LAMELLIBRANCHES

Pisidium. — Le développement du Pisidiam a été étudié par Lankester (n° 239). L'œuf est revêtu d'une membrane vitelline et se développe dans une poche incubatrice à la base de la branchie interne.

La segmentation commence par une division de l'œuf en quatre sphères égales dont chacune, comme chez tant d'autres Mollusques, produit par bourgeonnement une petite sphère. Les stades plus avancés de la segmentation n'ont pas été suivis en détail, mais il en résulte la formation d'une l)lastosphère. Une invagination se produit alors probablement au pùle inférieur et donne naissance à un sac archentérique.

Puis l'embryon augmente rapidement de dimension, le blastoporese ferme et le sac archentérique forme une petite masse attachée en un point aux parois de l'embryon vésiculaire (fig. \ 29, /(?/). Dans l'espace intermédiaire aux parois de l'archentéron et à celles del'embryon apparaissenldes cellules mésoblastiques étoilées dérivées principalement de l'épiblaste bien que probablement aussi en partie de la vésicule hypoblasiique (fig. 129 0, p). La cavité intermédiaire àl'épiblaste et à l'hypoblaste qui contient ces cellules est la cavité générale. La figure 129 représente trois vues de l'embryon à ce stade : A, est une vue de face montrant l'épiblaste ; B, est une coupe optique dans le plan médian montrant l'hypoblaste et quelques-unes des cellules mésoblastiques; G, e^tune coupe optique montrant les cellules mésoblastiques. Il se développe ensuite d'un côté de l'embryon une proéminence qui forme le commencement du pied, et le sac archentérique devient bilobé à son extrémité libre, mais reste attaché à l'épiblaste par un pédicule imperforé. L'organe qui apparaît le premier ensuite est le stomodœum. Il se forme comme une invagination épibhistique ciliée qui rejoint l'extrémité libre du sac archentérique, s'y soude et peu après s'ouvre dans sa cavité (fig. 12H, ph). Entre la bouche et le point d'attache du pédicule enlérique est situé le pied (/") qui devient cilié. Du côté dorsal du pédicule entérique se montre un groupe en forme de selle, de cellules épiblastiques limitant les bords d'une gouttière {shs), c'est le rudiment de la glande coquillière.

serait dorsal, mais il est évident qu'il a pris la glande coquillière" pour le blastopore. Une protubérance transitoire représentant le pied se montre à la face ventrale.

Les premiers stades de la segmentation de \'0. edulis * n'ont pas été suivis, il se forme une gastrula embolique comme dans l'espèce précédente, il n'y a pas de cavité de segmentation. Le blastopore persiste pour former la bouche permanenle. Au pôle opposé au blastopore se développe la glande coquillière dont l'orifice est linéaire et transversal par rapport à l'embryon. Derrière la bouche primitive apparaissent une paire de cellules initiales du mésoblaste dont l'origine n'a pas été observée. A un stade plus avancé l'archentéron se différencie en estomac et intestin et l'épiblaste s'écarte de l'hypoblaste formant une cavité générale dans laquelle on voit des cellules mésoblastiques éparses. La glande co(iuillière se retourne et sécrite à sa surface une plaque chitineuse premicsr indice de la coquille d'abord simple et impaire. Le voile apparaît dans la région prostomiale sous la forme d'une double couronne de cils au milieu de laquelle un épaississement de l'épiblaste forme les gmglions sus œsophagiens; un épaississement épiblastique ventral dans la région occupée auparavant par le pied est probablement l'origine du ganglion pédieux. L'estomac se divise par un étranglement en deux régions, supérieure et inférieure, entre lesquelles prend naissance l'intestin ; la division supérieure présente de part et d'autre de grandes iioches rudiments, du foie ( Tvad.).

(*) R. HonsT. >olc sur lo développement de l'IIuitrc tOslrro rchilis i Zoolngisclier Anzciyrr, V, 1882).

Le pédicule eulorique, ou l'iulestiii comme on peut mainlenuiil l'appeler, acquiert bietitùt une lumière, mais reste encore imperforé à son extrémité

. .-rr'^^''-/'y-^:t

^ ■'-;^ir^>"r%tCv.i

• :--Ç®if^^

PfS

Sî

tov'-"''i')'-^.''

>:-fî"v"!- ^;■ V- - ,

lijr. I:i".l. — Irois Mifs il un einlirvuii de l'i.suhiiiu iiniiiéiliatouiciit uprcs l'occlusiuii du blastopoie

(d'api-os Laiikestor) (*).

OÙ l'anus doit se former. Au-dessous de l'intestin est placée une masse de cellules, rudiment de l'organe de lîojanus. Elle est décrite comme due à une involution de l'épiblaste.

A un stade un peu plus avancé la {glande coquillière s'accroît rapidement et s'étale; sur ses deux côtés apparaissent les rudiments des deux valves qui sont d'abord entièrement distinctes et séparées par un intervalle considérable (fîg. d30). Avant l'apparition des deux valves de la coquille, les lobes du manteau se sont déjà formés sur les côtés du corps.

Un peu plus tard les branchies apparaissent comme une série linéaire de petits bourgeons indépendants en dedans des lobes du manteau et en arrière du pied (fig. 130 br). Le muscle adducteur antérieur se différencie également à ce stade.

La cavité digestive a subi pendant ce temps des changemenls considérables.

(*) A. vue de face. — B, coupe opti<(iie dans le plan médian, peu inférieur à la surface. — ej), épiblaste. — iii(\ mésoblaste. freonnant en aiiparencc de l'Iivpolilasle pour loriner Irv éjcniPtils

— C, eouiic optique dans un plan un

- /()/, liypoblaste. — p. cellules bouiiju nié^-oblaste.

LAMELLlBllANCIIKï^

ff. 130. — Vue diagrumiiiatiqiie d'iinp larve avancée de Pisidiiim 'emprunté à Lankester) (*).

Les lobes laléraux primilils se dilatent beaucoup el deviennent ciliés. Un

peu plus tard, leurs parois subissent des nioditicatioiis particulières dotit la

nature reste assez obscure, mais qui nie

paraissent ôtre de la môme nature .que

celles qui se produisent chez un grand

nombre de Ptéropodes et de Gastéropodes

où les cellules des diverticules hépatiques,

auxquels les lobes du Pisidium semblent

correspondre, se remplissent de substance

albumineuse.

Les stades plus avancés du Fisidiuin n'ont pas été suivis.

Il est à remarquer que chez le Pisidium il n'y a pas de stade véligère. Cela est probablement dû à ce que le développement a lieu dans la poche incubatrice. Le développement tardif des otocystes est aussi remarquable. 11 n'existait pas de glande du byssus jusqu'au stade observé. Chez

le Cyclas culyculata (Schmidi), la glande du byssus semble aussi faire défaut.

Cyclas. — Le développement du Cyclas, tel qu'il est décrit par Von Jhering, dillère beaucoup de celui du Pisidium, et les difl'érences semblent trop grandes pour être expliquées autrement que par des erreurs d'observation.

La segmentation du Cyclas est semblable à celle de l'Anodonte (voy. p. 89) et une masse de grosses cellules enveloppées parles petites cellules dotme naissance à l'hvpoblasle. A l'intérieur de cette masse il apparaît une lumière et lamasse entière émet un processus qui se porte vers l'épiblasle, s'y soude et donne naissance à lœsophage et à la bouche, mode de développement de ces parties qui n'a pas d'analogue parmi les Mollusques. V\i voile très rudimentaire semblerait, d'après Leydig [n" 290), se développer à l'extrémité céphalique. 11 se forme une glande coquillière présentant les mêmes caractères que chez les Gastéropodes. D'après Leydig, la coquille apparaît à la surface dorsale comme un organe simple en forme de selle ; les parties latérales se calcifient et donnent naissance aux deux valves, mais sont réunies au milieu par la portion médiane membraneuse. Des deux côtés du corps, les lobes du manteau se forment comme chez le Pisidium.

Très peu de temps après la formation de la coquille, la glande du byssus se développe sous la forme d'une paire de petits follicules sur la partie postérieure du pied. Elle augmente rapidement de largeur et constitue une paire de glandes pyriformes dans lesquelles sont sécrétés les fils du byssus qui servent à attacher tous les embryons en un môme point des parois de la poche incubatrice.

Le pied est large et cilié en avant. Dans sou intérieur se développent de bonne heure des sacs otolilhiques et des ganglions pédieux.

UniO. — L'œuf de l'Anodonte et de YUnio est enveloppé d'une membrane \ilelline délicate dont la surface se soulève en un tube saillant en forme de

(') m, bdiichr. — o. anu?. — B. organe de Bojnnns. — mn, mintf.ni — f. pied.

tronipetle perforé à son extrémité (fig. 12), constituant le mici'opyle. Le micropyle disparaît chez VAiiodonta piscinalis lorsque l'œuf est mûr, mais persiste chez l'Unio pendant tout le développement. Les œufs sont portés d'une manière qui n'est pas connue avec certitude dans l'espace intermédiaire aux deux feuillets des branchies externes de la mère et subissent là leur premier développement. Le pôle animal ou supérieur de l'œuf est situé au pôle opposé au micropyle.

La segmentation est inégale (p. 89) et aboutit à la formation d'une blastosphère creusée d'une vaste cavité de segmentation. La plus grande partie de la circonférence de l'œuf est formée de petites sphères uniformes, mais le pôle inférieur (par rapport à la segmentation) est occupé par une seule grosse cellule. Les petites sphères deviennent l'épiblaste et la grosse sphère donne naissance à l'hypoblaste et au mésoblaste (1).

La grosse cellule unique se divise ensuite en deux, puis en quatre, et enfin en environ dix à quinze cellules. Ces cellules forment une aire spéciale d'éléments plus granuleux que les autres cellules de la blastosphère. Presque toutes sont à peu près de même dimension, mais deux d'entre elles (selon Rabl) en contact l'une avec l'autre, mais situées sur les futurs côtés droit et gauche de l'embryon, sont beaucoup plus grosses que les autres. Ces deux cellules passent bientôt dans l.i cavité de la blastosphère, tandis qu'en même temps l'aire des cellules granuleuses s'aplatit, puis s'invagine en un petit sac à orifice allongé transversalement qui ne remplit pas à beaucoup près la moitié de la blastosphère. Ce sac invaginé est l'archentéron.

Les deux grosses cellules qui sont situées en contact immédiat avec ce que j'appellerai après Rabl la lèvre antérieure du blastopore, produisent ensuite par bourgeonnement des petites cellules qui forment d'abord une couche revêtant les parois de l'archentéron, mais plus tard se développent en un réseau remplissant toute la cavité de la blastosphère primitive. L'espace situé entre ces cellules est la cavité générale primitive. Pendant long- , temps les deux cellules mésoblastiques primitives conservent leur dimension prépondérante (2). A l'extrémité postérieure du corps, à l'extrémité opposée par conséquent aux deux cellules mésoblastiques, sont situées trois cellules épiblasliques pariiculièrement grosses.

Chez l'Anodonte et VUnio tumidas, il apparaît à cette période un paquet de longs cils à l'extrémité antérieure du corps. Ces cils déterminent la rotalion de l'embryon et semblent être le voile. Chez YUaio pictorum ils n'apparaissent que beaucoup plus tard.

Immédiatement après ce stade les changements s'effectuent dans l'embryon avec une grande rapidité. D'abord une masse spéciale de cellules mésoblastiques apparaît à l'extrémité postérieure du sac archentérique et s'allongeant transversalement doime naissance au muscle adducteur unique. Lorsque la coquille se ferme plus lard, le muscle s'insère sur ses deux valves. Le blastopore se ferme ensuite, et la petite cavité archentérique s'étend en avant jusqu'à rencontrer l'épiblaste et se détache en même temps

(1) L'exposé du reste du développement jiisiiu'à réclosionest emprunté àRabl (n° 292).

(2) Dans cet exposé je suis la nomenclature do Rabl. Suivant sa description la partie ventrale du corps est le pôle animal originel ; la partie dorsale, le pôle inférieur; l'extréniilé anlérieurc, le coté mosoblastique de l'orifice d'invaRinatioii.

LAMELLIBRANCHES. 2'tO

de l'épiblaste dans la région où était situé le blastopore. Au point où elle arrive en contact en avant avec la paroi du corps, il se produit une petite invagination épiblaslique qui s'ouvre dans le sac archentériquo. et forme lu bouche permanente.

Pendant que ces transformations s'effectuaient, la coquille s'est formée à la surface dorsale comme une plaque continue en forme de selle;, les deux valves se différencient plus tard dans cette plaque. A la face dorsale elles se rencontrent suivant une charnière en ligne droite. Chaque valve est d'abord arrondie, mais plus tard prend la forme d'un triangle dont la ligne de la charnière est la base. Les valves ne sont pas tout à fait cquilatérales, mais le côté antérieur est moins convexe que le postérieur. A une période plus avancée, un organe en forme de bec se développe au sommet de cliaque valve, de la même manière que le reste de la coquille. Cet organe est situé à peu près à angles droits avec la portion principale de la valve. Il est pointu à son extrémité et porte du côté externe de nombreuses épines qui sont particulièrement grandes sur la ligne médiane (fig. 131 A). Il sert à fixer la larve lorsqu'elle est éclose sur les Poissons sur lesquels elle est pendant quelque temps parasite. La coquille est perforée de nombreux pores.

Après que la coquille est formée, il apparaît un nouvel organe appelé la glande du byssus. Elle se déve'loppe par une invagination de l'épiblaste à l'extrémité postérieure du corps : Rabl n'a pas pu déterminer si elle était formée on non par les trois grosses cellules épiblastiques qui existent en cet endroit. Elle constitue plus tard une glande allongée formant trois circonvolutions ou à peu près autour du muscle adducteur du côté gauche du corps, mais s'ouvrant sur la ligne médiane ventrale. Elle sécrète un cordon allongé par lequel la larve se suspend après l'éclosion.

Pendant quelque temps, la partie ventrale du corps fait saillie en arrière du bord des valves, mais avant que celles-ci ne soient complètement formées, il se produit une invagination médiane de la paroi du corps qui oblitère en grande partie la cavité générale et donne naissance à deux grands lobes latéraux, un pour ciiaque valve; ce sont les lobes da manteau.

Avant que les lobes du manteau ne soient entièrement formés, des organes sensoriels spéciaux, d'ordinaire au nombre de quatre, font leur apparition sur chaque lobe. Chacun d'eux consiste en une cellule columnaire portant à son extrémité libre une cuticule qui porte elle-même de nombreuses soies fines. La cellule et les parties adjacentes sont recouvertes par une membrane délicate perforée pour le passage des soies. Le plus gros et le premier formé de ces organes est situé près de la partie antérieure et dorsale du manteau. Les trois autres sont voisins du bord libre du manteau (fig. 131 A). Ces organes ont probablement pour rôle de permettre à la larve de reconnaître le passage d'un Poisson dans son voisinage et par conséquent de l'aider à s'y fixer. Lorsque l'embryon est presque mùr il apparaît immédiatement au-dessous et en arrière du voile de chaque côté de la ligne médiane une fossette peu profonde, et les deux fossettes semblent être réunies par un pont transversal médian. Ces organes ont fort embarrassé les différents observateurs et leur signification n'est pas encore bien nette. D'après Rabl, l'organe médian est l'archentéron un peu bilobé et, dans son opinion, n'est pas réellement en rapport avec les fossettes situées latéralement. Les

cils du voile recouvrent ces derniers organes et les l'ont paraître comme si leurs bords étaient ciliés, Habl les regarde comme les rudiments du système nerveux.

Avec le développement de lu coquille, du manteau et des organes des sens, la jeune Moule atteint tout son développement larvaire et est alors désignée sous le nom de Glochidium (lig. 13, A).

■j)(ic{

Si le parent avec des Glocliidiums dans ses brancliies est mis dans U!i bassin avec des Poissons, il rejette bientôt (comme je l'ai observé dans de nombreuses expériences) les larves de ses branchies, et aussitôt les larves se délivrent des membranes de l'œuf, se fixent par le cordon du byssus et suspendus dans celle position ouvrent et ferment continuellement leurs coquilles par les contractions du muscle adducteur. S'il n'y a pas de Poissons dans le bassin où sont placées les Moules, les larves peuvent rester longtemps dans les branchies.

Avant de passer à l'exposé de ce que l'on sait sur la métamorphose larvaire, il peut être bon d'appeler l'attention sur certaines difficultés, considérables à mon avis, qui empêchent d'accepter dans toutes ses particularités la description que Rabl donne du développement.

Chez tous les Mollusques Gastéropodes, le pôle inférieur ou végétatif de l'œuf est ventral et non dorsal comme Rabl le décrit chez \\jnio. Le blastopore chez les autres Mollusques coïncide toujours ou avec la bouche, ou avec l'anus, ou s'étend entre les deux. La face sur laquelle se forme le pied est la face ventrale. Du côté dorsal sont situés : 1° le voile près de la bouche; 2° la glande coquillière près de l'anus. Chez l'Anodonte, le voile est placé immédiatement au-dessus de la bouche, puis, d'après Rabl, vient le blastopore, et dans la région du blastopore se forme la coquille. Le blaslopore occupe par conséquent une position dorsale. En réalité il occupe la position ordinaire de la glande coquillière, et ressemble beaucoup à cet organe (qui n'existe pus autrement cliez l'Anodonte et \\jnio). Sans considérer nécessairement les interprétations de Rabl comme fausses, je pense que ces difficultés auraient dû au moins être discutées dans son mémoire. Cela est d'autant plus vrai qu'il n'est pas douteux que Rabl a dans son mémoire sur

(*) A, Glocliiilium iniinédiatemcnt a[>res l'éclosidn. — o(/, niusclo udducteur. — i7(, coquille. — li\j, byssus. — s, organes sensoriels. — B, (Uochidium fixé sur le Poisson depuis quelques semaines. — ftr, branchies. — au. i^ otocysle. — /. pied. — n. n<l.p. ml, muscles adducteurs antérieur et postérieur. — fil. mésentéron. — »iL m .1 ii I ci m .

LAMELLIBRANCHES. 2ol

Ja Lymnée l'ail une conrusiou entre la bouclie el la glande coquillière.

Des recherches sur la métamorpliose post-embryonnaire du Glochidiuin ont été faites par Braun (n" 287), et il y a plusieurs années j'ai lait sur ce sujet une série d'observations dont les résultats s'accordent sur la plupart des points avec ceux de Braun. Je n'ai pas réussi cependant à conduire mes observations jusqu'au moment où la jeune Moule quitte son hùte.

Les Glocbidiums libres s'attachent bientôt aux branchies, aux nageoires ou à d'autres parties des Poissons qui sont placés dans le bassin qui les contient; après leur fixation, elles sont recouvertes par une végétation des cellules épidermiques de leur hôte et subissent leur métamorphose.

Le premier changement qui a lieu est la disparition du byssus et de l'organe du byssus. Ce phénomène se produit de très bonne heure. Peu après il ne reste plus de trace du voile el des organes sensoriels.

Au moment de la disparition de ces corps, au niveau de la saillie d'où partait le cordon du byssus, et très probablement de cette saillie même, le pied se développe comme une protubérance arrondie qui s'accroît rapidement et devient bienlôt ciliée (fig. 131 B,/'),

Le muscle adducteur uni({ue commence de très bonne heure à s'atrophier, mais avant sa disparition complète il se forme aux deux extrémités du corps des rudiments qui, à une période plus avancée, peuvent se reconnaître comme les muscles adducteurs antérieur et postérieur (fig. 131 B, a. ad. et p. ad.)

Après la formation de ces parties, les branchies se développent comme des papilles solides et dès l'abord un peu bosselées, couvertes d'un épiderme cilié, de chaque côté, mais un peu en avant (!) du pied (fig. 131 B, br.). Dans le pied apparaissent bientôt les otocystes {au. v.) et le pied lui-même devient un organe allongé linguil'orme, cilié, se projetant en arrière (1).

Les lobes du manteau subissent des transformations considérables. Braun va même jusqu'à dire qu'ils sont presque entièrement formés de novo. La coquille permanente se forme (Braun) à la surface dorsale de la larve encore parasite sous forme de deux petites plaques indépendantes. Je n'ai pas suivi les transformations du tube digestif, etc., mais à un stade précoce on voit au-dessus du pied un sac entérique simple.

Au moment où la larve quitte son hôte, tous les organes de l'adulte excepté les organes génitaux sont formés.

Le développement post-embryonnaire des organes du Glochidium est

.semblable d'une manière générale à celui des autres Lamellibranches. Ce

fait est de quelque importance, étant doimées les particularités des premiers

stades du développement.

L'organe du byssus, les processus dentés de la coquille et les organes des

(I) La situation du pied et des branchies représentées dans la fig. 131 B serait plus normale si le côté convexe et non le côté aplati de la coquille était antérieur. J'ai suivi Rabl et Flemming dans la détermination des extrémités anti^rieure et postérieure de l'embryon, maisje n'ai pu faire vivre mes larvesjusqu'à un stade où la présence du cœur ou de quelque autre organe confirmerait d'une manière certaine leur interprétation. J'avais primilivemenl adopté moi-même l'opinion contraire et, dans le cas où ils se seraient trompés, l'organe appelé voile serait un paquet circumanal de cils. La position des cellules mésoblastiques primitives aussi bien que celle du byssus s'accorderait mieux avec mon opinion qu'avec celle adoptée dans le texte sur l'auioriié des deux observateurs que je viens de nommer.

îo2 MOLLUSQUES.

sens du Glochidium ne peuvent guère être des rudiments ancesiraux, mais doivent ôtre des organes spécialement développés pour le mode particulier de vie du Glochidium. Que le muscle unique doive être ou non rangé parmi ces organes provisoires est peut-ôtre un point plus douteux, mais je suis porté à croire qu'il doit en être ainsi.

Si cependant le muscle unique est un organe ancestral, il est important d'observer qu'il disparaît entièrement quand le développement avance et que les deux muscles adducteurs de l'adulte se développent indépendamment do lui.

Remarques générales sur les caractères des larves des Mollusques.

La larve typique d'un Mollusque, comme l'a plus particulièrement fait remarquer Lankester, estessentiellement semblable à la larve d'un grand nombre de types d'Invertébrés et spécialement des Cbétopodes, tout en possédant en outre certains organes spéciaux caractéristiques des Mollusques.

Elle possède un tube digestif recourbé avec une bouche ventrale et un anus terminal ou ventral. Le tube digestif se divise en trois régions : œsophage, estomac et intestin. Il existe un lobe pré-oral diversement développé portant une couronne de cils, le voile et un lobe péri-anal possédant souvent un paquet de cils iPaludine, etc.). Par tous ces caractères elle est essentiellement semblable à une larve de Ghétopode. Les deux organes caractéristiques des Mollusques sont un pied situé entre la bouche et l'anus et une invagination de l'cpibhtste du côté dorsal à l'extrémité postérieure du corps qui est en rapport avec la formation de la coquille.

Les larves de la plupart des Gastéropodes, Ptéropodes et Lamellibranches ne présentent pas de particularités dignes d'une remarque spéciale, mais les larves desGymnosomcs parmi les Ptéropodes, celles des Scaphopodes, des Polyplacophoreset des Céphalopodes présentent des particularités intéressantes.

Les larves des Gymnosomes se distinguent par la présence de trois couronnes ciliées transversales situées en arrière du voile (fig. 117), Ces couronnes pourraient être regardées comme les indications d'une segmentation rudimentaire ; mais, comme on l'a déjà vu, cette opinion n'est pas satisfaisante. II y a toutes sortes de raisons pour penser que ces couronnes ciliées ont été acquises par ces larves d'une manière secondaire.

A première vue, on pourrait croire que les larves des Gymnosomes ressemblent ;\ celles des Scaphopodes (jui possèdent aussi des bouri-elets ciliés transversaux ; mais, comme il a été démontré plus haut, les couronnes ciliées des Scaphopodes ne sont que des parties de la couronne du voile étendue.

CARACTÈRES DES LARVES DES MOLLUSQUES. 2o3

Ainsi les couronnes ciliées des deux larves, si semblables en apparence, sont en réalité des organes de valeur entièrement différente puisque ce sont dans un cas des paiiies du voile, et dans l'autre des cils spécialement développés en arrière du voile.

La particularité importante de la jeune larve des Scaphopodes est le développement énorme du lobe préoral qui permet le développement des couronnes ciliées. Par la présence d'une touffe centrale de cils à l'extrémité antérieure, la larve des Scaphopodes ressemble à celle des Lamellibranches, etc.

La larve des Polyplacophores ressemble à celle des Lamellibranches par son flagellum antérieur et à celle des Scaphopodes par le grand développement du lobe préoral, mais n'a pas d'analogue parmi les Mollusques pour la segmentation transversale de l'aire palléale.

L'embryon des Céphalopodes ressemble beaucoup à celui des Odôntophores normaux par la formation du manteau et de la glande coquillière, mais est tout à fait exceptionnel par la présence presque invariable d'un sac vitellin externe plus ou moins développé, par l'absence d'un voile, par l'absence d'un pied médian et par la présence dès bras.

La présence du sac vitellin sera traitée plus utilement à propos du pied et nous pouvons par conséquent aborder la question du voile.

Le voile est un des organes embryonnaires les plus caractéristiques des Mollusques et son absence chez les Céphalopodes est certainement très frappante. Quelques observateurs considèrent les bras comme représentant le voile, mais comme ils sont primitivement placés du côté postérieur et ventral de la bouche, tandis que le voile est essentiellement un organe dorsal par rapport à la bouche, cette opinion ne peut pas, à mon avis, être soutenue d'une manière plausible.

Diverses vues ont été émises sur le pied des Céphalopodes. L'opinion d'Huxley, qui est la plus généralement adoptée, est exprimée dans la citation suivante (1) :

« Mais ce qui distingue particulièrement les Céphalopodes est la forme et la disposition du pied. Les bords de cet organe s'étendent en réalité en huit prolongements tentaculiformes (bras) ou davantage et ses portions antéro-latérales après s'être avancées autour de la bouche se réunissent en avant d'elle de telle sorte que celle-ci arrive à se trouver, en apparence, située au centre du disque pédieux. De plus deux lobes musculaires correspondant aux épipodes des Ptéropodes et des Branchiogastéropodes, développés des côtés du pied, se réunissent postérieurement et en se repliant en haut donnent naissance à un organe plus ou moins complètement tubulaire, l'entonnoir ou infundibuliim. »

(l) Huxley. The anatomy of Invertebrated Animais, \>. .'.!!), trad. franc., p. 217.

25i- MOI.LUSOURS.

Greiuichei-, d'après ses observalionssur le développement des Céphalopodes, s'élève fortement contre celte vue et soutient que dans ce groupe il n'existe aucun organe médian comparable au pied et que les bras ne peuvent pas être regardés comme tenant la place du pied, mais sont plus probablement des représentants du voile.

La difficulté que l'on rencontre à déterminer les homologie& de ces parties est due surtout à la présence du sac vitellin qui, chez les Céphalopodes comme chez les Vertébrés, détermine des modifications considérables dans le cours du développement. Le pied est essentiellement une protubérance de la surface ventrale située entre la bouche et l'anus. Chez les Gastéropodes, il n'est pas d'ordinaire rempli de vitellus, mais contient unecavité traversée par des cellules mésoblastiques contractiles. Dans ce groupe, le blastopore est un orifice en forme de fente (voy. p. 209) s'étendant sur la région du pied de la bouche à l'anus, le point où il achève de se fermer étant d'ordinaire l'extrémité orale, mais quelquefois l'extrémité anale. Chez les Céphalopodes, la place du pied du Gastéropode est occupée par le sac vitellin externe. Dans les formes normales le blastopore se ferme au sommet du sac vitellin, et les bras se développent des deux côtés de ce sac. Ces considérations semblent conduire à la conclusion que le pied normal des Gastéropodes est représenté chez l'embryon des Céphalopodes par le sac vitellin qui, à cause de l'abondance du vitellus nutritif dans l'œuf, s'est rempli de vitellus nutritif et énormément dilaté. La fermeture du blastopore au sommet du sac vitellin et non sur ses côtés oral ou anal pouvait être prévue naturellement d'après la grande extension de celte partie.

Le type de larve de Grenacher où le sac vitellin externe peut être considéré comme absent me semble confirmer cette vue. Si le lecteur se reporte à la figure 121, il reconnaîtra entre la bouche et l'anus une protubérance qui ressemble exactement au pied ordinaire des Gastéropodes. Sur les côtés de cette protubérance sont situés les rudiments des bras. Cette protubérance est remplie de vitellus et représente le rudiment du sac vitellin externe de l'embryon typique des Céphalopodes. Le blastopore, à cause de la moindre proportion du vitellus nutritif, se rapproche davantage de sa position normale du côté oral de cette proéminence.

Si ces considérations ont la valeur que je leur attribue, la partie impaire du pied des Céphalopodes a été méconnue dans l'embryon à cause de l'accroissement énorme qu'elle a pris en se remplissant de vitellus nutritif, et aussi ;\ cause du fait que chez l'adulte la partie médiane du pied n'est pas représentée. Les bras sont évidemment, comme l'établit Huxley, des prolongements du bord du pied.

Grenacher et Huxley sont d'accord pour considérer l'entonnoir comme représentant les épipodos coalescents ; mais (irenacher fait

SYSTKME NERVEUX. 255

remarquer que les replis antérieurs qui prennent parti la formation de l'entonnoir (voy. p. 235) représentent les grands épipodes latéraux du pied des Ptéropodes, et les replis postérieurs, la partie dite en fer-àcheval du pied des Ptéropodes.

Développement des organes.

L'éplblaste. — Dans la structure générale de l'épiblaste, il n'y a rien qui soit très particulièrement digne de remarque. Ce feuillet donne naissance à tout l'épiderme et à l'épilhélium des organes des sens. Le fait le plus remarquable qui le concerne est négatif, c'est qu'il ne produit pas, au moins dans tous les cas, le système nerveux.

L'épiblaste du manteau possède la propriété spéciale de sécréter une coquille, et le tégument du pied a également une faculté plus ou moins semblable en ce qu'il forme l'opercule, et chez certains Lamellibranches le byssus ; d'autres parties du tégument forment la radula, des soies chez le Chiton et d'autres productions analogues.

Système nerveux. — L'origine du système nerveux chez les Mollusques est encore entourée de quelque obscurité. C'est l'opinion générale de la majorité des observateurs que les ganglions nerveux des Gastéropodes et des Ptéropodes sont formés par des épaississements de l'épiblaste détachés. Lankester {n° 239) et Fol (n»'241)-2ol) sont l'un et l'autre arrivés à cette conclusion, et Rabl a montré par des coupes que, chez le Planorbe, il y a dans le champ du voile deux épaississements latéraux de l'épiblaste dont les ganglions sus-œsophagiens se détachent plus tard. Les observations sur les ganglions pédieux sont moins précises ; ils sont très probablement dus à des épaississements de l'épiblaste sur les côtés du pied.

D'après Fol, le système nerveux des Hyaléacés parmi les Ptéropodes se forme d'une manière un peu différente. Au centre du voile apparaît une aire discoïde qui bientôt est presque complètement divisée en deux moitiés. Chacune de celles-ci forme, par invagination, un petit sac. Les axes d'invagination des deux sacs se rencontrent en formant un angle à la surface. Les cavités des sacs s'oblitèrent, les sacs eux-mêmes se détachent de la surface, se soudent sur la ligne médiane et se placent à cheval sur l'œsophage. Fol a observé un processus semblable chez la Limace. L'origine exacte des ganglions pédieux n'a pas été observée, mais Fol est porté à croire qu'ils proviennent du mésoblaste du pied (1).

Une opinion très différente est soutenue par Bobrelzky (n° 242) dont les observations ont été faites par la méthode des coupes. Les ganglions susœsophagiens et pédieux se forment d'après cet auteur comme desépaississe-

(1) Les ganglions pédieux sont formés parle mésoblaste chez les Gastéropodes pulmonés. (Fot.. Développement des Gastéropodes piilmonés Archiv. de Zoo!, exp., VIIL 1880.1 {Trori.)

i:\t] MOLLUSQUES.

nuMils locaux indépendants et mal définis de cellules qui sont en apparence inésublastiques. Les deux groupes de ganglions apparaissenî. presque simultanément et plus tard que les rudiments des organes auditifs et optiques.

Chez les Céphalopodes il ne semble guère rester de doute que, comme l'a le premier montré Lankester, les divers ganglions se forment dans des tissus en apparence mésoblastiques.

Il y a encore beaucoup de points à éclaircir relativement à leur origine, à moins que des détails à ce sujet ne soient donnés dans le mémoire russe de Bobretzky. Il semble cependant que chaque ganglion se développe comme une différenciation indépendante du mésoblaste (à moins que les ganglions optiques et cérébraux ne soient dès l'abord continus) (1). Les ganglions correspondants des deux côtés se réunissent plus tard, et les divers ganglions se mettent en relation par leurs cordons commissuraux propres. On voit les ganglions dans les ligures 134, 136 et 137.

Chez les Lamellibranches, le développement du système nerveux n'a pas été observe.

Los deux points qui sont les plus frappants dans le développement du système nerveux des Mollusques sont : i° le fait que chez les Céphalopodes au moins, il dérive de tissus en apparence mésoblastiques, et 2° le l'ait que les divers ganglions se forment souvent d'une manière indépendante et ne se relient que plus tard entre eux.

Quant au premier de ces points, il est à remarquer que les ganglions susœsophagiens et pédieux sont dès l'abord rattachés respectivement aux organes optiques et auditifs, et que ces organes sensoriels sont, dans quelques cas au moins, développés avant les ganglions, il ne semble peut-être pas impossible que primitivement les ganglions puissent avoir été simplement des différenciations de la paroi de l'organe sensoriel, et leur dérivation apparente du mésoblaste est peut-être, en réalité, une dérivation de cellules qui primitivement appartenaient àla paroi de ces organes sensoriels. Les observations de Bobretzky sur le Fusus s'accordent bien avec cette hypothèse.

Chez les Ilyaléacés et les autres Ptéropodes où il n'existe pus d'yeux à l'état adulte, Fol trouve que les ganglions sus-œsophagiens résultent d'une paire d'invaginations épiblasliques. Ces invaginations ne peuvent-elles pas être en réalité des rudiments des yeux aussi bien que des ganglions ? Fol décrit également, il est vrai, un mode d'origine semblable pour ces ganglions chez la Limace. Il serait intéressant de posséder de nouvelles observations sur ce sujet. L'origine indépendante des ganglions pédieux et sus-œsophagiens a un parallèle chez les Chétopodes.

Les ganglions sus-œsophagiens semblent se développer toujours dans la région du champ du voile. Ce champ correspond au lobe préoral des larves des Chétopodes, au sommet duquel se développe le ganghon sus-œsophagien.

(1) D'après Ussow ils sont indépondants.

OUGANES VISUELS.

L'embryologie confirme ainsi les résultats de l'Analomie comparée sous le rapport de l'homologiede ces ganglions dans les deux groupes.

Organes visuels. — Les yeux existent chez la plupart des Gastéropodes et chez un grand nombre de Pleropodes à l'état larvaire. Bien que leur développement n'ait pas été complètement suivi, il a cependant été clairement montré par Bobretzky et d'autres observateurs qu'ils apparaissent comme des involutions de l'épiderme form.antd'a-

Cû.rij C Z'

^■^i^ G.tjj j^.op

Fig. J32. — Trois coupes diagramm;i(i(|ues d'yeux de Mollusques (d'après r.ronachor) (*).

bord une fossette, puis une vésicule close. La paroi postérieure de la vésicule donne naissance àla rétine, la paroi antérieui'e à l'épithélium interne de la cornée. L'épiderme externe se continue sans interruption au-dessus de la surface externe de la vésicule.

Le cristallin se forme dans l'intérieur de la vésicule probablement comme un dépôt cuticulaire qui

s'accroît par addition de rla. 13:5. — Deux coupes de rœil dua céphalopode en voln 1 „ 1 • T de développement pour montrer la formation de la fos-

couches concentriques. Le ^^,,^ .p,;^;,', (,i.,pri, Lankester).

pigment se dépose entre les

cellules de la rétine. La figure 13:2 B est une représentation diagram-

matique de l'œil adulte d'un Gastéropode (l).

(1) Pour plus de détails sur ce sujet, le lecteur est renvoyé au chapitre sur le développement de l'œil.

(') A, Nautile. — B, Gastéropode [fJmax ou Hclix). — C, Céphalopode dibranchial. — Pa?, paupière. — Co, cornée. — Co,ep, épithélium du corps ciliaire. — Ir, Iris. — /nt. lut'... Inl'K — Diflérentes parties du tégument. ^ l, cristallin. — i', segment ex.terne du cristallin. — /?, rétine. — Nop, nerf optique. — G.op, ganglion optique. — ,c, couche interne de la rétine. — A'S, couche nerveuse de la rétine.

Balfour. — Embrvologie.

L'œil des Céphalopodes apparaît, comme l'a montré le premier Lankester, comme une dépression de l'épiblaste autour de laquelle s'élève un repli (fig. 133 A) qui graduellement s'étend au-dessus de l'orifice de la dépression de façon à interrompre sa communication avec l'extérieur (fig. 133 B).

L'épiblaste qui tapisse la région postérieure de la vésicule donne naissance à la rétine, celui de la région antérieure au corps et aux procès ciliaires. Il est important de noter que l'état de l'œil immédiatement avant la fermeture de la fossette est exactement celui qui est permanent chez le Nautile (fig. 13:2 A). Après l'occlusion de la fossette une couche mésoblaslique pénètre entre ses parois et l'épiblaste externe.

Le cristallin se forme en deux segments indépendants. L'interne et le plus grand de ces segments apparaît comme un processus en forme de bâtonnet (fig. 134) se projetant de la paroi antérieure de la vésicule optique dans la cavité de cette vésicule. C'est une formation cuticulaire et par conséquent non cellulaire. Par le dépôt d'une série de couches concentriques, il prend bientôt une forme sphérique (fig. 135,/</). La

Vig. 134. — f.ouiie tiansveisale de la tète d'un oinbiyon avancé (le Calmar (d'après Bobrclzky) (*).

condition de l'œil à l'état de vésicule close avec un cristallin saillant dans sa cavité est celle qui persiste chez le plus grand nombre des Gastéropodes (fig. 132 B).Vers le moment où le cristallin commence à se

(*) vd, œsophage. — ;/ls, glandes salivaires. — H,"", ganglion viscéral. — ;/c, gang-lion cérébral.

— f/.op, ganglion opliiiue. — ad/,-, cartilage optique. — ak et y, cartilage latéial on (?) corps blanc.

— ri, rétine. — f/m, membrane liinitantc. — vk, région riliaire de l'œil. — ce, iris. — ac, sac auditif (l'épitbélium qui le tapisse n'est pas représenté). — vc, veinc-cave. — ff, repli de l'entonnoir.