CHAPITRE XIII

DISCOPHORES (HIRUDINÉES)

Les œufs des Discophores entourés chacun d'une membrane délicate, sont enfermés dans une sorte d'étui muqueux, formé par une sécrétion du tégument, qui se durcit en une capsule ou un cocon. Dans chaque cocon il y a un nombre limité d'œufs entourés d'albumine ; les cocons sont fixés aux plantes aquatiques, etc. Chez la Clepsine, les embryons quittent le cocon presque aussitôt après s'être dégagés des membranes de l'œuf, mais chez la Nephelis ils restent beaucoup plus longtemps dans le cocon (27 à 28 jours après l'éclosion). Les jeunes Glepsines, après leur mise en liberté se fixent à la face ventrale de leur parent.

Nos connaissances sur le développement des Discophores sont très incomplètes; mais ce que l'on sait suffit pour montrer que leur développement a un très grand nombre de points communs avec celui des Oligochètes et que les Discophores sont par conséquent alliés de très près aux Chétopodes. Chez la Glepsine, il y a une gaslrula par épibolie, et des bandes mésoblastiques se forment également comme celles de VEuaxes. Chez la Nephelis cependant, la segmentation est très anormale et la formation des feuillets gcrminatifs ne peut pas facilement se ramener au type de la gastrula par invagination, bien qu'elle soit probablement une modification de ce type. Cette forme présente également des bandes mésoblastiques semblables à celles des Oligochètes.

L'embryologie de la Clepsine qui servira de type pour les Sangsues sans mâchoires (Rhynchobdellides) a été récemment étudiée par Whitmann (n° 3Co), et celle de la ISephelis qui servira de type pour les Sangsues à mâchoires (Gnalhobdellides) a été étudiée par Biitschli (n°359). Les premiers phénomènes du développement de l'un et de l'autre types sont imparfaitement connus (2).

(1) 1. Rhyncobdellides II. Gnathobdellides.

Ul. Branchiobdellides.

(2) La description de Iloll'iiiann (ii" ;îc) c^l si dilTérente de celle des autres observateurs que je n'ai pu en faire aucun usage.

CLEPSINE.

Formation des feuillets.

Clepsine. — il est nécessaire de donner une description coniplète de la segmeiitalion de la Clepsine, sans quoi la formation des feuillets germinatifs serait inintelligible.

La segmentation commence par la division de l'œuf en deux sphères inégales par un clivage vertical qui va du pôle animal au pôle végétatif. Un second clivage vertical divise le gros segment en deux parties inégales, et le petit en deux parties égales. Trois des quatre segments ainsi produits sont relativement petits, et le quatrième situé à l'extrémité postérieure est gros. Cliacun des quatre segments donne ensuite naissance à une petite cellule au pôle animal, ('es petites cellules forment le commencement de l'épiblaste, et d'après Whitman, la bouche sera plus tard située à leur centre. Une telle situation de la bouche au pôle animal est extrêmement peu commune, et les faits énoncés à ce sujet demandent à être confirmés par de nouvelles observations.

Le gros segment postérieur se divise ensuite en deux, dont l'un est dorsal et l'autre, plus gros, ventral. J'appellerai le premier avec Wbitman, le neuroblaste, et le dernier l'initiale du mésoblaste (mesoblast). Celui-ci ne tarde pas à se diviser de nouveau. Pendant la formation du neuroblaste et de l'initiale du mésoblaste, l'épiblaste s'enrichit de cellules additionnelles dérivées des trois sphères qui donnent naissance à trois des cellules épiblasliques primitives et que l'on peut maintenant appeler sphères vitellines.

Puis le neuroblaste se divise en dix cellules dont les deux plus petites se fragmentent bientôt en cellules épiblastiques, tandis que les huit autres se disposent en deux groupes, de quatre chacun, situés de chaque côté du bord postérieur de la calotte épiblastique. Les deux initiales du mé- j^

soblasle se placent également sur les côtés droit et gauche, immédiatement au-dessous des , quatre neuroblastes. Les neuroblastes et les initiales du mésoblaste commencent alors à proliférer à leur bord antérieur et produisent de chaque côté une p bande épaisse de cellules au-dessous du bord de la calotte de cellules épiblastiques. Chacune de ces bandes est formée d'une quadruple (1) rangée superficielle de neuroblastes produits par les quatre neuroblastes

'1) D'après Robin, il est plus ordinaire de ne rencontrer qu'une triple rangée de neuf roblastes primaires.

(•) 0, extrémité orale. — m, bouche. — pr, traînée germinative. — A, montre le blastotlerme (ombré) avec un bord épaissi formé par les traînées primitives (mésoblastiques) et les quatre « neuroblastes » en arrière. Les sphères •vitellines ne sont pas ombrées. — B, représente un embryon dans lequel le blastoderme a enveloppé le vitellus et où la division en segments s'est effectuée. A l'extrémité postérieure on voit les « neuroblastes » formant l'extrémité de la traînée germinative.

Deux vues de la larve de Clepsine (d'après Whitman) (•).

DISCOPHORES.

primaires, et d'une rangée plus profonde de cellules mésoblastiques. Les Iraînces composées ainsi formées, peuvent être appelées traînées germina- (ives.

La figure 175 A permet de se rendre compte de l'apparence générale de l'embryon vu par la face dorsale, après l'apparition des deux traînées germinatives. La calotte épiblastique dans cette figure est ombrée. La calotte épiblastique accompagnée par les traînées germinatives s'étend ensuite rapidement et enveloppe les trois sphères vitellines par un processus équivalent à celui de la gaslrula épibolique ordinaire, mais les extrémités antérieures et postérieures des traînées germinatives restent sensiblement stationnaires. De ce mode d'extension, il résulte que les bords delà calotte épiblastique et les traînées germinatives se rencontrent suivant une ligne à la surface ventrale de l'embryon (fig. 1 76 A et B).

Les traînées germinatives se rejoignent d'abord en avant (B) et leur union se continue peu à peu vers l'extrémité postérieure. Le phénomène s'achève vers le moment de l'éclosion.

Pendant ces transformations les noyaux des sphères vitellines se portent à la surface et se divisent rapidement. Enfin, avec une partie du protoplasma des sphères vitellines, ils semblent former une couche de cellules hypoblastiques qui entoure les restes des sphères vitellines constituant le vitellus nutritif.

A l'extrémité antérieure des traînées germinatives, dans une position correspondant à celle des quatre cellules épiblastiques originelles, il apparaît deux dépressions qui se réunissent pour former l'invagination orale unique au centre de laquelle se forment la bouche et le pharynx par une seconde invagination épiblastique.

Le point le plus important de la suite de ce développement est la destinée des formations appelées traînées germinatives. D'après Whilman, elles sont formées de deux sortes de cellules : quatre rangées de cellules superficielles plus petites, qu'il appelle neuroblastes, et dans les stades avancés au moins, une rangée de grosses cellules plus profondes, qu'il appelle initiales du mésoblaste (mesoblasts). Quant au rùle final de ces cellules, il établit que les neuroblastes se réunissent sur la ligne médiane pour former le rudiment de la chaîne ganglionnaire ventrale, tandis que les initiales du mésoblate se réunissent également pour former le feuillel moyen. Un tel mode de formation d'une chaîne ganglionnaire ventrale n'a pas à ma connaissance, de parallèle dans le règne animal tout entier, et quelles que soient les observations qui puissent avoir démontré à Whitman que les cellules en question donnent bien réellement naissance au système nerveux, il n'a pas ju^é à propos de les produire dans son mémoire. Il figure une coupe avec les huit cellules

fjs -

Fig. 176. — Dlux embryons de Clepsine dans lesquels les traînées germinatives se sont en partie rejointes sur la ligne médiane ventrale (d'après Robin) (*).

(*) gx, traînées germinatives.

L'aire rouverte par l'épiblaste est ombrée, l.cs « neuroblastes « sont visibles en B à l'extrémité de traînées germinatives.

NEPHELIS. ^ 327

neuroblasiiques sur la ligue médiane ventrale, et au premier stade qu'il décrit ensuite, le système nerveux est déjà divisé en ganglions! Le premier stade dans lequel le prétendu système nerveux a la forme d'une seule rangée huit cellules est absolument différent de tout i udiment du système nerveux, tel qu'on le rencontre d'ordinaire chez les Chétopodes, et aucun stade intermédiaire entre celui-ci et une chaîne de ganglions nerveux n'est décrit ni figuré, Whitmaii dont les vues semblent avoir été influencées par une théorie spéciale et, à mon avis, erronée de Rauber sur les relations de la gouttière neurale des Vertébrés avec le blastopore, ne semble pas se douter que le rôle qu'il donne à ses neuroblastes demande à être appuyé d'une manière quelconque sur des faits.

Il cite la formation de ces parties chez YEuaxes (Voy. le chap. précédent p. 303), comme semblable à ce qui a lieu chez la Glepsine. Il me semble probable que cette comparaison peut être exacte, mais le résultat en serait de montrer que les neuroblastes et les initiales du mésoblaste réunis forment une bande mésoblastique semblable à celle des Oligochètes. Jusqu'à ce que Wliitman ou quelque autre observateur ait apporté plus de preuves en faveur de l'opinion qui donne aux « neuroblastes » un rôle dans la formation du système nerveux, on doit, à mon avis, les considérer comme formant probablement (avec les initiales du mésoblasie) deux simples bandes mésoblastiques. Kowalevsky a d'ailleurs brièvement exposé qu'il s'était assuré que le système nerveux de la Glepsine dérive de l'épiblaste, affirmation qu'il n'est pas possible de concilier avec la description de Wijilman.

l^leplielis. — La ^ephelis me servira de type pour les Gnathobdellides. La segmentation de cette forme n'a pas encore été suivie d'une manière complète, mais les observations de Biitschli (n" 339) sont probablement les plus dignes de confiance.

L'œuf se divise d'abord en deux, puis en quatre segments dont deux sont un peu plus petits que les autres. Puis il se forme quatre petites cellules qui sont le commencement de l'épiblaste. Troisd'entre elles se séparentpar bourgeonnement des deux plus grosses, et d'une des petites des quatre cellules, la quatrième est le produit d'une division postérieure d'une des grandes cellules (I). Les trois cellules qui ont pris part à la formation des cellules épiblastiques donnent de nouveau chacune naissance à une petite cellule, et les petites cellules ainsi formées constituent au-dessous de l'épiblaste une couche qui est le commencement de l'hypoblaste; les cellules qui leur ont donné naissance, forment les sphères vitellines. Peu après la formation de l'hypoblaste la grosse sphère qui jusqu'ici est restée à l'état de l'epos se divise en deux dont l'une donne alors naissance successivement à deux pelits éléments épiblastiques.

Les deux grosses sphères résultant de la division de la sphère originellement inactive se divisent ensuite de nouveau sur le côté opposé de l'embryon, et y forment une couche épiblastique, de sorte que l'on voit alors sur un côté de l'embryon (le côté ventral d'après Robin), une plaque d'épiblaste formée de six cellules, et du côté opposé une plaque formée de quatre cellules. Les deux plaques se rejoignent au bord antérieur de l'embryon, et

(1) Des doutes ont été émis par Whitman sur cette description de l'origine des quatre cellules épiblastiques.

328 , DlSCOPnOHES.

entre elles sont placées les trois grosses sphères vitellincs. Les deux groupes de cellules épiblastiques augmentent ensuite rapidement et s'étendent graduellement autour des trois grosses sphères vitellines. Excepté au point où elles se rejoignent au bord antérieur, elles laissent à découvert une partie considérable du bord des sphères vitellines.

Pendant que ces changements se produisaient à l'extérieur, les cellules hypoblastiques ont augmenté de nombre (de nouvelles cellules étant probablement dérivées des trois grosses sphères vitellines), et remplissent sous la forme d'une colonne un espace limité en arrière par les trois sphères vitellines, et en avant par l'épiblaste de l'exlrémilé antérieure de l'embryon. Sur les côtés de l'hypoblaste, le mésoblaste est apparu probablement sous la forme de deux bandes latérales. L'origine des cellules qui le forment n'a pas jusqu'ici été déterminée. Les cellules hypoblastiques au stade suivant se disposent autour d'une cavité archentérique centrale et en même temps augmentent rapidement de diamètre, et se remplissent d'un dépôt secondaire de vitellus nutritif. Peu après il se forme une bouche et un œsophage à parois épaisses, probablement par une invagination de l'épiblaste. Le mésoblaste forme alors sur les deux côtés du corps deux bandes latérales courbées, équivalentes aux bandes mésoblastiques des Chétopodes. Les trois grosses sphères vitellines non recouvertes encore par l'épiblasle sur un espace considérable sont situées à l'extrémité postérieure du coips. L'embryon s'accroît rapidement, surtout à sa partie antérieure, et les trois sphères vitellines se recouvrent d'une couche de cellules épiblastiques aplaties. Autour de l'œsopliage s'établit une cavité traversée par des fibres musculaires, ailleurs il n'existe pas de traces de cette cavité. La région céphalique devient ciliée et sa partie dorsale qui représente un lobe préoral rudimen taire est particulièrement saillante. Les cils de la région orale se continuent dans la lumière de l'œsophage, et plus tard se prolongent comme chez le Lombric sur la ligne médiane de la face ventrale.

Les bandes mésoblastiques sembleraient, d'après les observations de Biitschli que confirment celles de Kleinenberg sur le Lombric, se prolonger dorsalement au-dessus de l'œsophage dans la région céphalique. En arrière elles s'appuient contre les grosses sphères vitellines que Kowalevsky a supposé leur donner naissance, et jouer le même rôle que les grosses initiales du mésoblaste du Lombric. Il a déjà été montré que la fonction de ces grosses cellules chez le Lombric a été exagérée, et Biitschli leur refuse chez la Nephelis toute part dans hi production du mésoblaste. 11 semble probable qu'elles sont homologues aux trois sphères vitellines de la Clepsine, et que leur fonction primitive est de donner naissance à l'hypoblaste. Elles sont visibles pendant longtemps à l'extrémité postérieure de l'embryon, mais finissent par se fragmenter en cellules plus petites dont la destinée est inconnue.

L'embryon de ÏHirudo paraîtrait, d'après les recherches de Robin, se développer à peu près de la môme manière que celui de la Nephelis. La partie antérieure n'est cependant pas ciliée. Les trois grosses cellules postérieures disparaissent relativement de bonne heure.

DÉVELOPPEMENT DES OHGANES. 329

Histoire générale de la larve.

La larve de Clepsine, au moment où les bandes mésoblastiques se sont rejointes sur la ligne médiane ventrale, est représentée dans la figure 175 B. On voit qu'elle est déjà segmentée, le processus de la segmentation ayant marché pari passu avec la coalescence ventrale des bandes mésoblastiques. Les segments se forment d'avant en arrière comme chez les Chétopodes. La face dorsale est plane et peu étendue, la face ventrale est très convexe. L'embryon vers ce temps quitte sa capsule et s'attache au parent. Il s'allonge rapidement, et la face dorsale, s'accroissant plus rapidement que la face ventrale, devient à la fin la plus convexe. Enfin il se forme trente-trois segments postoraux dont les huit derniers s'unissent pour constituer la ventouse postérieure.

Le développement général de la Nephelis et de VHirudo est à peu près le même que celui de la Clepsine. L'embryon passfe d'une forme sphérique à une forme ovale, puis vermiforme. Pour des détails complets, le lecteur est renvoyé au mémoire de Robin.

La présence, au-dessus de l'œsophage, d'une saillie bien marquée qui forme le rudiment d'im lobe préoral a déjà été mentionnée comme caractéristique de l'embryon de Nephelis^ on ne trouve pas de formation analogue chez le Clepsine.

Histoire des feuillets germinatifs et développement des organes.

L'épiblaste. — L'épiblaste est formé d'une seule couche de cellules et développe de bonne heure une cuticule délicate qui se forme évidemment indépendam.ment de la membrane de l'œuf. Elle se soulève en une série d'anneaux transversaux qui n'ont pas de relation avec les véritables somites du mésoblaste.

Le système nerveux. — Le système nerveux dérive probablement de l'épiblaste, mais son origine demande encore de nouvelles recherches. Le cordon ventral se divise en une série de ganglions qui d'abord correspondent exactement aux somites du mésoblaste. Quatre ou peutêtre trois d'entre eux se soudent pour former le ganglion sous-œsophagien et sept ou huit s'unissent dans la ventouse postérieure.

Il semblerait, d'après la description de Biltschli, que le ganglion susœsophagien se développe, comme chez les Oligochètes, indépendamment de la chaîne ventrale.

Le Mésoblaste. — On a déjà vu que le mésoblaste dérive probablement chez la Mephelis et chez la Clepsine de deux bandes mésoblastiques qui s'unissent sur la ligne médiane ventrale. L'histoire ultérieure de ces bandes n'est qu'imparfaitement connue. Elles se segmentent

330 DISCOPIIORES. ■ 4

d'avant en arrière. Les somites formés par la segmentation s'étendent peu à peu vers le haut et se rejoignent sur la ligne médiane dorsale. Il se forme des cloisons entre les somites, probablement de la même manière que chez les Oligochètes.

Chez la Clepsine, les bandes mésoblasiiques d'après Kowalevsky se clivent en lames soinatique et splanchniqne, entre lesquelles sont situées les cavités dites sinus latéraux. Ces sinus foiment, selon Whitman,un seul tube continu enveloppant le tube digestif, tube qui diffère par conséquent très peu de la cavité générale normale des Chétopodes. La lame somatique du mésoblaste donne sans doute naissance aux couches musculaire, circulaire et longitiidin:i]o de l'embryon. La première est celle qui apparaît d'abord, et la dernière, comme chez les Oligochètes, commence à se constituer sur le côté ventral.

Lue musculature délicate formée principalement de fibres transversales, mais aussi de fi-bres longitudinales, semblerait se développer indépendamment des bandes mésoblastiques chez la NephcUs et l'Hirmlo (Ratlike, Leuckart, Robin et Biitschli). Elle paraît dériver de certaines cellides étoilées qui s'observent entre la paroi du tube digestif et la peau, et qui correspondent probablement au système de fibres contractiles qui réunissent les parois du corps au tube digestif au travers de la cavité de segmentation chez les larves des Chétopodes, de divers Vers et des Mollusques (1).

Le mésoblaste, dans l'état actuel de la science, donne naissance, outre les paities déjà mentionnées, aux organes d'excrétion, aux organes génitaux, au système vasculaire, etc.

Orf/anes (Texcrétwn. — On trouve chez les embryons de la Nephelis et de y liirudo certains organes d'excrétion provisoires remarquables dont l'origine et l'histoire n'est pas encore complètement connue. Chez la Nep/ieh's ils se montrent comme une (d'après Robin, n" 361) ou deux (d'après Biitschli, n° 359) paires successives de tubes contournés situés sur le côté dorsal de l'embryon et, selon le dernier auteur, dérivent des cellules mésoblastiques éparses sous la peau. A leur état de développement complet, ils s'étendent, d'après Robin, depuis le voisinage de la tète jusque près de la ventouse anale. Chacune d'elles a la foi'me d'un U avec l'extrémité antérieure ouverte; chaque branche de ru étant foi'mée de deux tubes unis en avant. On n'a pas reconnu d'orilice externe d'une manière certaine. Semper croyait que les tubes étaient en continuité avec les trois cellules vitellines postérieures, mais il a été montré qu'il n'en est pas réellement ainsi. Fiirbringer (2)

(1) D'apri's r.obiii ce sy>ituiie de muscles se fortifie peu h peu et se transforme en le système nuisculairo permanent. Hathke au contraire dit qu'il est provisoire et qu'il est remplacé par les muscles dérivés des soinite-, mésoblastiques. Il est possible de supposer qu'en réalité il s'incorpore dans le dernier système.

(■.') Morpholoçiischcs .Inhrbuch, IV. p. G7(j. Il dit en outre que le tube est « feinverzweigt uiid netzfurmig vciastelt », mais il n'est p:is clair si c'est d'après ses propres observat'ons.

est porté, d'après ses propres recherches, à croire qu'ils s'ouvrent sur le côté. Ils contiennent un liquide clair.

Chez YHlrudo, LeuckarL(n° 362) a décrit trois paires d'organes semhlahles dont il a complètement fait connaître la structure. Ils sont situés dans la partie postérieure du corps et chacun d'eux commence par un renflement d'où part un tube contourné qui se dirige en arrière dans une certaine longueur, puis il se retourne vers l'avant pour se recourber sur lui-même et s'ouvrir à l'extérieur. La partie antérieure se résout en une sorte de réseau labyrinthiforme.

Les véritables organes segmentaires se rencontrent dans un certain nombre de segments et, d'après Whitman, se forment aux dépens de groupes de cellules mésoblastiques. Leur origine demande cependant de nouvelles observations.

Wliitman a décrit chez la Clepsine, de chaque côté du corps, une double rangée de cellules colossales comme dérivées des bandes mésoblastiques. Ces cellules (fig. 17o, B) qu'il appelle cellules segmentaires sont situées vis-à-vis des parois des cloisons. La rangée interne est décrite comme en rapport avec les organes segmentaires. Leur rôle final est inconnu, mais Whitman suppose que ce sont les cellules-mères des testicules.

Le tube digestif. — Le tube digestif est primitivement constitué par deux parties : le stomodseum épiblastique (qui forme la bouche, le pharynx et l'œsophage) et le mésentéron hypoblastique. L'anus se forme très tard comme une simple perforation immédiatement audessus de la ventouse postérieure.

Chez la Clepsine oii la gastrula est épibolique, le rudiment du mésentéron est d'abord formé des trois sphères vitellines dont la surface se différencie, comme il a déjà été décrit, en une couche hypoblastique véritable entourant une masse vitelline centrale. Le sac du mésentéron ainsi formé est étranglé par les cloisons mésoblastiques en une série de lobes, la partie postérieure forme un tube étroit et d'abord très court s'ouvrantà l'anus.

La région lobée forme l'estomac sacculé de l'adulte. Les sacculations de l'estomac, par leur mode d'origine, correspondent nécessairement aux segments. Chez l'adulte cependant le lobe antérieur est en réalité double et a deux divisions pour les deux segments qu'il remplit tandis que le lobe postérieur qui, comme chacun le sait, s'étend en arrière parallèlement au rectum, est composé de cinq diverticules segmentaires. En rapport avec le stomodaîum, se développe un pharynx protractile.

ChezVBv'udo et la Nephelis le mésentéron a dès l'origine la forme d'un sac. Les changements ultérieurs sont à peu près les mêmes qne chez la Clepsine. Chez V Hirudo le diverticule postérieur de l'estomac

332 DISCOPHORES.

est d'abord impair. Les mâchoires se forment h peu près en même temps que les yeux comme des saillies de la paroi de la cavité buccale.

(359) 0 BuTSCHLi. Eiitwickluiigsgeschiclitliche Beitràge {Nephelis). [Zeit. f. wiss. Zool.,XUX. 1877.)

(3C0) E. GnuBE. Untersuchungen ùb. d. Entwicklung d. Amieliden. Kônigsberg,

(361) C. K. Hoffmann. Zur Entwicklungsgeschichte d. Clopsineen [NiederUind. Àrchiv f. ZooL, IV. 1877).

(3G'2) R. Leuckart. Die menschlichen Parasiten [Hirudo), I, p. 686 et seq.

(3G3) H. Rathke. Beit. z. Eutwichlungsgesch. d. Hirudiiieen. Leipzig, 1865.

(364) Ch. Robin. Mém. sur le développement emlivyogcnique des Hirudinécs. Paris,

(365) C. 0. Whitman. Embryology of Clepsine [Quart. J. of micro. Science, XVIII.

[Voy. aussi C. Semper (N" 355)r et Kowalevsky (N" 342) pour des observations isolées.]