II. Géphyriens tubicoles {Phoronis
334 GÉPIIYIUEÎSS.
bent en dedans (fig. 177 B) et donnent naissance à nne couche de cellules qui paraissent s'étendre en une lame ininterrompue entre l'épi-
Fij;. 177. — ■ Gastrula épiboliquc de la lionellii! (il après Spengcl) (*).
blaste et l'hypoblaste et former le mésoblaste. Le blastopore se ferme alors, mais sa position par rapport aux organes définitifs de l'embryon n'a pas été déterminée.
Chez le Phascolosome (Selenka, n° 369), l'œuf enveloppé d'une zona radiata poreuse se divise en deux sphères inégales, dont la plus petite se divise ensuite en deux, puis en quatre. Une invagination a lieu, qui est intermédiaire entre les types embolique et épibolique. Les petites cellules, dont le nombre augmente par l'addilion d'éléments dérviés de la grosse sphère, se divisent et s'étendent autour de la grosse sphère. Celle-ci, pendant ce temps, se divise également, et les petites cellules qui en résultent forment, d'une part, un petii sac ouvert par le blastopore, d'autre part, remplissent la cavité de segmentation et forment le mésoblaste et les globules du sang. Le blastopore devient la bouche permanente.
Formes larvaires et développement des organes.
Chez les Géphyriens armés, la larve a généralement [Thalassenia, Echinrus) les caractères d'un trocbosphère et se rapproche beaucoup de la forme typique caractéristique de la larve du Pohjgordius et souvent désignée sous le nom de larve de Lovén. Chez la Bonellie, cette forme larvaire est moins parfaitement conservée.
Echiure. — Chez l'Echinre (Saleusky, n° 3G8; Hatschek) la plus jeune larve connue a tous les caractères de la trocbosphère typique (fig. 178). Elle est divisée en un lobe pré-oral et une région postorale de dimensions
{*) A, stade où 1(!S (niatre cellules liyp(>l>lasti<|ues scinl presipie eompletenieiit enveloppées. — B, staile après que le mésoblaste a eoniineucé à se Iniriiei- jiar uji repli des lèvres du blastopore. ep, épiblaste. — me, mésoblaste. — ^/, blastopoïc
GÉPHYIUENS NUS.
l'ig. 178. — Larve d'Écliiure (d'après Salensky)
à peu près égales, tandis que la partie qui devient le tronc est extrêmement petite. Une'double couronne ciliée sépare les deux portions du corps, comme chez la larve du Polygordius : la bouche [m) s'ouvre entre ses deux éléments. Le tube digestif se divise en un stomodœum à orifice ventral, un vaste estomac et un intestin court ouvert par un anus terminal [an).
L'œsophage est rattaché au sommet du lobe préoral par la bande contractile ordinaire, et à l'insertion de cette bande est un épaississement de l'épiblaste qui probablement représente le rudiment
du ganglion sus-œsophagien. Il existe un organe excréteur provisoire sous la forme d'un tube cilié situé immédiatement en avant de la région du tronc et semblable à celui du Pobjgordius . La larve, en avançant en âge, s'accroît considérablement, et il se développe une paire de bandes mésoblastiques qui se divisent en somites, tandis que les tubes excréteurs deviennent arborescents et forment un réseau.
La métamorphose est accompagnée par la perte de la faculté de nager, et consiste dans l'accroissement de la région post-orale du tronc et dans la réduction simultanée du lobe préoral qui persiste cependant d'une manière permanente et forme la trompe cylindrique de l'adulte. Il se creuse de bonne heure à sa face ventrale une gouttière qui se termine en arrière à la bouche. Les couronnes ciliées disparaissent peu à peu pendant la métamorphose.
Les plus importants des changements externes ultérieurs sont l'apparition précoce autour de l'extrémité anale du corps d'un cercle de soies et l'apparition d'une paire de soies ventrales dans la région antérieure. Le cercle antérieur de soies caractéristiques de l'Échiure adulte n'apparaît qu'à une période tardive.
Des transformations internes, la première est la disparition de la segmentation et des organes sécréteurs provisoires, et la formation des sacs respiratoires anaux. Avec l'accroissement de la partie postérieure du tronc, l'intestin s'allonge et devient pelotonné.
Bonellie. — L'embryon de la BoneUie encore dans l'œuf conserve une forme sphérique et acquiert une bande ciliée équatoriale en arrière de laquelle s'en forme bientôt une seconde plus étroite, pendant qu'en
(*) m, bouche. — an, anus. — sg. ganglion sus-œsophagien (?).
336 ' ~ GÉPnYRlENS.
avant de la première apparaît une paire de taches oculiformes (fig. 179 A). L'embryon, après son éclosion, s'allonge rapidement,'
Fig. 179. — Trois stades du déveloiipeiiicnt île la Bonellic (d'après Spongel) (*).
s'aplatit dans le sens dorso-ventral et se revêt complètement de cils (fig. 179 B). D'après Spengel, il ressemble, à cette période, par sa forme et ses mœurs, à un Turbellarié rhabdocœle. La partie intérieure est cependant un peu renflée et présente une indication de lobe préoral.
Pendant ces transformations, la formation des organes aux dépens des feuillets embryonnaires a fiit des progrès importants.
L'épiljlasle se revêt d'une cuticule superficielle qui dérive peut-être directement de la membrane vitelline. Le système nerveux se forme également probablement aux dépens de l'épiblaste. Le ganglion sus-œsophagien en forme de bande est la première partie du système nerveux qui se forme et paraît dériver indubitablement de l'épiblaste. Le cordon ventral apparaît un peu plus tard, mais les premiers stades de sou développement n'ont pas été suivis d'une manière satisfaisante. 11 est eu continuité avec la bande sus-œsopliagienne qui entoure complètement l'œsophage sans montrer aucun renflement dorsal spécial. Après que le cordon ventral s'est complètement séparé de l'épiblaste, une masse fibi-euse centrale se différencie à son intérieur tandis que les parties latérales sont formées de cellules ganglionnaires. Dans la disposition de ces cellules, il possède des caractères indiquant qu'il est formé de moitiés symétriques. 11 ne présente cependant pas des renflements ganglioiniaires.
Le mésoblaste, bien qne d'abord très mince, se diflerencie bientôt en une lame s[ilanchnique et une lame somatique, ces deux lames ne sont toutefois pas distinctement séparées par une caviié générale. La lame soma-
(*) A, larve iioiirvuo de deux bandes eiliées et de deux taches oculiformes. — H, larve complètement dcvidoppee vue parla face dorsale. — ('., jeune lîonellie femelle vue de prolil.
)il, tcdte digestif.— m, bouche. — n, tube exereleur |)ro\isoire. — s, crocliet ventral. — an.v, vésicule anale.
GÉPHYRIENS NUS. 337
tique augmente rapidement d'épaisseur, et s'élargit sur les côtés pour former deux bandes réunies dans les régions dorsale et ventrale par des bandes étroites plus minces. L(?s parties externes de chacune de ces bandes se différencient en une couche externe circulaire, et une couche interne longitudinale de fibres musculaires. Dans le lobe préoral, le mésoblaste prend un caractère un peu vacuolaire.
Les cellules hypoblastiques forment une couche complète autour des quatre cellules vitellines dont elles dérivent (fig. 175, B, al), mais il n'existe d'abord pas de cavité digestive. L'oesophage apparaît pendant cette période comme un diverticule de l'hypoblaste d'abord solide, puis plus tard creux dirigé vers l'épiblaste.
La métamorphose de la larve en Bonellie femelle adulte commence par la conversion d'un grand nombre de cellules mésoblastiques indifférentes en corpuscules du sang et l'introduction dans la cavité générale d'une grande quantité de liquide qui sépare les lames splanchnique et somatique du mésoblaste. Le liquide est considéré par Spengel comme étant de l'eau de mer introduite par deux poches anales dont le développement est décrit plus loin.
La cavité générale est tapissée par un péritoine, et il s'établit bientôt des vaisseaux distincts formés par des replis du péritoine. Ainsi se forment trois troncs, deux latéraux et un médian dans le lobe préoral (trompe) et dans le corps un tronc ventral au-dessus du cordon nerveux et un tronc intestinal ouvert antérieurement dans le tronc ventral. Les vaisseaux paraissent communiquer avec la cavité générale.
Dans le cours de ces transformations, les deux bandes ciliées disparaissent, la postérieure d'abord. Les cils qui couvrent la surface générale s'atrophient, à l'exception de ceux de la face ventrale du lobe préoral. Ce dernier devient plus saillant, les cellules mésoblastiques étoilées qui remplissent son intérieur deviennent contractiles, et il donne naissance à la trompe (fig. 179, G).
Au point où la protubérance œsophagienne a rencontré l'épiblaste à un stade antérieur se forme la bouche (fig. 175, m), et bien qu'elle se forme après l'atrophie de la bande ciliée antérieure, il n'en est pas moins évident qu'elle est en puissance située en arrière de cette bande. La lumière du tube digestif s'établit par la résorption des restes des quatre cellules centrales. L'anus se forme du côté ventral de l'extrémité postéiieure du corps, et près de lui les poches dont il a déjà été question, se développent aux dépens de lextrémité du tube digestif (tig. 175, G, un. v). Ce sont d'abord de simples poches aveugles, mais plus tard elles s'ouvrent dans la cavité générale (1). Elles forment les poches anales de l'adulte. Lorsque la bouche se forme, il existe un appendice particulier du tube digestif qui se prolonge dans le lobe préoral, et qui paraît s'atrophier peu de temps après.
(1) Le fait que ces poches sont des diverlicules du tube digestif paraît exclure !a possibilité de leur honiologie avec les tubes excréteurs des Platyelminthes et des Rotifères.
Balfodr. — Embryologie. 22
338 GÉPHYRIENS.
Après la formation de la bouche, il se développe du côté ventral, et un peu postérieurement par rapport à elle : 1° en avant une paire de tubes qui semblentôtredes organes d'excrétion provisoires, et disparaissent bientôt (fig. 175, C, se) ; 2° en arrière d'eux une paire de soies (s) qui persistent chez l'adulte. La formcition de l'organe excréteur (?) permanent (oviducle et utérus) n'a pas été suivie. L'ovaire apparaît de très bonne heure comme une différenciation de l'épithélium qui tapisse le vaisseau ventral.
Les larves qui deviennent les petits mâles parasites subissent une métamorphose très différente et beaucoup moins complète que celle des larves qui donnent les femelles. Elles se fixent à la trompe d'une femelle adulte et perdent leurs bandes ciliées. Dans le mésoblaste apparaissent des cellules germinatives qui forment des masses sphériques, et, comme les masses germinatives de l'ovaire de la femelle, consistent en une cellule centrale entourée d'un épithélium. La cellule centrale devient très grosse tandis que les cellules périphériques donnent naissance aux spermatozoïdes. Il se développe chez les larves une cavité générale dans laquelle les masses spermatiques sont mises en liberté. Il ne se forme ni bouche ni anus, les transformations ultérieures n'ont pas été suivies.
Les mâles larvaires passent dans l'œsophage de la femelle, où sans doute ils vivent quelque temps et atteignent probablement leur maturité, bien que la poche séminale de l'adulte ne se trouve pas chez un grand nombre des mâles qui vivent dans l'œsophage. Lorsqu'ils sont mtirs, les mâles quittent l'œsophage et pénètrent dans l'utérus.
Phascolosome. — Des cils apparaissent chez le Phascolosome (Selenka, n° 369) pendant que l'œuf est encore en voie de segmentation. Après que la segmentation est achevée, ils forment immédiatement en arrière de la bouche une bande définie qui divise la larve en deux hémisphères, l'un préoral, l'autre postoral. Il se forme bientôt une bande ciliée préorale près de la bande postorale et il apparaît une touffe de cils au sommet du lobe préoral.
La larve a alors les caractères d'une trochosphère, mais diffère de la trochosphère typique en ce que la partie post-orale de la couronne ciliée équatoriale est plus importante que la partie préorale et aussi en ce qu'il n'existe pas d'anus.
La métamorphose commence de très bonne heure. Le tronc s'allonge rapidement et le lobe préoral devient relativement de moins en moins apparent. La zona radiala forme la cuticule de la larve.
Il se forme sur le tronc trois paires de soies dont la paire postérieure apparaît la première, puis la paire antérieure et enfin la paire moyenne, ordre de succession qui prouve clairement qu'elles n'ont aucun rapport avec une véritable segmentation.
Les tentacules se développent entre les deux parties de la couronne
GÉPHYRIENS TUBICOLES. 339
ciliée, et enfin le lobe préoral, contrairement à ce qui a lieu chez les Géphyriens armés, disparaît presque complètement.
L'anus apparaît assez tard à la face dorsale, et le cordon nerveux ventral se forme comme un épaississement uniforme sans ganglions de l'épiblaste ventral,
GÉPHYRIENS TUBICOLES.
La larve du Phnronis était connue sous le nom à' Actinotrocha longtemps avant que ses relations avec le Phoroms fussent établies par Kowalevsky (n° 372). Une segmentation complète aboutit à la formation d'une blastosphère qui est suivie par une invagination dont l'orifice selon Kowalevsky, persiste pour former la bouche (1). Il est d'abord terminal, mais par le développement d'un grand lobe préoral il prend une position ventrale. L'anus se forme plus tard à l'extrémité postérieure du corps.
La plus jeune larve libre observée par MetschnikofT (n" 373) était moins développée que la larve la plus âgée trouvée par Kowalevsky. Elle appartient probablement à une espèce différente. Le corps est uniformément cilié (fig. 180, A). Il existe un grand lobe préoral contractile, et le corps se termine en arrière par deux appendices. La bouche {m) est ventrale, et l'anus [an) dorsal et non terminal, comme dans la larve de Kowalevsky.
Le tube digestif est divisé en stomodseum, estomac et intestin. Les deux appendices de l'extrémité postérieure du corps sont les rudiments de la première paire des bras si caractéristiques de l'Actinotroque complètement développée. Une seconde paire de bras apparaît ensuite du côté dorsal de la première, et la région où est situé l'anus se développe en un appendice spécial. De nouvelles paires de bras continuent à se former successivement du côté dorsal et en avant et constituent bientôt un cercle post-oral oblique complet (fig. 180, B). Ils sont couverts de longs cils. Une couronne ciliée très apparente se forme également autour de l'appendice anal.
A la période où il existe cinq paires de bras, il apparaît du côté ventral de l'intestin une membrane délicate qui s'unit en avant au mésoblaste somatique. Celte membrane est le rudiment du futur vaisseau ventral. Le mésoblaste somatique exisle môme avant cette période sous la forme d'une couche délicate de fibres musculaires circulaires.
Lorsque six paires de bras sont formées, il apparaît du côté ventral immédiatement en arrière du cercle, des bras, une involution (fig. 180, C,iy)
(1) Kowalevsky dit que ce que j'appelle la bouche est l'anus, mais la suite de sa description montre qu'il a confondu la bouclie et l'anus chez l'embryon et que l'orifice qu'il considère comme l'anus est en réalité la bouche.
3i0 GÉPHYRIENS.
qui intéresse à la fois l'épiblaste et le mésoblaste somatique. Cette involution s'enfonce daftis la direction de l'intestin et, augmentant considérablement de longueur, devient en même temps très repliée. Lorsqu'elle a atteint tout son développement, la période critique de
Fig. 180. — Série de stades du déveIo|ipenieiit de l'Aclinotioque en Phoronis (d'après Metschnikoff) (*).
la transformation de l'Actinotroque enPho7'07ns est atteinte et s'effectue en un espace d'environ un quart d'heure. L'involulion ventrale se retourne (fig. 180, D)commese retournerait un doigt de gant qui aurait été repoussé dans la main du gant. Lorsque l'évagination de l'involution a atteint un certain degré, le tube digestif y pénètre et en môme temps le corps de la larve se contracte violemment. Lorsque l'évagination est complète, elle forme (fig. 180, E) un long corps conique contenant
(*) A, jeune larve. — B, larve après la formation de la couronne de tentacules post-orale. — ('., larve avec le commencement de l'invagination qui va former le corps du Phoronis. — D, invagination en partie retournée. — li, invagination complètement retournée. — m, houclic. — an, anus. — ", invagination pour former le corps du Phoronis.
la plus grande partie du tube digestif et consliliiant le corps du jeune Phoronis. L'appendice anal originel persiste du côté dorsal comme une petite papille (fig. 180, E, an).
Pendant que ces transformations se sont effectuées, le lobe pr^oral s'est beaucoup contracté et en partie rétracté dans le stomodaeum. En même temps les bras se sont recourbés en avant de façon à former un cercle autour de la bouche. Leurs bases s'épaississent beaucoup. La métamorphose s'achève par la rétraction complète du lobe préoral dans l'œsophage et par la chute des extrémités des bras dont les bases persistent et forment l'anneau circumoral de tentacules qui constitue cependant plutôt un lophophore qu'un cercle complet. L'anneau cilié périanal disparaît également, et l'appendice anal se rétracte dans le corps du jeune Phoronis. Il y a alors trois troncs vasculaires longitudinaux réunis en avant par un vaisseau circulaire qui se prolonge dans les tentacules.
Considérations générales.
Le développement du Phoronis est si différent de celui des autres Géphyriens, que de nouvelles observations sont nécessaires pour montrer s'il est réellement un véritable Géphyrien. En dehors de sa métamorphose spéciale, l'Actinotroque est une forme larvaire très intéressante en ce qu'elle est dépourvue de couronne ciliée préorale, et que les tentacules de l'adulte dérivent d'une véritable couronne post-orale prolongée en appendices qui forment les bras.
Les autres Géphyriens présentent dans leur développement une similitude évidente avec les Chétopodes normaux.
La formation de somites comme chez les Chétopodes, chez la larve de l'Échiure, tend à prouver que les Géphyriens sont un phylum de Chétopodes modifié et sous certains rapports dégénéré.
GÉPHYRIENS NUS.
(3G61 A. KowALEvsKY {Sitz. d. zool. Ahth. d. III. Versam. russ. Natui-f. {Thalassema.) {Zeit. f. wiss. Zool., XXII, p. 284. 1872).
(3G7) A. Krohn. Ueb. d. Larve d. Siptmculus nudus nebst Bemerkungen, etc. {Mùtler's Archiv, 1857.)
(368) M. Salensky. Ueber die Métamorphose d. Echiurus {Morphologisches Jahrbuch, II).
(3G9) E. Selenka. Eifurchung u. Larvenbildung von Phascolosoma elongatum {Zeit. f.wiss. Zool., XXV, p. 1. 1875).
(370) J. W. Spengel. Beitrâge z. Kenntniss d. Gephyreen [Bonellia] [Mitlheil. a. d. zool. Station z. Neapel, I. 1879).
GÉPHYRIENS TUBICOLES (aCTINOTROQUE).
(371) A. Krohn. Ueb. Pilidium u. \c\inotrochdi {Miiller's Archiv, 1858).
342 GÉPHYRIENS.
(372) A. KowALEVSKY. Sur l'anatomieet le développement du Phoronis; Pétersbourg, I8C7. 2 pi. En russe; Voy. Leuckart's liericht, 1866-67.
(373) E. Metsciinikoff. Ueber d. Métamorphose einiger Seethiere (Actinotrocha). (Znt. f. wiss. Zool., XXI. 1871.)
(374) J. MuLLER. Bericht ub. ein. Tliierformen d. Nordsee {Mûller's Archiv, 1846).
(375) An. Schneider. Ueb. d. Métamorphose d. Actinotrocha branchiata (Mûller's Arch. 1862).
