils vibratiles. — a, houppe ciliée antérieure. — s, coquille. — p, pied. — ff, ganglion pédieux. — o, otocyste.

l'extrémité antérieure du tube palléal qui d'abord ne recouvre pas le voile, se forme le pied. Il apparaît comme une protubérance de la paroi ventrale du corps, s'étend rapidement en avant (fig. 125, 3), devient trilobé (fig. 125, 4) comme chez l'adulte et cilié.

Lorsque ces transformations sont achevées, l'aspect de la larve diffère principalement de celui de l'adulte par la saillie du voile au delà du bord de la coquille (fig. 125, 4). Mais le voile commence bientôt à s'atrophier et la larve tombe au fond de l'eau . Le tube palléal et la coquille s'étendent en avant et enveloppent complètement le voile qui, bientôt après, achève de disparaître. La bouche se forme du côté ventral, du voile à la base du pied, et sur ses côtés apparaissent les tentacules particuliers si caractéristiques du Dentale adulte.

LAMELLIBRANCUES.

Les Larves des Lamellibranches ont d'une manière générale les mêmes caractères que celles des Gastéropodes et des Ptéropodes. Un stade trochosphère avec un voile, mais sans coquille, est suivi d'un stade véligère avec un voile plus développé encore, une coquille dorsale et un pied ventral.

La segmentation est inégale et d'une manière générale semblable à celle des Gastéropodes, mais le type à quatre grosses sphères vitellines spécialement caractéristique des Gastéropodes n'a été observé que chez le Pisldium et un type de segmentation semblable à celui de l'Anodonte (p. 89) semble être le plus fréquent.

Il y a une gastrula embolique ou épibolique, mais les stades ultérieurs de la formation des feuillets ont été observés d'une manière si incomplète et dans un si petit nombre de types qu'il n'est pas possible de rien exposer d'une manière générale à ce sujet. Ce que l'on sait à

Fig. 12G. — Trois sl;idos du déveluj)i)i'im.'iit du Cardui/ii (d'après Loven) [').

ce propos sera mentionné avec la description du développement des types spéciaux.

(*) /(//, LypobKisli'. — 6, pied.. — m, bouclic. — an, aaus. — V, voile. — cm, muscle adducteur iiitério'ur.

.AMELLIBRâNCHKS.

Le blastopore dans quelques cas se l'erme au point où l'anus {Pisidium) et probablement dans d'autres cas la bouche se formera plus tard.

Chez l'Anodonte il est décrit comme ne se fermant pas à un point correspondant à l'un de ces deux orifices, mais sur la face dorsale !

L'embryon prend une forme un peu ovoïde, et dans les larves marines libres il apparaît de très bonne heure en avant de la bouche un voile bien développé. 11 est d'abord représenté d'après Loveu par deux papilles et prend la forme d'un bourrelet circulaire armé de longs cils. Au centre du champ du voile est d'ordinaire un long flagellum unique (fig 126 B et G). Le voile ne devient jamais bilobé.

Aux stades plus avancés, après le développement de la coquille, le voile devient très rétractile et peut être presque complètement caché dans le manteau par l'action de muscles spéciaux. Il forme le principal organe de locomotion de la larve libre.

Dans quelques formes d'eau douce quin'ont pas d'existence larvaire libre, le voile est très réduit {Anodon, Unio, Cyclas) ou même avorté [Pisidium).

Dans ces formes aussi bien que chez le Teredo (fig.127) et probablement d'autres fermes marines {Ostrea), le flagellum central fait défaut. Loven a suggéré, quoique sans preuves directes, que les tentacules labiaux des Lamellibranches adultes sont les restes du voile. Le champ du voile est dans tous les cas le seul représentant de la tête. Dans quelques formes marines un revêtementciliaire général apparaîtavant la formation du voile ; chez le Montacuta et d'autres types il se développe comme chez beaucoup de Gastéropodes un paquet circum-anal de cils

Bai,fouh. — Kmbryologie. j. — (g

Fig. 127. — Taret [Teredo) et sa larve (emprunté à 0. Schmicit d'après de Quatrefages). — Le voile est bordé de deux rangées de cils vibratiles.

Jjiiliiyon (le fisiilitim jiii.sHliiin (cniiiriintL- a ]..inkester) (*).

242 MOLLUSQUliS.

Une glande coquillière apparaît de 1res bonne heure sur la face dorsale chez le Pisidnim, le Cnclas et rOs/>-ea et probablement chez la plupart des formes marines (fig. 128, s/îs). Elle a la forme d'une selle et est

constituée par des cellules non ciliées allongées limitant une gouttière.

Elle s'étale et à sa surface se forme la coquille qui paraît avoir d'ordinaire la forme d'une cuticule impaire en forme de selle sur les deux côtés de laquelle les valves se forment plus tard par un dépôt de sels calcaires. Chez le Pisirliwn, les deux valves sont, d'après Lankester, d'abord entièrement indépendantes et largement séparées ; cet auteur a suggéré, mais non démontré que le ligament de la coquille se développe dans la partie médiane de la gouttière de la glande coquillère.

Les lobes du manteau apparaissent comme des expansions latérales du corps, ils atteignent d'ordinaire une extension considérable avant d'être couverts par la coquille. Chez l'Anodonte et VUnio les lobes du manteau larvaire se forment cependant d'une manière un peu exceptionnelle et sont dès l'abord complètement recouverts par les valves de la coquille larvaire. Les lobes du manteau larvaire et la coquille chez l'Anodonte et chez l'Unio sont plus tard remplacés par des formations permanentes.

Les muscles adducteurs se forment bientôt après l'apparition de la coquille. Le postérieur apparaît quelquefois le premier [Mytilus], d'autres fois c'est l'antérieur qui se montre d'abord [Cardium).

Le pied se développe de la manière ordinaire comme une proéminence située entre la bouche et l'anus. Comparativement avec ce qui a lieu chez les Gastéropodes, il apparaît tardivement et dans un grand iionbre de cas ne devient saillant qu'après que la coquille a atteint des dimensions considérables. Dans sa partie postérieure une paire de glandes du byssus provisoires sont développées par l'épiderme chez le Cyclas et d'autres formes. Dans d'autres cas {Mt/tihis) la glande du

?cp-il'.iére.

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pi, inlo^lin.

s/m. pl.iiiHii

LAMELLIBRANCHES. 24:i

byssus est permanente. La glande du hyssus occupe à peu près la position de l'opercule des Gastéropodes et semblerait probablement correspondre à cet organe. La partie antérieure du pied est d'ordinaire ciliée.

Les branchies apparaissent assez tard dans le développement larvaire le long de la base du pied de chaque côté entre le manteau et le pied (fig. 120, hr). Elles se développent sous la forme d'une rangée linéaire de papilles un peu bosselées ; une seconde rangée de papilles se forme plus tard. Les deux rangées donnent respectivement naissance aux deux branchies de chaque côté.

Les phénomènes ultérieurs du développement des branchies ont été étudiés par de Lacaze-Duthiers (n° 2S7) chez la Moule. La première rangée de papilles branchiales formée devient l'interne des deux branchies de l'adulte. Les papilles augmentent en nombre d'arrière en avant. Lorsqu'il en existe environ onze, leurs extrémités libres un peu renflées se soudent, les portions basilaires restant séparées par des fentes.

Le feuillet réfléchi de la branchie est formé par l'extrémilé libre de la lamelle branchiale qui se recourbe sur elle-même du côté interne et revient vers la ligne d'insertion de la branchie. Le feuillet réfléchi n'est pas d'abord formé de filaments séparés, mais d'une membrane continue. Avant que cette membrane n'ait atteint une grande largeur, il s'y forme des perforations correspondant aux fentes intermédiaires entre les filaments du feuillet direct.

La branchie externe se développe exactement de la môme manière, mais un peu plus tard que l'interne. 11 commence à en apparaître des rudiments lorsqu'il existe environ vingt papilles de la branchie interne. Ses premières papilles se forment près du bord postérieur de la branchie interne et Je nouvelles papilles viennent s'y ajouter, tant en avant qu'en arrière. Sou feuillet réfléchi est dirigé du côté externe.

Chez la Moule les deux parties directe et réfléchie de chacun des filaments delà branchie sont réunies à larges intervalles par des processus extensibles, les « travées interlamellaires » et les filaments successifs sont rattachés par des connectifs ciliés. Dans un grand nombre d'autres types la coalescence des diverses parties de la branchie est poussée beaucoup plus loin. Le maximum de coalescence est peut-être atteint chez l'Anodonte et YTJnio (1).

Il semble se développer toujours dans le pied une paire de grosses otocystes, qui correspondent évidemment aux otocystes des Gastéropodes.

La larve possède souvent des yeux qui disparaissent de bonne heure chez l'adulte. Chez le Montacuta et d'autres types, il se forme une paire de ces organes à la base du voile de chaque côté de l'œsophage, non loin des otocystes, ils sont pourvus d'un cristallin.

(l) R.-H. Prc.k. Gills of Lamellibrancli Mollusca (Quart. Journ. micr. science, XVII, 1877).

L'ne rangée d'organos semblables exisic chez la larve du Teredo en avant dn pied.

Cardium. — Le CarcUum pijn 711x11 m, dont le développement a été étudié par Loven (n" 2111), peut me servir d'exemple pour les Lamellibranches marins. Les œufs enveloppés d'une capsule assez épaisse sont fécondés dans le cloaque. La segmentation ressemble beaucoup à celle de la Nassa (voy. p. 90) et les petits segments enveloppent peu à peu les grosses sphères hypoblastiques, de sorte qu'il semble y avoir une gastrula par épibolie. Après que l'hypoblasle est enveloppé par l'épiblaste, un côté de l'embryon s'aplatit et se creuse d'une dépression assez profonde (fig. i26A). D'après la description de Loven il me semble probable que la dépression du côté aplati occupe la position du blastopore et que cette dépression elle-même est le stomodceum. A ce stade l'embryon se revêt de cils courts qui déterminent sa rotation dans la capsule de l'œuf.

Immédiatement au-dessus de la bouche apparaissent deux petites papilles. Elles se séparent peu à peu et donnent naissance à un bourelet circulaire couvert de longs cils qui entoure l'embryon en avant de la bouche située elle-même à la face ventrale. Cet organe est le voile. A son centre est un long flagellum unique (fig. 126 B). Peu après la coquille se montre comme un organe en forme de selle sur la partie postérieure delà face dorsalede l'embryon. Elle est dès l'abord formée de deux valves qui se réunissent en arrière sans trace de cliarnière (fig. 126 C). Les deux valves s'accroissent rapidement et recouvrent en partie le voile; au-dessous d'elles les lobes du manteau se montrent bientôt comme des replis latéraux.

La cavité digeslive s'est difi'érenciée pendant ce temps (fig. 126 C). Elle consiste en une bouche [m] et un œsophage cilié dérivés probablement du stomodoeum, un estomac et un intestin dérivés du véritable hypoblaste et un organe hépatique consistant en deux lobes séparés ouverts dans l'estomac. L'anus [an) apparaît non loin en arrière de la bouche ; entre les deux orifices est un rudiment de pied très peu développé (6). Le muscle adducteur antérieur (cm) apparaît à ce stade, le muscle postérieur n'étant pas encore difierencié.

La larve est alors prête à éclore, mais son développement ultérieur n'a pas été suivi.

Ostrea. — Les larves d'Huître figurées par Salenky (n° 293) montrent une grande ressemblance avec celles du Cardium. Le voile est cependant constitué par une simple couronne de cils sans flagellum central. Le proctodseum semble se former après le stomoda'um, et le premier stade figuré est trop avancé pour faire connaître la position du blastopore (1).

(I) CliPz VOatrea virr/hiiana' , la segmentation est analogue à celle de la Nassa (p. 90) et aboutit à la formation d'une calotte de cellules épiblastiques entourant une sphère liypoblastique nniriue. Celle-ci finit [)ar se diviser et l'embryon devient discoîdal, puis par l'invagination des cellules liypoblasiiques prend l'a forme de gastrula eniboli(iue ; une cavité sépare l'épiblaste de l'hypoblaste. Selon Brooks le blastopore

(*) W.-K. BnooKS. Development of the ameiican Oyslcr lOsIrra virriiniana) {lirport of tJiP cnnimissionners of fisherirs of Mnrijlond, 18f<0'.