CHAPITRE XV
CH/ETOGNATHES, MYZOSTOMIENS ET GASTÉROTRICHES
Le présent chapitre a pour objet trois petits groupes isolés qui n'ont de commun que l'obscurité de leur position systématique.
CH^TOGNATHES
Les découvertes de Kowalevsky (n° 378) confirmées par Biitschli (n" 376), sur le développement de la Sagitta^ bien que n'ayant fait faire aucun progrès, à nos connaissances, sur la position systématique de cette forme remarquable, sont néanmoins d'une grande valeur pour les problèmes plus généraux de l'embryologie. Le développement commence après que les œufs sont pondus. La segmentation est uniforme et produit une blastosphère formée d'une seule couche de cellules columnaires. Une invagination a lieu, dont l'orifice se rétrécit pour
Hg. 18). — Trois stades du développement de la Sagitta (A et C d'après Biitschti ; B, d'après Kowalevsky). Les trois embryons sont représentés daas la même position (*).
former un blastopore situé au pôle de l'embryon opposé à celui auquel la bouche apparaît plus tard (fig. 181, A). L'archentéron simple
(*) A, stade de gastrula. — B, stade postérieur; l'archentéron primitif commence à se diviser en trois parties dont les deux latérales sont destinées à former le mésoblaste. — C, stade plus avancé; l'invagination buccale {b) est en continuité avec la cavité digestive et le blastopore s'est fermé. — m, bouche. — al, tube digestif. — ae, archentéron. — bl.p, blastopore. — pv, cavité périviscérale. — sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique. — (je, organes génitaux.
CH^ETOGNATRES.
se divise bientôt en avant, en trois lobes communiquant librement avec la cavité encore unique en arrière (fig. 181, B).Les deux lobes latéraux sont destinés à former la cavité générale et le lobe médian, le tube digestif de l'adulte. Une invagination a bientôt lieu au pôle de l'embryon opposé au blastopore et forme la bouche et l'œsophage (fig. 181, B et C, m).
Au stade gastrula, il se forme une masse paire destinée à donner naissance aux organes génitaux. Elle apparaît comme deux grosses cellules hypoblastiqucs à noyaux très visibles qui se détachent bientôt du reste du feuillet et pénètrent dans la cavité archentériqiie où elles se divisent, une moitié de chacune, formant l'ovaire et l'autre moitié le testicule, et se sépare bientôt comme une masse ou probablement une paire de masses en liberté dans la cavité de l'archentéron (fig. 181, A, ge). Lorsque la cavité archentérique primitive se divise en lobes, le rudiment génital est situé à l'extrémité postérieure du lobe médian de l'archentéron, dans la position représentée dans la figure 181, C, ge.
L'extrémité postérieure de l'embryon s'allonge alors et l'embryon doit se replier dans l'œuf; lorsqu'il éclôt, il ressemble assez à l'adulte pour être reconnaissable comme une jeune Sagitta.
Avant l'éclosion, diverses transformations importantes s'effectuent. Le blastopore disparaît après avoir été reporté à la face ventrale. La portion médiane de la région trilobée de l'archentéron se sépare de la
partie postérieure impaire et forme un tube aveugle en arrière, mais ouvert en avant par la bouche (lîg.
182, A, al). Il constitue le tube digestif permanent, qui est formé d'une invagination épiblastique pharyngienne et d'une portion hypoblaslique postérieure, dérivée de l'archentéron primitif. L'anus paraît ne se former que relativement tard. Après la séparation de la cavité digeslive, le reste de l'archentéron est formé en avant de deux cavités qui s'ouvrent librement en arrière dans une cavité unique (fig. 182, A). Lensemble de ces cavités constitue la cavité générale et ses parois, le nusoblaste. La partie antérieure paire se
Fis. 182.
Deux vues d'un onibiyon avancé (le Sayitta (d'après Biitschli) (').
(*) A, vue par la face dorsale. - • B, vue do profil. — 7n, liouclie. — al, tube digestif. — vff, ganglion ventral (épaississcment de l'opiljlastcj. — c.pv, portion céplialiiiiie de la cavité générale. — «o, soniatopleure. — 5;j, splanchnopleurc. — (/e, organes génitaux.
CH^TOGNATOES. 345
divise en une section céphalique et une section somatique (fig. 182, A et B). La première constitue une paire de cavités distinctes (c. pv) dans la tête, et la dernière, deux cavités ouvertes librement dans la portion impaire postérieure. A l'union des cavités paires avec la cavité impaire sont situés les organes génitaux {gé). Les parois internes de chacune des cavités paires forment le mésoblaste splanchno-pleurique et la paroi externe de l'ensemble le mésoblaste somatique. Les parois internes des cavités postérieures s'unissent au-dessus et au-dessous du tube digestif etforment les mésentères dorsal et ventral qui divisent la cavité générale en deux compartiments chez l'adulte. Avant l'éclosion de l'embryon, le mésentère se continue en arrière, de façon fi diviser de la même manière la partie caudale primitivement impaire de la cavité générale.
Du mésoblaste somatique du tronc dérive la couche unique de muscles longitudinaux de la Sagitta et une partie du revêlement épithélioïde de la cavité générale. La limite antérieure de la région du tronc de la cavité générale est marquée chez l'adulte par la division du mésentère en deux lames qui se recourbent en dehors pour rejoindre la paroi du corps.
La région céphalique de la cavité générale semble s'atrophier et ses parois se transformer dans le système compliqué de muscles qui existe dans la tête de la Sagitta adulte.
Par la présence d'une partie de la cavité générale dans la tête, l'embryon de la Sagitta ressemble au Lombric, aux Araignées, etc.
Le rudiment génital de chaque côté se divise en une partie antérieure et une partie postérieure (fig. 182, ge). La première constitue l'ovaire et est située en avant de la cloison qui sépare la queue du corps, et la dernière, dans la région caudale du tronc, forme le testicule.
Le système nerveux dérive de l'épiblaste. Il existe un épaississement ventral (fig. 182, B, v. g) dans la région antérieure du tronc et un épaississement dorsal dans la tête. Les deux sont d'abord continus et, en devenant séparés de l'épiblaste, restent unis par de minces cordons.
Le ganglion ventral est beaucoup plus saillant pendant la vie embryonnaire que chez l'adulte. Sa position et sa proéminence précoce chez l'embryon indiquent peut-être qu'il est l'homologue de la chaîne ventrale des Chétopodes (1).
(376) 0. BuTSCHLi. Zur Enlwirklungsgeschichte der Sagitta {Zeitsdirift f. wiss. Zoot., XXIII. 1873).
(I) Langerhans a récemment fait des observations importantes sur le système nerveux de la Sar/itta et identifie le ganglion ventral aux ganglions pariéto-splanchniciues des Mollusques; il a trouvé une paire de nouveaux ganglions dont le développement est inconnu et qu'il appelle ganglions sous-œsophagiens ou pèdieux. Les faits embryologiques ne paraissent pas être favorables à ces interprétations.
346 GASTÉROTRICHES.
(377) C. Gegen'baur. Ueber die Entwicklung der Sagitla {Abhand. d. naturforschenden Gesellscliaft in Halle, 1857).
(378) A. KowALEVSKY. Embiyologische Studien an Wûrmern u. Arthropoden [Mém. Acad. Pétersbourg, 1' sér., XVI, n" 12. 1871).
MYZOSTOMIENS
Le développement de ces singuliers parasites des Crinoïdes a été étudié par Metschnikoirvn" 380), Semper (n° 381) et Graff (n" 379).
La segmentation est inégale et paraîtrait être suivie d'une invagination épibolique. La couche externe de cellules (épiblasle) se couvre de cils, et la couche interne se transforme en une masse vitelline centrale non cellulaire (?). A ce stade, la larve éclôt et commence à mener une existence indépendante. Au stade suivant observé par MetschnikofT, la bouche, l'œsophage, l'estomac et l'anus étaient développés, et il existait deux paires de pieds. Dans ces pieds se montraient des soies analogues à celles des Chétopodes qui, dans la paire postérieure n'étaient que de simples stylets fins sans crochets terminaux. La portion papilliforme du pied n'est d'abord pas développée. Les nouveaux pieds se forment successivement comme les segments des Chétopodes, et l'estomac ne devient dendriforme qu'après que tous les pieds (5 paires) sont formés.
Par le revêtement ciliaire primitif réuni à une indication ultérieure de segmentation, par la formation des pieds et des soies, la larve des Myzostomiens se rapproche des Chélopodes, et le groupe doit probablement être regardé comme un type primitif des Chétopodes spécialement modifié à cause de ses mœurs parasites.
(379) L. Graff. Das Geiius Myzostoma. Leipzig, 1877.
(380) E. Metschnikoff. Zar Enlvvickluiigsgescliicbte d. Myzostomum {Zeit. f. luiss. ZooL, XVI. 180G).
(381) C. Sempeh. Z. Anat. u. Entwick. d. Gat. Myzostomum (Zeit. f. wiss. ZooL, IX. 1856),
GASTÉROTRICHES
Quelques observations de Ludwig sur les œufs d'hiver de Vlchthydium larus montrent que la segmentation est totale, et en apparence régulière. Elle aboutit à la formation d'une morula solide. L'embryon présente une courbure ventrale, et les appendices fourchus caudaux apparaissent de bonne heure comme des formations cuticulaires. Lorsque l'embryon quitte l'œuf, il a presque atteint l'état adulte. Les cils ventraux apparaissent quelque temps avant l'éclosion.
(382) II. LuuwiG. Ueber die Ordiiuiig Gastrotricba Metschn. [Zeit. f. wiss. ZooL XXVI. 1870).
