ORGANES AUDITIFS

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former, un repli constitué par l'épiblaste et le mésoblaste apparaît autour du bord de la fossette optique (fig. 124, ce) et donnenaissance à une formation appelée chez l'adulte l'iris. Peu après ce bourrelet devient plus saillant (iîg. 135,//) et en même temps les couches de cellules de la région ciliaire en avant du segment interne du cristallin sont réduites à l'état de simples membranes (fig. 135 B), et à leur face antérieure le segment antérieur ou externe .^

du cristallin se forme par un dépôt cuticulaire (fig, 135 B, y/).

Plus tard encore un nouveau repli de l'épiblaste et du mésoblaste apparaît autour de l'œil et peu à peu constitue la chambre oculaire antérieure (fig.

132 G, co). Dans la plupart des formes, cette chambre communique avec l'extérieur par un petit orifice, mais dans quelques-unes elle est complètement close. Le repli lui-même l'orme la cornée en avant et la sclérotique sur les côtés. A une période postérieure, il peut apparaître un autre repli formant les paupières (fig. 132 G, Pal).

Organes auditifs. — Il existe chez les larves de la plupart des Gastéropodes et des Ptéropodes une paire d'otocystes qui d'ordinaire se développent de très bonne heure. Elles sont situées à la partie antérieure du

pied, et à la formation des ganglions pédieux entrent en connexion avec eux, bien que chez l'adulte elles reçoivent leurs nerfs des ganglions sus-œsophagiens.

Dans un très grand nombre de cas parmi les Gastéropodes et les Ptéropodes on a vu les organes auditifs se former comme des invaginations de l'épiblaste qui deviennent des vésicules closes situées dans le pied (Paludine, Nassa, Hétéropodes, Limace, quelques Ptéropodes {Clio}.

[*) hl, segment interne du cristallin. — u/, segment exti>rne du cristallin. — a et a' , épithélium tapissant la chamlire oculaire antérieure. — (jz, grosses cellules épiblastiques du corps ciliaire. — ce, petites cellules épiblastiques du corps ciliaire. — ??!<;, couclie de mésoblaste intermédiaire aux deux larves épiblastiques du corps ciliaire. — a/" et if, replis de l'iris. — rt, rétine. — rt" , coui;he interne de la rétine. — si, bâtonnets. — aq, cartilage équatoriiil.

g. 135. — Coupes de l'œil du Calmar en voie de développement à deux stades difléreuts (d'après Bobretzky) (*).

C'est là sans aucun doute le mode de formation primitif; mais dans d'autres cas qui peut-être demandent à être confirmés, les sacs sont décrits comme dérivés d'une différenciation d'épaississements solides de l'épiderme ou des tissus sous-jacents.

Les otocystessont pourvus d'une otolithe qui, d'après les observations de Fol, se forme d'abord dans la paroi du sac.

Chezles Céphalopodes, les organes auditifs se forment comme des fossettes épiblastiquesà la face postérieure de l'embryon; ils sont d'abord largement séparés (fig. 121, ac). Les orifices des fossettes se rétrécissent, et enfin les fossettes originelles forment de petits sacs tapissés par un épithélium et communiquant avec l'extérieur par des conduits étroits équivalents aux recessus vestibuU des Vertébrés et appelés, du nom de l'anatomiste qui les a découverts, conduits de Kolliker. Les orifices externes de ces conduits se ferment complètement à peu près au même moment que la glande coquillière et les conduitspersistent comme des diverticules ciliés des fossettes auditives. Les sacs auditifs largement séparés se rapprochent graduellement sur la ligne médiane ventrale et sont immédiatement entourés par les ganglions viscéraux (fig. 134, ac). Ils finissent par arriver en contact sur le coté interne de l'entonnoir.

Du côté opposé au conduit de Kolliker, il se forme un bourrelet épithélial, la crête acoustique dont les cellules donnent naissance à une otolithe rattachée à la crête par une substance granuleuse. A une période du développement plus avancée, trois régions de l'épithélium de la crête se différencient d'une manière spéciale. Chacune de ces régions est pourvue de deux ou trois rangées de cellules portant sur leur bord libre de nombreuses soies auditives très courtes. Les cellules de chaque rangée sont placées presque àangles droits avec celles de la rangée voisine.

Système musculaire. — Le système musculaire dans tous les groupes de Mollusques dérive entièrement du mésoblaste.

La plus grande partie des muscles se forme dans le mésoblaste somatique. Chez presque toutes les larves des Gastéropodes et des Ptéropodes il existe un muscle fusiforme bien développé attachant l'embryon à la coquille. Ce muscle semble faire défaut chez les Céphalopodes.

Cavité générale et système vasculalre. — La cavité générale chez les Gastéropodes et les Ftéropodes se forme ou par un clivage défini du mésoblaste ou par l'apparition d'espaces iutercellulaires. Elle se différencie en nombreux sinus qui communiquent librement avec le système vasculaire.

Les différents observateurs ont donné des descriptions très différentes du mode de développement du cœur chez les Gastéropodes et les Ptéropodes.

Il semblerait cependant, dans la plupart des cas, apparaître à l'extré-

SYSTÈME VâSGULAIRE. 261

mité postérieure de la cavité palléale comme une masse solide de cellules m ésoblastiques qui plus tard se creuse et se divise en oreillette et ventricule. Ce mode de développement a été établi pour la Naasa d'une manière complète par les observations précises de Bobrebzky.

Chez les Ptéropodes, le cœur se forme (Fol) près de l'anus, mais un peu du côté dorsal par rapport à lui(fig. i 16, h). Le péricarde se difTérencie du mésoblaste beaucoup plus tard que le cœur.

Bulscldi donne une description toute différente de la formation du cœur chez la Paludine. D'après lui il apparaît du côté gauche du corps un immense sac contractile. Plus tard le volume de ce sac diminue et, en son milieu, le cœur apparaît probablement formé par un repli de sa paroi. Le sac originel semblerait donner naissance au péricarde.

A propos du système vasculaire, il faut faire mention de certains sinus contractiles qui se rencontrent fréquemment chez les larves de Gastéropodes et de Ptéropodes. L'un d'eux est situé à la base du pied et l'autre à la face dorsale dans la cavité du manteau, immédiatement au-dessous du voile (1). Le degré de différenciation de ces sinus varie considérablement ; dans quelques formes, ce sont des sacs véritables à parois définies; dans d'autres cas seulement des lacunes traversées par des travées musculaires. On les trouve chez la plupart des Gastéropodes marins, des Hétéropodes et des Ptéropodes. Chez la Limace on trouve un grand sinus bien développé situé à la partie postérieure du pied ; il existe également un sinus dans le sac viscéral. La contraction rhythmique du sac vitellin des Céphalopodes semble être un phénomène de même nature que la contraction du sinus pédieux de la Limace.

Chez la Cnbjpi.rœa (Salensky) il existe en dedans du voile une énorme dilatation céphaliipae provisoire qui ne semble pas être contractile. Des vésicules céphaliques semblables, quoique moins marquées, se rencontrent chez les Fusus, les Buccinum et la plupart des Gastéropodes marins.

Chez les Céphalopodes, le système vasculaire est formé par une série de lacunes indépendantes (?) qui apparaissent dans le mésoblaste etdont les cellules limitantes donnent naissance aux parois des vaisseaux. Les cœurs branchiaux se forment à peu près au moment de l'occlusion de la glande coquillière. Le cœur aortique (fig. 137, c) est formé par deux cavités indépendantes qui se fusionnent plus tard (Bobretzky).

La vraie cavité générale apparaît comme une lacune dans le mésoblaste après la formation des principaux troncs vasculaires.

(1) Rabl maintient qu'il n'existe pas de sinus dorsal contractile, mais que l'apparence de contraction qui fait croire à son existence est due aux contractions du pied.

Organes rénaux. — Chez les Gastéropodes et les Ptéropodes, il existe des organes rénaux provisoires qui peuvent être de deux sortes et un organe rénal permanent.

Of'f/anes rénaux pt'ovisoirps. — Les organes rénaux provisoires consistent : ou en une paire de masses externes de cellules excrétrices, ou en un organe interne pourvu d'un canal auquel on ne connaît pas, dans tous les cas, d'une manière certaine, un orifice extérieur. La première disposition se rencontre surtout chez les Prosobranches marins [Nassa, etc.) où elle a été bien étudiée par Bobretzky. Elle consiste en une masse de cellules située de chaque côté du corps près de la base du pied, non loin en arrière du voile. Cette masse devient très développée et au-dessous d'elle on peut voir une couche continue d'épiblaste. Les cellules qui la constituent se fusionnent, leurs noyaux disparaissent et elles se creusent de nombreuses vacuoles contenant des concrétions. A un stade plus avancé, toutes les vacuoles se réunissent et forment une cavité remplie par une masse granuleuse brune.

L'organe rénal provisoire interne se rencontre chez un grand nombre de Gastéropodes Pulmonés (Lymnée, Planorbe, etc.). Il consiste en une paire de tubes en forme de V avec une branche pédieuse et une branche céphalique. La première s'ouvre à l'extérieur un peu en arrière du voile ; la dernière est ciliée et s'ouvre dans la cavité générale chez les Pulmonés aquatiques (Fol). Biitschli et Rabl en donnent cependant des descriptions un peu différentes.

Cet organe consiste, d'après la description de Biilschli (n°244), chez les Pulmonés d'eau douce (Lymiiée, Planorbe), en un sac arrondi situé près de la tôte et s'ouvrant par un tube allongé et richement cilié dans le voisinage de l'œil. Du sac se détache un second tube plus court dirigé vers le pied, qui semble cependant se terminer par une extrémité aveugle. Les cellules qui tapissent le sac contiennent des concrétions; on distingue dans la lumière du sac une cellule particulièrement grosse attachée au côté tourné vers l'œil. (]es organes coexistent cliez la Lymnée avec des organes rénaux provisoires du type de ceux des l*rosobranches marins.

liabl (u° 2(i.S) a récemment donné de la structure et du développement de cet organe chez le l^lanorbe une description un peu différente. 11 consiste de chaque côté en un tube eu V dont les deux extrémités s'ouvrent dans la cavité générale. Une des brancUes est dirigée vers le champ du voile, l'autre vers le pied. Il dérive des cellules de la partie antérieure de la bande mésoblaslique. La grosse cellule mésoI)lasli(jiie (p. 210) de chaque côté se développe en deux processus, les deux branches du futur organe rénal. Une cavité creusée dans la cellule se conlinuc dans chaque branche, et les deux branches du V sont l'ormées par la pertncatiou des parties centrales des cellules mésoblastiques voisines.

Chez les embryons de Limace, Gegenbaura trouvé une paire de sacs rénaux provisoires ramifiés dont les parois contenaient des concré-