PoDOSTOMATKs [Miabdopleuro

(2) La description (jui suit do la gaslrula est tirée de Hatschek. D'après Salensky, il n'existe pas di- cavité de scgmentatitin et l'iiypoblaste semblerait se former par délamiiiation ou é|)ibolic. Barrois trouve une gastrula chez la Pédicelline et le Loxosome, mais ne donne pas de détails. IJljanin a observé une cavité de segmentation chez la Pédicelline, et Schniidt i)araîtrait avoir observé un stade gastrula chez le Loxosome. Aucune des descriptions que nous possédons ne peut être comparée pour la précision des détails à celle de Hatschek.

ENTOPROCTES. 273

couvertes par l'épiblaste (fig. 138 C, me). Puis le blastopore se ferme, mais à la place qu'il occupait, l'épiblaste s'épaissit pour former le rudiment du vestibule qui, à ce stade, constitue un disque séparé par un sillon peu profond du reste du corps.

Fig. 138. — Trois stades du développement delà Pedicellma echinata (d'après Hatsehek) (*).

A l'extrémité antérieure de ce disque apparaît une invagination qui forme l'oesophage (fig. 139 A, oé) et peu après une invagination postérieure qui forme le rectum (fig. 139 B, an.ï). Le disque oral et l'œso-

Fig. 139. — Deux stades du développement de la PéJieellinc (d'après Hatsehek) ('*).

phage sont richement ciliés. L'œsophage d'abord, et plus tard le rectum entrent en communication avec l'archentéron (fig. 140), dont les parois ne tardent pas à se différencier en estomac et intestin ; les cellules hépatiques deviennent bientôt très visibles sur la paroi supérieure du premier (fig. 140).

(*) A, commencement de la formation de la gastrula vu de profil en coupe optique.

B, stade un peu plus avancé vu en coupe optique par la face supérieure. 11 montre les deux initiales du mésoblaste.

C, stade plus avancé, après la fermeture du blastopore ; vu de profil en coupe optique. — s.c, cavité de segmentation. — a.e, archentéron. — ep, épiblaste. — me, mésoblaste. — h>j, hypoblaste.

(**) oe, œsophage. — ae, archentéron. — an.i, invagination anale. — /", repli do l'épiblaste. — f.g, disque cilié. — x, corps problématique dérivé de l'hypoblaste (probablement bourgeon).

Balfour. Embryologie. I. — 18

Pendant que le tube digestif achève de se constituer, il se] forme d'autres organes importants. Le disque sur lequel sont situés les orifices anal et buccal se transforme en un véritable vestibule. Sur son plancher, entre la bouche et l'anus apparaît une éminence distincte, portant une touffe de cils (fig. 140 B), qui persiste chez l'adulte.

Cette éminence estpeut-être équivalente àl'épistomedes Phylactolœmates et à l'organe discoïde du Rliabdopleura que Lankester a comparé au pied des Mollusques (1).

Très peu de temps après la première formation du vestibule, apparaît au pôle opposé de la larve un épaississement de l'épiblaste qui

l*'ig. MO. — Deux stades du développement de la Pédicelline (d'après Hatsehek) (*).

s'invagine bientôt et forme une fossette réversible (fig. 139 A et B, /.9). Autour (le son orifice se forme une couronne de cils raides(fig. l'.O,/"^). Cet organe est peut-être équivalent à la glande du cément décrite par Kûwalevsky chez le Loxosome adulte. Je l'appellerai le disque cilié.

Les cellules épiblasliques sécrètent de bonne heure une cuticule.

Les deux cellules initiales du mésoblaste se multiplient bientôt par division et occupent l'espace situé entre le tube digestif et la paroi du corps. Elles ne se divisent pas en lames somalique et splauchnique, mais donnent naissance au tissu coajonctif interstitiel et aux muscles.

(1) Lankestkk, Hcinarks on tlie affuiitiiis of Rliabdopleura [Quart. Journ. i>f micr. scierie, XIV, 187'.).

(") I), vestibule. — m, l)ouclie. — /, foie. - h/j. intestin fei'ininal. — a, anus. — an.i, invagination anale. — n///i, conduit du rein. — />/, disque ciiic'. — x, organe dorsal (probablement bourgeon).

ENTOPROCTES. 2*5

Le mésoblaste forme également, d'après Hatschek, une paire de canaux excréteurs ciliés, situés entre la bouche et l'anus (fig. 140 B, nph). Le développement du système nerveux n'a pas été observé.

A un stade relativement avancé du développement se forme autour du vestibule une couronne de longs cils (fig. 140 B, m).

Du côté dorsal de l'œsophage {du côté opposé au ganglion de l'adulte) apparaît un organe remarquable formé d'une masse ovale de cellules fixée à l'épiblaste, au sommet d'une petite papille ciliée (fig. 140 A et B,j:). Cet organe sera désigné sous le nom d'organe dorsal {organe .subbuccal de Barrois). D'après Hatschek, il se développe comme une végétation solide des parois hypoblastiques du mésentéron un peu avant que le mésentéron se réunisse à l'œsophage (fig. 139 B, x). Les cellules qui le forment se disposent en un sac qui acquiert un orifice externe à la face dorsale (fig. 140 A, x). A un stade plus avancé, la lumière du sac disparaît, mais au point d'union de l'organe avec l'épiblaste se forme une fossette tapissée de cellules ciliées et susceptible de se retourner en une papille. L'organe lui-même se revêt d'une couche de cellules que Hatschek considère comme mésoblastiques. On rencontre chez l'embryon du Loxosome un organe presque semblable [Vogt (n° 302) et Barrois (n° 298;]. Ici cependant, il est double et forme une sorte de disque rattaché aux deux taches oculiformes.

Hatschek a émis, à propos de cet organe dorsal, la suggestion extrêmement plausible que c'est un bourgeon rudimentaire et que le sac hypoblastique qu'il contient donne naissance à l'hypoblaste du jeune polype développé parle bourgeon. Quoique, à cause du manque d'observations sur la fixation de la larve, cette suggestion n'ait pas reçu une confirmation directe, cependant les relations des organes dorsaux chez la Pédicelline et le Loxosome viennent appuyer fortement l'hypothèse de Hatschek sur leur nature. Ces formes, à l'état adulte, se multiplient l'une et l'autre par bourgeonnement ; chez la Pédicelline, il se forme successivement, sur le côté dorsal de la tige, une seule rangée de bourgeons correspondant à l'organe dorsal unique de l'embryon, tandis que chez le Loxosome il se forme deux rangées de bourgeons situées du côté droit et du côté gauche, particularité qui correspolid à la duplicité de l'organe dorsal.

On ne sait presque rien sur le mode de fixation de l'embryon ; le peu d'observatious que nous possédons sont dues à Barrois. D'après ces observations, il semblerait probable que la larve, comme cela est habituel chez les Polyzoaires, ne se transforme pas directement en la forme permanente, mais que, en se fixant, elle subit une métamorphose dans le cours de laquelle seë organes s'atrophient (1). Je serais porté à admettre la suggestion que toute la

(1) Mon hypothèse sur la métamorpliose qui a lieu pendant la fixation de la larve implique la supposition que chez le Loxosome, sur la fixation duquel nous ne connais-

larve libre s'atrophie, tandis que l'organe dorsal seul se développe en la

forme fixée (1).

Quoique les changements qui se produisent pendant le bourgeonnement ne rentrent pas dans le sujet de cet ouvrage, il peut être bon de rappeler que Hatschek a observé dans ce phénomène le développement du système nerveux et des organes génitaux. Le système nerveux apparaît comme un épaississement impair du plancher épiblaslique du vestibule entre la bouche et l'anus. Au moment où il se sépare de l'épiblaste, le ganglion nerveux contient une cavité centrale qui dans la suite disparaît.

Les organes génitaux dérivent d'une paire de cellules mésoblastiques particulièrement grosses situées dans l'intervalle de l'estomac et du plancher du vestibule. Ces deux cellules entourées d'un revêlement de cellules mésoblastiques aplaties se divisent et forment deux masses cellulaires. A une période plus avancée chaque masse se divise en une partie antérieure et une partie postérieure, la première donnant naissance à l'ovaire, la dernièi^e au testicule. La similitude de ce mode de développement des organes génitaux avec celui observé par Riilschli chez la Sagitta, qui est décrit plus loin (p. 345), est très frappante.

ECTOPROGTES.

Bien que l'embryologie des Ectoprocles ail été étudiée par un nonfibre considérable des naturalistes distingués de ce siècle, il reste encore un grand nombre de points qui ont grand besoin de nouvelles observations. La nature originelle de l'embryon a été bien interprétée par Grant, Dalyell et d'autres naturalistes, mais ce n'est qu'après qu'Huxley a montré la présence de l'ovaire et du testicule que la véritable origine sexuelle de l'embryon renfermé dans les ovicelles est devenue un fait établi pour la science. Le mémoire récent de Barrois (n° 298), bien que contenant les résultats d'une grande quantité d'observations et marquant un grand progrès dans nos connaissances, laisse encore dans un état peu satisfaisant beaucoup de points en rapport soit avec le premier développement, soit avec la métamorphose larvaire.

On peut distinguer quatre formes larvaires :

1° Une forme larvaire qui, avec de légères modifications, est commune à tous les genres des Ghilostomes (excepté les Membranipora et les Flus(rella) et des Gténostomes ;

sons absolument rien, il se forme directement deux bourgeons en rapport avec l'existence de deux organes dorsaux.

(1) La larve S(! fixe par le pôle oral, c'est-à-dire par le pourtour du vestibule. Les bords du vestibule entrent ou dégénérescence; le fond persiste au contraire entraînant le tube digestif et la poche cloacale (organe cilié situé entre la bouche et l'anus), se retourne et vient se mettre en communication avec une dépression de la face aborale qui va constituer l'ouverture de la los;e. l'resque tous les organes de la larve persistent donc chez l'adulte, mais avec des relations complètement inverses à celles qu'elles avaient chez la larve. La glande du pied est formée par la couronne qui entoure le vestibule et non par l'appendice caudal. Selon Hairois l'organe dorsal serait un organe sensoriel propre à la larve et sans imi)oitance morpliolo£;ique (Barrois, Embryogénie des Bryozoaires) (Jowrn. de L'anat. et de la physioL. XVIII, 1882, p. 123). {Trad.)

ECTOPROCTES. 277

2" Une larve bivalve de Memlranipora appelée Cyjjhoimutes, dont la véritable nature a d'abord été reconnue par Schneider (n° 322) et la larve très voisine du Flustrella;

3° La larve typique des Gyclostomes dont nous devons la première description complète à Barrois (n» 298) ;

¥ La larve des Phylactolœmates.

CMlostomes et Cténostomes. — Comme exemple du premier type de larve, on peut prendre Y Alcyonidium Mytili, du groupe des Cténostomes dont Barrois nous a fait connaître l'histoire, plus complètement peut-être que celle d'aucune autre forme. La segmentation commence de la manière normale par l'apparition de deux sillons verticaux suivis par un sillon équatorial qui divise l'œuf en huit sphères égales. Le slade à huit sphères est suivi, d'après Barrois, d'un stade à seize sphères formé d'une manière remarquable par l'apparition simultanée de deux sillons verticaux tous deux parallèles à l'un des sillons primitifs, de sorte que les sphères de segmentation à ce stade sont disposées en deux couches de huit chacune. Au stade suivant la segmentation a lieu suivant deux nouveaux plans verticaux semblables à ceux du dernier stade, mais i\ angles droits avec eux, et par conséquent parallèles au second des deux sillons verticaux primitifs. A la fin de ce stade, il existe trente-deux cellules disposées en deux couches de seize cellules chacune; vue de face, chacune des couches présente une disposition régulièrement symétrique. Jusqu'au stade à seize cellules, les deux pôles de l'œuf séparés par le plan équatorial de segmentation primitif restent égaux, mais durant le stade à trentedeux cellules, les caractères des cellules des deux pôles subissent des modifications importantes. Al'un des pôles que l'on appellera pôle oral, les quatre cellules centrales deviennent beaucoup plus grosses que les douze cellules périphériques.

Les stades qui suivent immédiatement sont encore entourés d'une grande obscurité et ont été décrits d'une manière très différente par Barrois dans son mémoire originel (n" 298) et dans une note postérieure (n° 307) (1). Dans cette dernière note, il expose que les trois grosses cellules de la face orale viennent à être enveloppées par la multiplication et l'extension des douze cellules périphériques. Elles sont ainsi reportées dans l'intérieur de l'œuf et s'y divisent en une masse vitelline centrale, l'hypoblaste, et une couche périphérique mésoblastique.

Les huit cellules périphériques du pôle aboral se divisent verticalement, et comme les huit cellules centrales se divisent transversale-

(1) La note (n» 307) a surtout pour objet les transformations que subissent les larves de Chilostomes, mais la similitude des larves des Cténostomes et de celles desChilostomes rend pratiquement certain que les corrections qui s'appliquent à l'un des groupes s'appliquent également à l'autre.

POLYZOATRES.

ment de manière à former une protubérance à la surface aborale, elles constituent autour de l'œuf une couronne transversale de grosses cellules qui deviennent ciliées et constituent la bande ciliée principale de l'embryon correspondant à la bande ciliée qui borde le vestibule des larves d'Entoproctes. Elles divisent l'embryon en une région orale et une région aborale. La partie centrale de la protubérance aborale forme un organe que je désignerai sous le nom de disque cilié. Il correspond probablement au disque cilié des Entoproctes. Une invagination se produit ensuite à la face orale et donne naissance à un sac ouvert à l'extérieur (fig. 141, st). Barrois, qui considérait primitivement ce sac comme l'estomac, préfère maintenant l'appeler le « sac interne ». A mon avis, c'est probablement le stomod?eum. L'embryon est devenu pendant ce temps comprimé latéralement, et à l'extrémité que j'appellerai antérieure du disque oral, il apparaît un organe qui est peut-être homologue à l'organe dorsal de la larve de Pédicelline et est appelé par Barrois l'organe glandulaire. Il a été primitivement considéré par Barrois comme le pharynx (1). La larve, qui a alors acquis tous les organes importants qu'elle est

Kis'. 1(1. — Larve lihi-e de V Alfijnnidiiiin mytili ^d'après Barrois) {*).

destinée à posséder, devient libre. Elle est représentée dans la fig. 141, la face orale à la partie supérieure. Elle porte deux couronnes de cils, l'une entourant le disque cilié, l'autre formée de plus longs cils insérés sur la couronne de grosses cellules décrite plus haut. Cette couronne est un peu saillante, son bord saillant étant dirigé vers le disque cilié. Jj'organe {ml) est situé sur la face orale au fond d'une gouttière allongée, en avant de laquelle est un paquet de longs cils ou un flagelluni. Entre cette gouttière et le sac interne apparaissent une paire de lobes. Deux longs llagellums sont aussi développés àl'extré-

(1) L'int.i'rpri';iu;ion di's parties dfjs larvGS donnée dans le texte doit être considéiée comme un p(!u conjeclnrulc L'opacité des larves libres est très grande et presque chacun des nombreux auteurs qui ont étudié ces larves est arrivé à des conciusi(jns diflereiitos sur la signification pliysiologiqui' d(!S diirérentes parties.

(•) );/,(?), orf;:uic diirsal. -si. stoiiiodiijuin i.'). — .v, disqiiu' eilié.

ECTOPROGTES. 2'9

mité postérieure de la face orale, et deux paires, l'une antérieure, l'autre postérieure, de taches oculiformes font également leur apparition. Vers l'extrémité postérieure de la face orale, on voit un corps {st.) qui forme le sac interne. Si je ne me trompe pas en le considérant comme le stomodaium, il est probable qu'il ne se soude jamais avec l'hypoblaste invaginé et que la cavité digestive de la larve reste par conséquent d'une manière permanente dans un état imparfait.

Repiachoff {n° 318) a fait sur le premier développement du Tendra des obpcrvations allentives qui s'accordent sous cerlains rapports avec les résultats auxquels est arrivé l?arrois dans son second mémoire. Ses observations ne sont malheureusement pas poussées jusqu'au développement complet de la larve.

L'œuf se divise de la manière normale en deu.v, puis en quatre segments uniformes. Ces quatre segments se divisent ensuite par un sillon équatorial en quatre segments dorsaux et quatre segments ventraux, les premiers constituant le pôle aboral et formant l'épiblaste, et les derniers le pôle oral. Les stades à seize et trente-deux cellules paraissent se former de la même manière que chez YAlcyonidium, mais entre les deux couches de cellules formant les pôles oral et aboral une cavité de segmentation bien définie fait son apparition au stade à seize cellules. Au stade à trente-deux cellules, les quatre cellules médianes du côté oral, qui sont plus grosses que les autres, se divisent en deux rangées de manière à former un épaississement faisant saillie dans la cavité de segmentation. Par l'apparition d'une lumière dans cet épaississement, il devient l'archentéron qui communique avec l'extérieur par un blastopore situé au milieu de la face orale. Le blastopore finit par se fermer.

Le sac arciientérique de Repiaclioff est évidemment le même organe que les quatre cellules invaginées delà face orale de Rarrois. Mallieureusemenl liepiacboir n'a pas suivi plus loin leur histoire.

I^a larve libre nage pendant quelque temps, puis se fixe et subit une métamorphose; mais la manière exacte dont s'elfectue cette métamorphose est encore très incomplètement connue.

Suivant les dernières descriptions de Barrois, la fixation se fait par la face orale (1). Le sac interne s'évagine et forme une plaque quadranguiaire par laquelle la larve se fixe. L'épiblaste de la face aborale forme un repli qui se recourbe vers la face orale, et l'enveloppe de sorte que la bande ciliée est transportée dans l'intérieur de la larve. Puis cette bande et toutes les parties de la face orale à l'exception des lobes pairs, entrent en dégénérescence, et forment une masse nutritive ou vitelline. La peau de la larve après ces transformations donne naissance à l'ectocyste ou cellule du futur polype. Le futur polype luimôme paraît dériver en partie des deux lobes dont il a déjà été parlé,

(1) Barrois lui-même a soutenu l'opinion contraire dans son premier mémbire, et d'autres observateurs ont fait de même.

280 POLYZOAIHES.

en partie d'une invagination dans la région du disque cilié (1). Le premier rudiment distinct du polype apparaît comme un corps blanc qui peu h peu se développe et forme le tube digestif et le lophophore. Pendant son développement, Tectocyste s'accroît rapidement, et le vitellus qu'il renferme se sépare des parois et se place dans la cavité générale du futur polype, d'ordinaire en arrière du tube digestif en voie de développement. Selon Nitsche (n" 316), il est fixé à un cordon protoplasmique (funicule) qui réunit le fond de l'estomac à la paroi de la cellule. Il n'a probablement (Nitsche, etc.) que le rôle de substance nutritive; mais, selon Barrois, il forme les muscles et spécialement les muscles réfracteurs (2).

(1) Les descriptions h. ce sujet sont si peu satisfaisantes et si contradictoires qu'il ne me paraît pas utile de les citer ici ; les dernières descriptions de Barrois même qui contredisent entièrement ses premiers travaux peuvent à peine être considérées comme satisfaisantes.

(2) Barrois, dans un mémoire (*) étendu, a récemment exposé en détail et complété les résultats de ses dernières reciierches indiqués seulement dans la note dont il est rendu compte dans le texte (no 307). Il prend pour type la LepixiUa uniconus, h laquelle s'appliquent particulièrement les faits qui suivent.

Après la segmentation fp.277) et la formation d'une gastrula par invagination suivant le mode décrit par Repiachoff (p. 279;, la masse des cellules inva^inées se détache de l'épiblaste et se divise en une masse centrale liypobiastiqne (fig. 142 kjiy) et deux bandes mésoblasticiues qui se rejoignent du côté postérieur (me). Puis bientôt le mésoblaste se fusionne de nouveau avec l'hypoblaste, la soudure procédant d'arrière en avant, et le tout se résout en une masse de vitellus nutritif qui remplit la cavité générale de la larve (fig. 142 B, v).

Les cellules de la couronne se divisent à leur extrémité aborale et donnent naissance à un cercle de petites cellules. Entre ces cellules et la calotte (disque cilié du texte) constituée essentiellement par un cercle de grandes cellules radiaires situées au-dessous de l'épithélium, se produit une invagination circulaire qui se montre sous la forme d'un sillon dans la fig. 142 B [p] et ()ul formera la cavité palléale (fig. 142 B et C, fig. 143 A, p).

A la face orale, outre le sac [s] à peu près central, il apparaît en avant sous l'épiblaste une formation glandulaire (fig. 142 B, g) à la rencontre de laquelle s'avance une invagination épiblasiique longitudinale constituant la fente ciliée. En avant et autour de celle-ci se différencie un épaississement épiblastique en forme de fer achevai creusé d'une cavité propre. L'ensemble de ces formations constitue Yorgane piriforme (organe dorsal du texte) (fig. 142 C et fig. 143, p). II porte le plumet vibratile.

Entre l'organe piriforme et le sac se développent deux petits lobes pairs formés d'une rangée de longues cellules cylindriques que je propose d'appeler d'ajirès leur rôle les myoblastes du pohjpide ^fig. 142 C et fig. I4:i??i).

Telle est la structure de la larve libre (fig. 142 C). Elle se fixe par la face orale et i l'aide du sac dévaginé (fig. 143 A, s). En même temps la cavité palléale s'étale et lu face aborale s'étend vers le bas de façon à former tout le tégument externe de la larve pendant que la portion périphérique de la face orale entraînant la couronne s'enfonce en une invagination annulaire dans l'intérieur de la larve (fig. 143 B). Le bord de la face aborale ne tarde pas à se souder à la lame inférieure de la base du sac qui se détache du reste de la face orale. En même temps le bord aboral de la couronne ciliée s'est lui-même soudé au bord de la lame supérieure de façon à former dans l'intérieur de la larve un anneau creux (fig. 143 C) constitué en dehors par la couronne retournée et l'organe piriforme, en dedans par le pédoncule du sac.

L'anneau creux tout entier entre en dégénérescence et se résout en globules vitellins qui se confondent avec ceux dérivés de l'hypoblaste et du mésoblaste primitifs.

(*) J. Barrois. — Mémoire sur la métamorphose des Bryozoaires (Ami. des se. nat,, 6° série, IX, 1880).

ECTOPROCTES.

En adoptant l'hypothèse déjà suggérée à propos des Ectoproctes, la métamorphose qui vient d'être décrite semblerait être un bourgeonnement accompagné de la destruction delà larve originelle.

Les myoblastes du polypide persistent seuls, s'accroissent et, passant au-dessus des restes de l'organe piriforme, s'unissent en un corps impair.

L'épitliélium du polypide se forme par une invagination de la calotte donnant nais-

Fig. 142. — Trois stades Jii développement de la Lepralia unicornis (d'après Barrois) (*].

sance à une vésicule (fig. 143 B et C, po) qui bientôt rencontre le myoblaste unique. Celui ci l'entoure et forme la couche musculaire du polypide. Le pédoncule d'invagination disparaît et le polypide devient libre dans la cavité générale; il se développe plus tard un pédoncule définitif de nouvelle formation qui constitue la gaine tentaculaire. La plus grande partie de la masse des globules de dégénérescence est en fin de compte englobée dans le polypide et prend part à la formation de sa cavité digestive.

L'épitliélium externe provenant de la face aborale et de la lame inférieure du sac retourné sécrète une enveloppe cliitineuse et devient l'ectocyste.

La partie postérieure de la larve devient la partie antérieure de l'adulte.

Les caractères généraux delà métamorphose sont essentiellement les mêmes (**)cbez

(*) A, stade avec hypoblaste et mésoblaste distincts.

B, stade après la résolution de l'hypoblaste et du mésoblaste en une masse vitelline.

C, larve libre.

La face aborale (aô) est représentée en haut et la face orale (o) en bas. — c, couronne. — hy, hypoblaste. — me, mésoblaste. — u, masse vitelline résultant de la fusion de l'hypoblaste et du mésoblaste. — pa, cavité palléale. — s, sac. — g, organe glandulaire. — p, organe piriforme. — m, myoblaste du polypide.

{**) Barrois, loc. cit. {Joiirn. de l'anal, et de la physiol., XXUI, 1882.)

Celte opinion sur la nature de la métamorphose post-embryonnaire semble être celle de Claparède et de Salensky et est confirmée par la description

lus autres Ectoproctes. Chez les Cténostomes, le sac est presque atrophié et réduit à une petite masse solide, les cellules de la couronne ont au coniràire une longueur énorme, ce

lu développement de la Lepralia unicoriiis (d'aprcs Bai-rcis) (*)

(|ui les force à se replier plusieurs fois dans leur invagination. Cliez les Cjclostomes, la couronne n'existe pas, mais elle est représentée par la portion péripliéricine de la face orale et la métamorphose est très semblable à celle des Chilostomes. Enfin la métamorphose des Phylactolœmates semble également pouvoir se ramener au même type, malgré l'absence complète du sac interne. Dans tous ces derniers cas le développement du polypiile n'a pas été suivi d'une inanièi'e satisfaisante.

En résumé, chez tous les Bryozoaires tant Entoproctes qu'Ectoproctes, la métamorphose consiste dans la fixation par la face orale, l'enfoncement de cette face en dedans de l'embryon et l'extension de la face aborale qui forme toute la paroi de la loge définitive et la division de la force orale en deux parties dont l'une reste adhérente à la base de la loge ou dégénère et l'autre (tube digestif et [loriion centrale du vestibule des Entoproctes, myobhistes du polypide des Ectoproctes) (Giiilostomes) se porte vers le pôle opposé pour se metttrc en relation avec une invagination de la face aborale (calottfs des Ectoproctes, épaississemeni labial des Entoproctes) et former avec elle le polypide. (Trad.)

(*) A, l.irM' 011 mnmi'nt de lu lixution.

B et C, deux stades plus av:iiicés de la iiiétaniorplidso de la larve en adulte. — ;)a, cavité palléale. -- «, sar. — />,oi-,!,Min! iiirifonnc. — m, niyolilaste du polypide. — jio, polypide.

ECTOPROCTES. 283

de Claparède disant que « la formation du premier polype ressemble point pour point » à celle des bourgeons subséquents. Le mode de bourgeonnement semblerait cependant présenter certaines particularités en ce que une grande partie de la peau de la larve passe directement dans le bourgeon.

Flustrella et Cyplionautes. — Le groupe de formes larvaires suivant est celui dont le Cyphonnutcs est le meilleur type connu. Les larves qui le composent semblent au premier abord n'avoir guère de traits communs avec les larves décrites jusqu'ici. Les recherches de Barrois (n" 298) et de Metschnikoff (n° 314) (mais spécialement celles du premier sur le Flustrella hispida dont la larve ressemble beaucoup au Gyphonautes, bien qu'avec une moins grande complexité d'organisation) ont cependant fourni une base satisfaisante pour établir une comparaison générale du Gyphonautes avec les autres larves d'Ectoproctes.

La segmentation et les premiers stades embryonnaires du Flustrella ressemblent beaucoup à ceux é&VAlcyomdium. Il se forme une couronne saillante de grosses cellules divisant la larve en portions orale et aboraie. La portion orale devient cependant bientôt très petite relativement à la portion aboraie et s'aplatit dans le sens vertical de façon à être presque au même niveau que la couronne de grosses cellules. Au stade suivant, l'aplatissement se complète et la couronne de grosses cellules entoure comme le vestibule des Entoproctes un disque oral

Fig. lii. — L;ir\e avancée de Flustrella hispida (d'après Barrois) (*).

plat. Le côté aboral en forme de dôme constitue la plus grande partie de l'embryon.

Au stade suivant, un petit disque, le disque cilié, se forme au milieu

(*; m (?), ffouttière au-dessus de l'organe dorsal. — Pli, organe dor&al. — st. stonioJaeum. — s, disque cilié à l'extrémité aboraie du corps.

du dôme aboral. La larve devient comprimée latéralement. La couronne de grosses cellules qui constitue maintenant le bord du vestibule se couvre, comme chez la larve de Pédicelline, de cils qui sont particulièrement longs en avant de l'organe dorsal.

Puis le disque cilié (fig. 144, s) se réduit en dimension, mais porte un cercle de cils sur le bord et une touffe de cils au centre. La principale différence entre cette larve et celle de VAlcyonidmm dépend des petites dimensions du disque cilié et de la situation orale de la couronne ciliée dans la première. H y a des types intermédiaires entre ces formes de larves.

Ce stade précède immédiatement la mise en liberté de la larve. La larve libre diffère de la larve renfermée dans l'ovicelle principalement en ce qu'elle possède une coquille de formation cuticulaire constituée par deux valves situées sur les deux côtés de l'embryon. Le disque cilié aboral de dimensions plus réduites encore perd ses cils et vient à être renfermé entre les deux valves de la coquille.

La métamorphosepost-embryonnairesuit, autant du moins que nous la connaissons, le cours déjà décrit pour la larve de ÏAlcyonidium.

Le Cyphonautes(fig. 143) forme à certaines saisons de l'année un des animaux les plus communs parmi les produits de la pêche pélagique. Il a été décrit pour la première fois par Ehrenberg, mais l'importante découverte de sa véritable nature a été faite par Schneider (n" 3-22) qui a montre que c'est la larve du Membranipora (l'espèce commune C. compressus est la larve du M.

pilosa), genre de Bryozoaires chilostomes. Les plus jeunes stades de la larve n'ont pas été observes, mais par comparaison avec la larve qui vient d'être décrite, il est facile d établir les relations générales des parties. La larve a la forme d'un triangle i\ sommet aboral, correspondant au sommet du dôme de la larve de Flu^trcUn et à base orale. Elle est enfermée dans une coquille bivalve dont les deux valves se rencontrent sur les deux côtés, mais sont séparées le long de la base du triangle. Au sommet, il reste entre les deux valves un orifice par lequel peut sortir un disque cilié de même caractère et de même nature que celui des larves précédentes.

Fig. \A':>. — Cr/p/tnnautes (\a.!-\(i Ae. Membranipora) (d'après llatschek) (*).

(*) m, bouche. — a', anus, geon).

f.rj, disque cilié. — x, corps problématique (probablement bour-

EGTOPROCTES. 285

Le côté oraloubasilaire est entouré par un bord cilié un peu sinueux qui se continue autour des extrémités antérieure et postérieure du disque oral. Il est sans doute équivalent à la couronne ciliée des autres larves. La larve porte à la face orale deux orifices enfermés l'un et l'autre dans un lobe spécial de la couronne ciliée. Le plus grand des deux conduit dans une dépression que l'on peut appeler le vestibule et est situé du côté postérieur de la surface orale. Le plus petit, situé du côté antérieur, conduit dans une cavité qui semble être (Hatschek) équivalente au bourgeon rudimentaire ou organe dorsal des autres larves. La partie profonde du vestibule conduit dans la bouche (m) et l'œsophage; celui-ci se continue jusque près du sommet de la larve, s'y recourbe sur lui-même, se dilate en un estomac; le rectum se dirige parallèlement à l'œsophage et s'ouvre par un anus (a), à l'extrémité postérieure du vestibule. Un organe pair particulier est situé de chaque côté presque au-dessus de l'estomac. Sa nature est un peu douteuse. Il était regardé comme musculaire par Claparède (n» 309), opinion qui, comme l'a montré Schneider, est certainement une erreur. Allmann (n° 305) le considère comme hépatique ; pour Hatschek, c'est un épaississement de l'épiderme. A côté de ces organes est un petit corps regardé par Claparède comme un muscle accessoire. Il est situé dans la position normale du ganglion des Bryozoaires, et l'on peut par conséquent peut-être le considérer comme de nature nerveuse. Allmann fait remarquer sa ressemblance avec un ganglion bilobé, mais n'est pas porté à le considérer comme tel. La constitution des parties renfermées dans la cavité antérieure {x) est un peu obscure. Les descriptions les plus complètes que l'on en ait sont celles de Schneider et d'Allmann. La cavité semble être tapissée par une masse de corps sphériques en connexion avec lesquels est une saillie linguiforme qui peut être projetée en dehors de l'orifice. Dans cet organe est un corps strié, Schneider donne une bonne figure de l'organe entier.

La similitude générale du Gyphonautes et des autres larves est rendue évidente par cette description et la figure qui l'accompagne. Par la présence d'un anus, d'un vestibule et peut-être d'un système nerveux, elle montre clairement une organisation beaucoup plus compliquée que celle de toutes les autres larves de Bryozoaires, à l'exception de celles des Entoproctes.

La métamorphose post- embryonnaire du Gyphonautes, admirablement observée par Schneider, a lieu de la même manière que celle des autres larves et est accompagnée par la dégénérescence des organes larvaires et la formation d'un corps clair qui donne naissance au tube digestif et au lophophore du polype fixé. La coquille larvaire prend part à la formation de l'ectocyste du polype.

CyclOStomes. — Nous devons i Barrois la description de beaucoup la plus complète du développement des Cycloslomes, mais il est difficile d'établir jusqu'à quel point on peut accepter ses interprétations. Les larves diflerent très considérablement des larves normales des (^hilostomes et des Cténostomes, différence due surtout à l'énorme développement du disque cilié. Les observations de Barrois ont porté sur les larves des trois genres Phalangella, Crisia et Diastopora qui se ressemblent de très près.

L'œuf est extrêmement petit. La segmentation, autant qu'elle a été observée, est régulière (I). Pendant la segmentation, l'accroissement est très rapide, et il finit par se former une blastophère beaucoup plus grosse que l'œuf originel. La blastophère s'aplatit et se transforme en une gastrula en se recourbant à la façon d'une coupe. L'orifice de la gastrula est décrit comme persistant pour former la bouche permanente qui occupe une position terminale et centrale. 11 se forme autour de la bouche un épaississement annulaire transversal qui correspond probablement à la couronne ciliée des larves précédentes, et le corps de la larve devient cilié en avant de cette couronne. L'extrémité ahorale de la larve s'épaissit et s'étend en une potubérance allongée qui correspond probablement au disque cilié. La couronne devient en même temps plus saillante et forme une gaine cylindrique polir le disque cilié. Au moment où la larve sort de la cellule maternelle, elle a la forme d'un tonneau avec une légère constriction médiane séparant l'extrémité orale de l'extrémité aborale. Au centre delà face orale est située la bouche conduisant dans un estomac spacieux, tandis que l'extrémité aborale est formée par le disque cilié renfermé dans sa gaine. La surface tout entière est alors ciliée. Barrois ne décrit aucun organe équivalent au bourgeon ou organe dorsal, mais sous les autres rapports, si le disque cilié est réellement équivalent dans les deux formes, une comparaison générale entre les deux formes telle qu'elle vient d'être indiquée semble tout à fait permise. La fixation et le développement subséquent de la larve ont lieu de la manière normale.

Phylactolsemates. — Le développement des Bryozoaires phylactolœmales a été étudié par Metschnikoir(n'' 313) qui décrit les œufs comme subissant une segmentation complète dans une poche incubatrice particulière développée sur les parois du corps du parent. Après la segmentation, les cellules de l'embryon se disposent en deux couches autour d'une cavité centrale. L'embryon forme alors le kyste bien connu qui donne naissance à une colonie par un processus de bourgeonnement.

, (l) D'après les nouvelles observations de Barrois, la segmentation n'est régulière, qu'en apparence et les cellules glissent de bonne heure tes unes sur les autres, de manière à coiisiituer une sorte de gastrula épibolique ; l'œuf est de bonne heure constitué par une couche épiblastique et une masse liypoblastique libre dans l'intérieur. La masse liypoblasticiue s'atrophie et l'œuf prend l'aspect d'une grosse blastosplitre. Une invagiiiaiioa semblable à celle d'une gastrula donne naissance non pas à l'archentéron, comnK' l'auieur l'avait cru d'abord, mais au sac interne (Barrois, loc. cit. Journ.de l'unat. et de la phystoL, XVIII, 1S8'2) [Trad.).