FORMATION DES ORGANES
(so) à l'épiblaste. Chez le Polygordius et probablement aussi chez le Saccociiinis et d'autres formes, les cavités des somites des deux côtés restent indépendantes, et les parois qui les séparent constituentles mésentères dorsal et ventral. Les deux cavités de la commissure céphalique s'unissent du côté dorsal, mais s'ouvrent du côté ventral dans le premier somite du tronc.
Les masses mésoblasliques de la tôfe ne doivent probablement pas être regardées comme formant une paire de somites équivalents à ceux du tronc, mais comme formant la partie mésoblastique du lobe préoral dont il a été tant parlé dans les pages précédentes. Les observations de Kleiiieuberg ont cependant une grande importance en ce qu'elles montrent que les cavités cépbaliques sont simplement une portion antérieure de la véritable cavité générale.
La lame splanchnique de la cavité céphalique donne naissance à la musculature de l'œsophage.
La lame somatique des somites du tronc devient la musculature de la paroi du corps et la couche péritonéale externe de la cavité générale. La première partie du système musculaire qui se forme d'une manière définie est la bande ventrale des muscles longitudinaux qui apparaît de chaque côté du système nerveux en contact avec l'épiderme (fig. 172, m). On n'a pas suivi la formation qui se fait plus tard des muscles circulaires en dehors de ceux-ci.
La lame splanchnique des somites du tronc donne naissance aux parois musculaire et conjonctive du mésentéron et aussi aux parois des troncs vasculaires. Le vaisseau ventral se forme d'abord (Kowalevsky) comme une masse cellulaire pleine qui, plus tard, devient creuse. Le vaisseau dorsal chez le Lombric et le Cviodrilus est décrit par Kowalevsky et Vejdovsky, comme formé par la coalescence de deux vaisseaux latéraux, particularité qui doit probablement s'expliquer par l'extension tardive du mésoblaste dans la région dorsale.
Il reste encore quelque doute sur le feuillet d'où dérivent les sacs où se développent les soies et les organes segmentaires. Les sacs des soies sont considérés par Kowalevsky (n° 342), comme des invaginations épiblastiques, mais sont décrits par Halschek (n" 339) comme des produits mésoblastiques. Pour le développement des organes segmentaires, le lecteur est renvoyé au chapitre consacré spécialement à l'appareil excréteur.
Chez les Polychètes marines, les organes génitaux sont sans aucun doute des produits mésoblastiques, puisqu'ils se .forment d'ordinaire aux dépens de l'épithélium péritonéal, et spécialement des parties de cet épithélium qui couvrent les troncs vasculaires.
Le tube digestif. — Chez le Lombric, la cavité entérique se forme au stade gastrula. Chez le Ci'iodrilus, l'hypoblaste n'a d'abord pas de ca-
320 CHÉTOPODES.
vile, mais il ne larde pas à s'en établir une. Chez VFiiaxes, au contraire, où il existe une véritable gastrula épibolique,le mésentéron est d'abord représenté par une masse solide de cellules vitcllines, c'est-àdire bypoblastiques. La résorption des cellules centrales détermine la formation d'une cavité. Le protoplasma des cellules vitellines qui tapissent cette cavité s'unit en une couche polynucléaire continue, contenant par intervalles des masses de vitellus. Ces masses sontpeu à peu résorbées et la paroi protoplasmique du mésentéron se résout alors en un épithélium glandulaire cylindrique semblable ù celui des autres types.
Chez le Lombric et le Criodrilus, le blastopore persiste pour former la bouche ; mais chez VEuaxes, il se forme une nouvelle bouche ou plutôt un stomodccum par une invagination de l'épiblaste entre les extrémités antérieures des deux bandes mésoblastiques(l). Cette invagination de l'épiblaste forme l'œsophage permanent; et chez le Lumhicus trapezoïdes et le Criodi-ilus où l'orifice buccal est d'abord tapissé par l'hypoblaste, l'épiblaste s'infléchit bientôt de façon à revêtir la région œsophagienne. Le mésoblaste splanchnique de la région céphalique enveloppe plus tard l'œsophage, et quelques-unes de ses cellules pénétrant entre les cellules épiblastiques voisines forment une épaisse paroi à cette partie du tube digestif, les cellules épiblastiques originelles étant réduites à une mince membrane. Cette paroi mésoblastique est nettement séparée de la paroi musculaire externe qui est aussi formée de mésoblaste splanchnique.
L'anus est une formation tardive.
Alternances de générations.
Parmi les Chétopodes, un grand nombre de formes montrent le phénomène des générations alternantes qui, de la môme manière générale que chez les Cœlentérés, est déterminé secondairement par le bourgeonnement ou la fragmentation.
Le processus de la fragmentation consiste essentiellement dans la division d'une forme parente en deux zooïdes par la formation entre deux vieux anneaux, d'une zone de scission qui se diflerencie en une zone anale en avant, qui forme la région anale du zooïde antérieur, et en arrière en une zone céphalique qui forme la tête et quelques-uns des segments suivants du zooïde postérieur. La zone anale peut, par accroissement et segmentation successive, donner naissance à un nombre indéfini de nouveaux segments.
Chez le Prolida Dysteri, comme l'a montré Huxley, il y a une simple
(1) Le blastopore se ferme chez le Pohjgordius flavo-capitiatus et le Saccocirrus pnpilloccrcus (Hei'Iaciioif. Zur Kiilwicklungsgeschiclile des l'ulijgordius flavocapitlatus und Saccocirrus jiapillucercus {Zuotog. Aiizeiy IV, 1881) {Trad.).
division en deux de la manière qui vient d'être décrite. La reproduction sexuelle n'a pas lieu en môme temps que la reproduction par fractionnement, mais les deux zooïdes produits sont absolument semblables et se reproduisent sexuellement.
Chez les formes d'eau douce Naïs et Chxtogaster, un phénomène plus ou moins semblable a lieu. Par un processus continu d'accroissement des zones anales et la formation de nouvelles zones de scission dès que quatre ou cinq segments sont formés en avant d'une zone anale, il se produit des chaînes complexes de zooïdes adhérents, formés chacun d'un petit nombre de segments. Aussi longtemps que le processus du fractionnement continue, il ne se développe pas de produits sexuels, mais les chaînes finissent par se fragmenter, les individus qui en dérivent cessent de bourgeonner, et après avoir développé un nombre beaucoup plus considérable de segments qu'à l'état asexué, se reproduisent sexuellement. Les formes qui sortent de l'œuf reproduisent de nouveau les phénomènes du bourgeonnement, etc., et le cycle se continue ainsi (1).
Il est jusqu'ici difficile de décrire ces phénomènes comme des cas d'alternances de générations. Le processus est cependant dans certains types plus différencié. Chez le SyUis (de Quatrefages) le fractionnement a lieu, la forme parente se divisant en deux individus, dont le postérieur seulement après s'être détaché développe des organes sexuels. Le zooide antérieur asexué continue à produire par fractionnement de nouveaux zooïdes. Chez la Myrianide également, où il se
Fig. 173.
Myrianide asexuée portant à sa partie postérieure une série de six individus produits par bourgeonnement (emprunté à 0. Sciimidt, d'après Milne-Edwards).
forme une chaîne de zooïdes (fig. 173), les éléments sexuels semblent ne se former que chez les individus produits par bourgeonnement. Les cas de la Syllh et de la Myrianide semblent être des exemples
(1) La reprodiiclion par bourp,eonnement et la formation des produits soxuels clievauclicnl jusqu'à un certain point.
BALfoun. — Embryologie.
322 CIIÉTOPODES.
authentiques d'alternances de générations, mais un meilleur exemple
encore est fourni par VAvtobjtus (Krohn, n° 343 et Agassiz, n° 333).
Chez VAutolytus cornutus, l'individu parent (fig. 174 A) produit direc-
Vig. 174. — Autolytus cornutiis {*), (emprunté à 0. Schiiiidt, d'après Al. Agassiz).
tementpar l'œuf, acquiert environ quarante à quarante-cinq segments, puis se fractionne, la zone de scission étant située à peu près entre le treizième et le quatorzième anneau, et donne naissance à un nouveau zooïde postérieur. Celui-ci, après s'être complètement développé ou en un mâle ou en une femelle, se détache de l'individu parent dont il diffère d'une manière très marquée. Les mâles (B) et les femelles(C) sont en outre très différents les uns des autres. Chez le zooïde femelle, les œufs sont portés dans une sorte de poche où ils subissent leur développement et donnent naissance à des individus parents asexués. Après réclusion des jeunes, la femelle meurt. L'individu asexué, après avoir donné naissance par bourgeonnement à un individu sexué, s'allonge de nouveau et produit, par bourgeonnement, un second zooïde. 11 ne développe jamais d'organes génitaux.
L'iiistoire des espèces du genre Nercis présente certaines particidarités très curieuses qui n'ont pas jusqu'ici été élucidées d'une manière complète.
Comme l'a, le premier, montré Malmgren, les exemplaires^asexués de diverses espèces de Nereis peuvent acquérir les caractères du genre Hcteronereis, et atteindre la maturité sexuelle.
La métamorphose de la Nereis Dumcrilli a été étudiée par Claparède qui est arrivé à certaines conclusions très remarquables. 11 a montré que cette espèce présente deux générations sexuées distinctes de la forme Nereis et deux générations sexuées dislincles de la forme Hetcronereis.
Une des formes Nereis sexuées, caractérisée par sa petite taille, est dioïque, l'autre, découverte par MetsclniikofT, est hermaphrodite.
Des deux formes Heteroncreis sexuées, dioïques toutes les deux, l'une est
(*) A, tète lie l'individu asexué. — li, lèie du mâle prêt à so séparer de l'individu asexué. — C, têtft de la femelle.
petite, et nage à la surface de la mer, l'autre est plus grande et halnte le fond.
Les relations de ces diverses générations n'ont pas été établies ; mais Claparède a établi le passage de grands exemplaires asexués de la forme Nereis à la grande forme Hetei'onereis.
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