III. Chaetosomides

(2) Le développement des œufs de V Anguillula aceti est, d'après Hallez, semblable h celui des œufs du CucuUanus.

NÉMATHELMINTHES.

E, bip). Celte fente est un blastopore, elle se ferme par la coalescence des deux bords, l'occlusion commençant en arrière pour s'étendre peu à peu vers la partie antérieure. En avant, le blastopore ne se ferme

Fig:. IS3. — Divers stades du développement du Ciirullanns elegans (emprunté à Biitschli) (*)

jamais complètement et persiste pour former la bouche permanente. L'embryon après ces transformations a un aspect vermiforme qui devient plus net à mesure qu'il s'allonge et se recourbe (fig. 183, F).

L'hypoblaste de l'embryon donne naissance au tu e digestif et se divise bientôt en une région œsophagienne (fig. 183, F, a) formée de cellules granuleuses et une région postérieure formée de cellules claires. Le mésoblaste (fig. 183, we), selon Biitschli, dérive de certaines cellules hypoblastiques spéciales entourant la bouche et de là s'étend en arrière vers l'extrémité postérieure du corps. D'après les recherches plus récentes de Gotte, le mésoblaste de Biitschli est le commencement de l'anneau nerveux tandis que deux initiales du mésoblaste sont constituées à une période antérieure par des cellules hypoblastiques situées près de l'extrémité postérieure du corps.

Lejeiinc Cucullan éclôt pendant qu'il est encore dans les conduits génitaux de son parent et se distingue par la présence d'une remarquable queue filiforme. Sur la face dorsale est un appareil perforant provisoire en forme de papille conique. Le corps est déjà enveloppé

(*) A, vue de fane de remhryon aplati à un stade précoce de la segmentation. — B, vue de profil d'un embryon un peu plus avancé en coupe optique. — C, embrvon aplati à la fin de la segmentation. — D, eml)ryon au commencement du stade sastrula. — E, embryon dont le blastopore est réduit à une sini[)le fente. — K, embryon vermiforme après la division du tube digestif en œsophage et portion glandulaire. — )/!. bouche. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — me, mésoblaste. — œ, œsophage. — bl-p, blastopore.

GORDIACÉS. 349

d'une cuticule solide. A cet état, la larve quitte son parent et l'hôte de celui-ci, et mène quelque temps une existence libre dans l'eau. Sa métamorphose est décrite plus loin (1).

Les œuls des Oxyurides parasites des Insectes prennent, selon Galeb (n°386), à la fin de la segmentation, la forme d'une blastosphère. 11 se forme alors par délamination une couche interne. On ne voit pas bien à quels organes celte couche interne donne naissance, puisque le tube digestif tout entier est décrit comme dérivant de deux bourgeons qui se forment aux extrémités opposées du corps et s'accroissent vers l'intérieur jusqu'à se rencontrer.

Organes génitaux. — L'étude du développement des organes génitaux desNématodes a conduit à quelques résultats intéressants. Dans les deux sexes, les organes génitaux dérivent (Schneider, n° 390) d'une seule cellule. Cette cellule s'allonge et sesnoyaux se multiplient. Après avoir pris une forme un peu columnaire, elle se divise en une couche de revêtement superficielle et une portion axiale.

Chez la femelle, la couche superficielle ne se développe d'une manière distincte que dans la partie moyenne de la colonne. Dans le cours de la suite du développement, les deux extrémités de la colonne deviennentles extrémités aveugles de l'ovaire elle tissu axial qu'elles contiennent forme le tissu germinatif de protoplasma nucléé. La couche superficielle donne naissance à l'épithélium de l'utérus et de l'oviducte. Le tissu germinatif qui est d'abord continu s'interrompt dans la partie moyenne (où la couche superficielle donne naissance à l'utérus et à l'oviducte) et se limite aux deux extrémités aveugles du tube.

Chez le mâle, la couche superficielle qui produit l'épithélium du canal déférent se forme seulement à l'extrémité postérieure de la colonne originelle. Sous les autres rapports, le développement a lieu comme chez la femelle.

GordiacéS. — L'œuf du Gordius subit une segmentation régulière. D'après Villot (n° 391), il forme à la fin de la segm-eulation une morula qui se divise en deux feuillets par délamination. L'embryon est d'abord sphérique, mais devient bientôt allongé.

La tête se forme par une invagination à l'extrémité antérieure. Elle consiste en une portion basilaire armée de trois couronnes de stylets, et une trompe conique armée de trois grands stylets. Lorsque la larve devient libre, la tête s'évagine tout en restant rétractile. Vers le moment où fem-

(I) Chez la Trichina spiralis, la segmentation est régulière et aboutit à la formation d'une sphère blastodermique qui s'aplatit bientôt en une plaque comme chez le CuoUlanus. La gastrula se forme de la môme manière que dans cette espèce, mais le blastopore se ferme entièrement et la bouche apparaît plus tard comme une dépression de l'épiblaste, dans le renflement céphalique claviforme de l'embryon, qui se met en rapport avec le mésentéron (J. Ciiatin, Développement de l'ovule de la Trichine spirale. {Mémoires de la Société de biologie, 1881) (Trad.)

350 NÉMATHELMINTHES'.

bryon éclot il se forme un tube digestif complet avec un orifice oral à l'extrémité de la trompe, et un orifice anal, ventral et subterminal. Il se divise en œsophage et estomac, et une grosse glande s'ouvre dans sa cavité à la base de la trompe.

Le corps présente de nombreux plis transversaux qui lui donnent une apparence annelée.

Métamorphose et histoire biologique.

Nématodes. — Bien que baucoup de Nématodes aient une existence libre et une histoire biologique simple, le plus grand nombre des genres connus sont cependant parasites et subissent une métamorphose plus ou moins compliquée (1). D'après les caractères de cette métamorphose, on peut les diviser en deux groupes (qui ne correspondent aucunement aux divisions naturelles), savoir, ceux qui ont un seul hôte et ceux qui ont deux hôtes. Chacune de ces divisions principales peut encore se subdiviser en deux.

Dans le premier groupe à hôte unique, les cas les plus simples sont ceux oïl le parasite sexué adulte pond ses œufs dans le tube digestif de son hôte d'où ils sont transportés à l'extérieur. L'embryon, encore dans l'œuf, s'il rencontre une chaleur et une humidité suffisantes, complète son développement jusqu'à un certain point et, s'il est alors avalé par un individu de l'espèce chez laquelle il est parasite à l'état adulte, il est mis en liberté sa coque se dissolvant sous l'action du suc gastrique et se développe directement en la forme sexuée.

Leuckart a établi expérimentalement cette métamorphose dans le cas du Trichocephalus affinis, de VOxyurus ambigiia et de VHeterakis vermimlaris. Les Oxyurides de la Blatte et de l'Hydrophile ont une histoire biologique semblable (Galeb, n» 386) et il est presque certain que la métamorphose des parasites humains. Ascaris lumbrlcoides et Oxyurus vermicularis, est de cette nature.

Une métamorphose un peu plus compliquée est commune dans les genres Asccn^is ciStrongylus. Dans ces cas, la coque de l'œuf est mince et l'embryon devient libre en dehors du corps de l'hôte et mène pendant une période plus ou moins longue une existence indépendante dans l'eau et la terre humide. Pendant celte période il augmente de taille et quoique non sexué ressemble d'ordinaire beaucoup à la forme adulte du genre Rhabditis, genre libre d'une manière permanente. Dans quelques cas, la larve libre devient parasite d'un Mollusque d'eau douce, mais sans pour cela subir aucune modificalion. Elle pénètre enfin dans le tube digestif de son hôte propre et y devient sexuée.

(1) Les faits suivants sont surtout empruntés au magnifique traité de Leuckart (n° 388).

NÉMATODES. 331

Comme exemples de cette forme de développement étudiée par Leuckarl on peut mentionner le Bochmhis trigonocephaliis, parasite du Chien, et VAscaris acuminata de la Grenouille. Le Bochmiu^ duodenale, parasite de l'homme, subit la même métamorphose que le D. trigonocephalus .

Une remarquable modification de ce type de métamorphose se rencontre chez l'Ascam {Rhabdonema) nigrovenosa, qui à son état de complet développement est parasite des poumons de la Grenouille (Metschnikoff ; Leuckart, n° 388). Les embryons traversent les premiers stades de leur développement dans le corps du parent. Ils ont la forme typique àuRhabditis, et après la naissance passent dans le rectum de la Grenouille. De là ils arrivent à l'extérieur, et vivant alors ou dans la terre humide, ou dans les fèces de la Grenouille, se développent en une forme sexuée, mais sont beaucoup plus petits qu'à l'état adulte. Les sexes sont distincts, et les mâles se distinguent des femelles par leur plus petite taille, leur queue plus courte et plus arrondie, et leur corps plus grêle. Les femelles ont des ovaires pairs avec un très petit nombre d'oeufs, mais le testicule du mâle est impair. La fécondation a lieu de la manière ordinaire, et à l'été, il se développe dans chaque femelle environ quatre embryons qui brisent bientôt leurs capsules ovulaires et deviennent libres dans l'utérus. L'activité de leurs mouvements détermine bientôt la rupture de la paroi de l'utérus, et ils arrivent dans la cavité générale. Les viscères de la mère se réduisent à une substance finement granuleuse servant à l'alimentation des jeunes qui continuent à vivre renfermés dans le tégument maternel. Les larves finissent cependant par devenir libres et quoique différant sous beaucoup de rapports du parent qui leur a donné naissance, ont cependant la forme de Rhabditis. Elles vivent dans l'eau ou dans la boue, et quelquefois deviennent parasites des Gastéropodes aquatiques; jamais cependant elles ne subissent des transformations importantes à moins d'être enfin avalées par une Grenouille. Elles pénètrent alors par la trachée dans les poumons, et là se développent rapidement en la forme adulte. On n'a pas trouvé de mâles dans les poumons de la Grenouille, mais il a été montré par Schneider (n° 390) que les prétendues femelles sont en réalité hermaphrodites, la môme glande donnant à la fois naissance aux spermatozoïdes et aux œufs ; les spermatozoïdes se développent les premiers (1). Le trait le plus remarquable de celte histoire biologique est le fait qu'au stade correspondant à l'état larvaire libre des formes précédentes, les larves de celte espèce deviennent sexuées et donnent naissance à une seconde génération larvaire libre qui se développe en la forme adulte en redevenant parasite dans l'hôte originel. Elle constitue un cas un peu exceptionnel d'hétérogamie dans le sens donné à ce mot dans l'introduction.

Parmi les Nématodes qui n'ont qu'un seul hôte se range un curieux parasite du blé. Cette forme appelée Anguillula scandens habite à l'état adulte les épis de blé dans lesquels elle pond ses œufs. Après l'éclosion, les larves s'enkystent, mais deviennent libres à la mort de la plante. Elles habitent alors la terre humide, mais finissent par arriver aux épis du jeune blé où elles atteignent leur maturité sexuée.

(1) Leiiclcart ne paraît pas être édifié sur l'hermaplirodisme de ces formes, et maintient qu'il est tout à fait possible que les œufs puissent se développer par parthénogenèse.

3S2 NÉMATIIELMINTHES.

Le second groupe des Nématodes parasites à deux hôtes peut se subdiviser en deux groupes suivant que la larve a une existence libre avant de pénétrer dans son premier hôte ou hôte intermédiaire ou bien y arrive lorsqu'elle est encore dans l'œuf. Dans la plupart des cas les formes larvaires vivent dans des capsules de tissu conjonctif spéciales ou sont quelquefois libres dans les tissus de leurs hôtes intermédiaires, mais les adultes, comme dans les cas des autres NémaLodes parasites, habitent le tube digestif.

L'histoire biologique du Spiroptera obtusa peut être citée comme exemple de Nématode à deux hôtes chez lequel l'embryon est porté dans l'hôte intermédiaire pendant qu'il est encore dans l'œuf. L'adulte de celte forme est parasite de la Souris, et les œufs sortent du tube digestif avec les matières fécales, et peuvent se rencontrer fréquemment dans les granges, etc. Si un de ces œufs est mangé par un Ver de farine (larve de Tenebrio), il passe dans la cavité générale de cette larve et y subit la suite de son développement. Au bout d'environ cinq semaines, il s'enkyste entre les corps adipeux du Ver de farine. Il subit alors une mue, et si le Ver de farine avec ses parasites vient à être mangé par une Souris, les parasites sortent de leur kyste et se développent en la forme sexuée.

Comme exemples d'histoires biologiques dans lesquelles un état libre intervient avant le parasitisme chez l'hôte intermédiaire, on peut choisir le CucuUanus elegcms et le Dracunculus. Le CuculUmus clegans adulte est parasite du tube digestif de la Perche et d'autres Poissons d'eau douce. C'est une forme vivipare, et les jeunes après la naissance tombent dans l'eau. Puis ils deviennent parasites du Cyclope pénétrant par la bouche dans le tube digestif, et de là dans la cavité générale. Ils subissent bientôt une mue dans le cours de laquelle l'œsopliage se divise en un pharynx musculeux et un véritable œsophage glandulaire. Puis ils augmentent rapidement de longueur et à une seconde mue acquièrent une cavité buccale en forme de gobelet se rapprochant de celle de l'adulte. Ils ne s'enkystent pas. Le développement du Ver ne va pas plus loin tant qu'il reste dans le Cyclope, mais si le Cyclope vient à être avalé par une Perche, le Ver subit une nouvelle mue et atteint rapidement la maturité sexuelle.

Les observations de Fedschenko sur le Dracunculus medincnsis (I) qui est parasite du tissu conjonctif sous-cutané de l'Homme, sembleraient montrer qu'il subit une inétamorpliose très semblable à celle du CucuUanus . Il y a en outre une ressemblance frappante entre les larves des deux formes. Les larves du Dracimculus tombent dans l'eau, et là pénètrent dans la cavité générale d'un Cyclope en perçant le tégument mou entre les anneaux à la face ventrale du corps. Dans la cavité générale, les larves subissent une mue et continuent leur développement, mais sans dépasser un certain point quelque longtemps qu'elles restent dans le Cyclope. La suite de leur liistoire est inconnue, mais prul)al)letnent que l'hôte suivant est l'Homme chez lequel la larve arrive à maturité. A l'état adulte on ne connaît que des femel-

(1) Voy. D. P. Mason, Ou tlie development of Filaria sanguinis hominis {Journal of tlie Linnean Society, xiv, n" 75).

NEMATODES. 353

les de Dracunculus, et divers 'auteurs ont émis l'opinion que ces femelles apparentes seraient en réalité hermaphrodites comme VAscaris nigrovenosa, chez lequel les organes mâles arrivent à maturité avant les organes femelles.

Un autre très remarquable parasite de l'Homme appartenant au même groupe que le Dracunculus est le Filaria sanguinis hominis ou Filaria Bancrofti (I). La forme sexuée est dans les climats cliauds parasite dans les tissus de l'Homme, et produit des multitudes de larves qui passent dans le sang et sont quelquefois rejetées avec l'urine. Les larves n'achèvent pas leur développement dans le sang, et ne tardent pas à mourir si elles ne sont pas transportées dans un hôte intermédiaire. Quelques faits, à peine suffisants il est vrai, ont été mis en avant pour prouver que, si le sang d'un malade infesté de ce parasite est sucé par un Moustique, les larves achèvent leur développement dans le tube digestif du Moustique, passent par un stade de repos plus ou moins complet, et enfin augmentent considérablement de volume, et à la mort du Moustique tombent dans l'eau. De l'eau, elles passent probablement directement ou indirectement dans l'intestin de l'Homme, et de là elles se fraient un chemin dans les tissus cù elles sont parasites et atteignent la maturité sexuelle.

La fameuse Trichina spiralis a une histoire biologique différente de celle des autres Nématodes connus, bien qu'il ne soit guère possible de douter que cette forme doive être rangée sous le rapport de son histoire biologique avec les formes les dernières décrites. Le trait propre de l'histoire de la Trichine est que les embryons mis en liberté dans le tube digestif en traversent les parois, pénètrent dans le tissu musculaire et s'y enkystent, mais d'une manière générale ne sortent pas du tube digestif d'un hôte pour s'enkyster dans un hôte différent. Il arrive souvent cependant que cette migration a lieu d'une manière accidentelle, et l'histoire biologique de la Trichina spiralis devient alors presque identique à celle de quelques-unes des formes du troisième type. La Trichine est parasite chez l'Homme, et chez le Porc, et aussi chez le Rat, la Souris, le Chat, le Renard et d'autres formes qui s'en nourrissent. On apu l'introduire artificiellement chez diverses espèces d'Herbivores (Lapin, Cochon d'Inde, Cheval) et même chez des Oiseaux.

La forme sexuée iiabite le tube digestif. La femelle est vivipare et produit des myriades d'embryons qui naissent dans le tube digestif de leur hôte, dont elles percent les parois et, suivant les lignes du tissu conjonctif, arrivent dans les muscles. Là les embryons qui sont nés dans un état très imparfait se développent rapidement, et enfin atteignent un état de repos dans un espace enveloppé par le sarcolemme. En dedans du sarcolemme se développe pour chaque larve (1) un kyste résistant qui après quelques mois se calcifié ; et après l'atrophie du sarcolemme s'entoure d'une enveloppe de tissu conjonctif. La larve peut vivre dans son kyste un grand nombre d'années, jusqu'à dix ans et plus, sans subir aucun développement, mais si la chair infectée est à la fin mangée par une espèce convenable (par exemple la chair du cochon par l'Homme), l'état de repos de la larve cesse et la maturité sexuelle est atteinte dans le tube digestif du nouvel hôte.

(1) Ou quelquefois pour un groupe de larves. On eu a observé jusqu'à sept dans le même kyste (J. Chatin) [Trad.).

Balfour. — Embryologie. I. — 23

354 ACANTHOCÉPHALES.

Gordiacés. — La larve libre du Gordius déjà décrite pénètre d'ordinaire dans une larve de Chironorne où elle s'enkyste. Le Chironome élant mangé par un poisson {Phoxinus lœvis ou Cobitis barhatula) (Villot, n° 39), la larve pénètre dans la paroi de l'intestin du second liùfe, s'y enkysle de nouveau et V reste quelque temps à l'état de repos. Enfin, au printemps, elle sort de son kyste et arrive dans l'intestin d'où elle sort avec les foeces. Arrivée au dehors elle subit une métamorphose graduelle dans le cours de laquelle elle perd sa structure annelée, et son armature céphalique, s'allonge, acquiert son cordon nerveux ventral et avec le développement des organes génitaux perd la plus grande partie de son tube digestif (t).

On a souvent trouvé déjeunes exemplaires de Gordius dans divers Insectes carnivores terrestres, mais la signification de ce fait n'est pas encore élucidée.

(383) O. BiiTscHi.i. Eniwickhingsgescliichte d. Cncullanus elpgans [Zeit. f. wisj. ZooL, XXVI, 1S7G;.

(38i) T. S. CoisnoM). Entozoa. Londies, Groombridge and Son, 18r;4.

(385) T. S. CoBi!OLi>. Parasites: A Treutise on the Entozoa of Mail and Animais. Londres, Cliiirchill, 1879.

(38G) O. Galeb. Organisation et développement des Oxyuridés, etc. (Ardiives de Zool. expér. et génér., VII. 1878).

(387) B. Leuckart. Wit^michiingen iib. Trichina spiralis. 1' édit. Leipzig, 18GG.

(388) R. Leuckart. Die menschliclien Parasitm, II. 1,S7G.

(389) H. A. Pagenstfxhkr. Die Tridnnen nach Versuche?! dnrgcstelit. Leipzig, ISCâ.

(390) A. Schneider. Monographie d. Nemaloden. Berlin, I8GG.

(391) A. Villot. Monographie des Dragoneaux (Gordiacés) [Archives de Zool. expé. et gén., IIL 1874).

ACANTHOCÉPHALES

Les Acanfhocéphales semblent être toujours vivipares. Au moment de la fécondation, l'œuf est une cellule nue, et il subit à cet état les premières phases de la segmentation.

La segmentation est inégale (Leuckart, n" 393), mais il n'a pas été bien établi s'il y a ou non une gastrula épibolique.

Avant que la segmentation ne soit achevée, il se forme autour de l'œuf des membranes protectrices épaisses qui sont d'ordinaire au nombre de trois, la moyenne élant la plus forte. Après la segmentation les cellules centrales de l'œuf se fusionnent pour donner naissance à une masse granuleuse; les cellules périphériques forment un peu plus tard un syncytium plus transparent. A l'extrémité antérieure de l'embryon apparaît une cuticule superficielle portant en avant une couronne de crochets.

L'embryon est alors rejeté de dl'inteslin e i'hôte vertébré dans lequel vit son parent avec les excréments. Puis il est avalé par un hôte invertébré (2).

(1) Villot a depuis modifié sa description originelle et admet maintenant que la larven'habite ([u'un seul liùio, Auipliibien, Poisson ou Insecte. Elle s'enkyste dans ces hôtes, mais plus tard vit en liberté dans lein- tube digestif et enfin passe à l'extérieur.

(1) h'Ecliniorliyncus pndeus, qui à l'état adulte est parasite d'un grand nombre de Poissons d'eau douce, passe son état larvaire dans la cavité générale du Gammarus pulcx. VEdi. augiistulus parasite de la Perche se rencontre à l'élat larvaire dans la cavité générale de VAsellus aquaticm. VEch. gigas, parasite du Porc d'après Schneider (n" 394), passe sa vie larvaire chc/: les Vers blancs.

ACANTHOCÉPHALES. 3o5

Dans l'intestin de l'Iiôte invertébré, la larve se débarrasse do ses membrane^ et se montre avec une forme allongée un peu conique, se terminant antérieurement par un disque oblique tourné légèrement vers la face ventrale et armé de crochets. Entre ce disque et la masse granuleuse déjà décrite comme formée par les cellules centrales de l'embryon est un corps solide assez visible. I.euckart suppose que ce corps peut représenter un pharynx rudimentaire sans fonction, tandis que la masse granuleuse est à son avis un intestin également rudimentaire et sans fonction. La paroi du corps est formée d'une couche interne semi-tluide, entourant J'inlestin rudimejitaire s'il est tel, et d'une couche externe plus solide située immédiatement en dedans de la cuticule.

L'Echinorhynque adulte se forme dans le corps de la larve par un remarquable processus de développement, et le tégument est la seule partie de la larve qui passe à l'adulte.

Chez Y Echinorhyncus proteus, la larve reste mobile pendant la formation de l'adulte, mais cliez d'autres formes la métamorphose a lieu pendant une période de repos.

Les organes de l'adulte se différencient aux dépens d'une masse de cellules qui paraît être un produit de la masse granuleuse centrale de l'embryon, et est appelée par Leuckartle noyau embryonnaire. Le noyau embryonnaire se divise en quatre groupes de cellules disposés en série linéaire dont l'avant-dernier est le plus gros, et se différencie de très bonne heure en une couche péripliérique et une masse centrale formée de deux corps distincts. La couche périphérique de ce segment s'étend en avant et en arrière, et embrasse les autres segments à l'exception de l'extrémité antérieure du premier qui reste à découvert. L enveloppe ainsi formée donne naissance au mésoblaste splanchnique, et au mésoblasle somatique du Ver adulte. Des quatre groupes de cellules qu'elle eiîtoure, l'antérieur donne naissance à la trompe, le suivant au ganglion nerveux, le troisième formé de deux corps aux organes génitaux pairs, et le quatrième aux conduits génitaux. Cet ensemble complexe s'allonge rapidement, et en même temps la membrane d'enveloppe se clive en deux couches, dont l'externe forme la paroi musculaire du corps (mésoblaste somatique), et l'interne la gaine musculaire de la trompe et l'organe appelé ligament génital qui enveloppe les organes génitaux. La couche interne peut être appelée mésoblaste splanchnique malgré l'absence d'intestin. La cavité située entre les deux couches du mésoblaste forme la cavité générale.

Les différentes parties de l'adulle continuent à se différencier à mesure que l'ensemble augmente de dimensions. Les masses génitales montrent de très bonne heure des traces de différenciation en testicules et ovaires. Chez le mâle, les deux masses génitales restent sphériques, mais chez la femelle elles s'allongent : le rudiment des conduits génitaux se divise dans les deux sexes en trois sections. Les transformations les plus remarquables sont cependant celles que subit le rudiment de la Irompe.

A son intérieur il se forme une cavité, mais la paroi qui limite l'extrémité antérieure de cette cavité disparaît bientôt. Pendant ce temps le corps de l'adulte remplit complètement le tégument de la larve auquel il se fixe bientôt. Puis le rudiment creux de la trompe se retourne et forme à l'extré-

356 NÉMATHELMINTHES.

mile du corps une papille immédiatement adjacente au tégument larvaire. Cette papille avec le tégument larvaire qui la recouvre constitue la trompe permanente. La cuticule larvaire originelle est rejetée ou à ce moment ou plus lot et il se développe une nouvelle cuticule. Les crochets de la trompe sont formés par des cellules de la papille qui se développent au travers du tégument larvaire en protubérances coniques et se coiffent à leur sommet d'un crochet cliitineu.v. Le reste du tégument larvaire forme la peau de l'adulte et plus tard développe dans sa couche la plus profonde le singulier plexus vasculaire si caractéristique des Acanthocéphales. Les appendices antérieurs ovales de la couche subépilhéliale de l'adulte appelés lemnisques sont des expansions du tégument larvaire.

L'Echinorhynque, après l'achèvement de ces transformations, a en réalité atteint l'état adulte, mais chez la femelle les ovaires subissent à cette période des changements remarquables en ce qu'ils se fiagmentent en un grand nombre de masses spliériques qui sont situées dans la lumière des ligaments génitaux et pénètrent aussi dans la cavité générale.

Le jeune Ecliinorhynque n'atteint la maturité sexuelle qu'après être arrivé chez son hôte permanent qui se nourrit de son hôte larvaire.

(392) R. GnEEFF. Untersucliungen û. d. Bau u. Entwicklung des Echin. miiiarhis [Archiv f. Natttrgesch. 18Ci).

(3!);JJ H. Leuckaut. Die menschikhen Parasitpn. H, p. 801 et seq. 1876.

(394) An. ScHNEiuEii. Ueb. d. Bau d. Acanthocephalen [Archiv f. Anat. u. P/it/s. 1868).

(395) G. R. WAUEMîn. Beitriige z. EnlwicklungxçjeschicJite d. Eingeweidewiirmer, HaarU-m, I8(!ô.

CHAPITKE vWi!

TRACHÉATES

PROTOTRACIIÉATES.

Les remarquables observations de Moseley (n" 396) sur le Peripatus capensis ont mis en lumière d'une manière incontestable les affinités

Fig-. 184. — Peripatus capciisif; :kIuIIi'. (.riiinlciir naliiiclle [(.■iinirunlr ;i Bloseloy).

de cette forme avec les Arthropodes trachéates; et ses nombreux caractères primitifs tels que la distribution uniforme des orifices tra-

Fig. 185. — Deux stades de développement du Peripatiis capensis (d'après Moseloy) (*).

chéens, la segmentation incomplète des membres, la divergence des cordons nerveux ventraux à ganglions imparfaitement différenciés, et les néphridia (organes segmentaires) (1), donneraient à son embryo-

(1) F. M. Balfour. On certain points in the Anatoaiy oî Peripatus capensis {Quart. Joiirn. of micr. Science, XIX. 1879).

(*) A, stade le plus eune observé, avant l'apparition des pattes. — B, stade plus avancé, après le développement des pattes et des antennes. — Les deux figures représentent la larve comme elle se montre dans l'œuf. — 1 et "2. premier et second appendices post-oraux.

TRACIIEATES.

logie un intérêt tout particulier. Malheureusement, Moseley n'a pas pu, faute de matériaux, étudier le développement d'une manière aussi complète (|ue l'anatomie. L'embryon le plus jeune qu'il ait observé était déjà en partie segmenté d'une manière distincte et enroulé dans l'œuf (fig. 18o A). Les lobes procéphaliques ressemblent d'une manière générale à ceux des Arthropodes, et diffèrent du lobe préoral des Chétopodes et des Discophores ; ils ne sont pas séparés par une constriction transversale des segments suivants. Les trois feuillets embryonnaires sont ditférenciés, et l'intérieur est rempli d'une masse brunâtre, le reste du vitellus qui est probablement enfermé dans une paroi intestinale distincte et présente des lobes correspondant à la segmentation du corps. L'invagination buccale n'existe pas et seulement deux paires de légères saillies représentent les rudiments des deux appendices post-oraux antérieurs.

La paire unique d'antennes se forme au stade suivant et ensuite les autres appendices post-oraux qui se développent successivement d'avant en arrière un peu plus tard que les segments auxquels ils appartiennent.

La partie postérieure de l'embryon, se déroule et l'embryon tout entier est plié en deux dans l'œuf (fig. 185 B).

La bouche apparaît comme un orifice en forme de fente entre les lobes procéphaliques et audessous d'eux; de chaque côté et un peu en arrière d'elle se développe un appendice, la première paire poslorale (fig. 186, i), tandis qu'en avant et en arrière se forment les lèvres supérieure et inférieure. Ces deux appendices se tournent ensuite en dedans vers la bouche, et leurs bases sont peu à peu enveloppées par deux processus de la région procéphalique (fig. 187, m). L'ensemble de ces organes prend part à la formation d'une sorte de cavité buccale secondaire qui à une période postérieure se complète par la coalescence au-dessus de la bouche des processus de la région procéphalique qui recouvrent le labre et s'étendent en arrière jusque près de l'origine delà seconde paire d'appendices post-oraux. Les antennes deviennent de bonne heure articulées et de nouveaux articles continuent à s'y ajouter pendant toute la vie embryonnaire; chez l'adulte, il y a en tout trente articles. Il me semble probable (bien

ig. 18<i. — l-:iiil>i-y()n (le Peripaliis capennis un peu plus âgé que nliii représenté en A dans la iiguro ISJi, déroulé (d'après Moseley) (*).

(*1 1. antenne. — o, liouelie.

intestin. — c, lobe procéphalique.— 1,2, 3, etc., appendices

PROTOTRACIIÉATES.

que M. Moseley adopte l'opinion contraire), d'après le développement tardif des processus pairs des lobes procéphaliques qui donnent naissance à la lèvre circulaire de l'adulte, que ce ne sont pas de véritables appendices. La paire qui suit les antennes est par conséquent la première paire post-orale. C'est la seule paire d'appendices qui soit en rapport avec la boucbe. A leurs extrémités il se forme une paire de griffes semblables à celles des pattes ambulatoires (fîg. 188). Les appendices de la paire suivante qui sont les plus grands de l'embryon sont les papilles orales. Elles sont surtout remarquables parce qu'elles contiennent les canaux des glandes de la glaire qui s'ouvrent

à leur base. Elles sont dépourvues de griffes. Les appendices suivants se divisent incomplètement en cinq articles ; deux griffes se forment comme des revêtements cuticuiaires des papilles dans des pocbes du tégument aux extrémités des articles terminaux.

l'ig-. 187. — Tète d'un embryon de Perljiatiis ;i un stade avancé du développement vue par la face ventrale (*).

J'ai pu faire quelques observations sur la structure interne des embryons, sur des spécimens qui m'ont été fournis par M. Moseley. Ces observations sont limitées à quelques stades, J'un un peu antérieur, deux autres un peu postérieurs à celui de l'embryon représenté dans la figure 185 H. L'épiblaste est formé d'une couche de cellules columnaires épaisse de deux rangées de cellules à la face ventrale excepté sur la ligne médiane où se voit une gouttière très nette et où l'épiblaste est beaucoup plus mince (fig. 189).

Les cordons ventraux se forment comme deux épaississemeuls épiblastiques indépendants: dans mon plus jeune stade ces cordons sont à peine séparés de l'épiblaste, mais dans les stades plus avancés sont tout à fait indépendants (fig 189, V. n), et en partie entourés par le mésoblaste.

Téle d'un emtryon de /'erijmtus (emprunté à Moseley) (**).

bou-

(*) Epaississement de l'épiblaste du lobe procéphalique pour former le ganglion sus-resopliagien l, m, processus du lobe procéphalique s'étendant au-dessus du premier appendice post-oral. — o, b che^— e, œil. — 1 et 2, première et seconde paires d'appendices post-oraux.

l") La figure montre les mandibules et près d'elles les invaginations épib'astiques qui se développent en ganglions sus-œsophagiens. Les antennes, la cavité buccale et les papilles orales sont aussi représentées.

TRACHEATES.

Sp ni'

Kig. 180. — Coupe du tronc d'un embryon de Peripaius. L'embryon .iuf|uel est empruntée la prép:iration est un peu plus jeune que celui représenté dans la

ligure (*).

Les ganglions sus-œsophagiens se forment comme des épaississements de l'épil)l;iste du coté ventral des lobesprocéphaliques,en avant du stomodœum. On les voit en /, dans la figure 187. Les épaississements des deux côtés sont

d'abord indépendants. A une période un peu plus avancée, l'épiblaste s'invagine dans chacun de ces lobes. Les orifices de ces invaginations s'étendent de la cavité orale en avant, on les voit dans la figure 188 (1). Leurs oritices se ferment et les parois des invaginations constituent une grande partie des ganglions susœsophagiens de l'embryon.

Des invaginations épiblasiiques semblables prennent part à la formation des ganglions sus-œsophagiens des aulres Trachéales.

Elles sont décrites plus loin pour les Insectes, les Araignées et les Scorpions. La position des ganglions sus-œsophagiens à la face ventrale des lobes procéphaliques est la même que chez les autres Trachéates.

Le mésoblasie est formé chez les plus jeunes de mes embryons de cellules éparses dans l'espace assez vaste qui sépare le mésenléron de l'épiblaste. Il y a deux bandes mésoblastiques distinctes du côté externe des cordons nerveux. Dans les stades plus avancés, le mésoblaste se divise en lames somatique et splanchnique distinctes, très minces l'une et l'autre ; mais les deux lames sont réunies par des tractus transversaux (fig. I8U). Deux cloisons longitudinales spéciales divisent la cavité générale en trois compartiments, un médian [me) contenant le mésenléron, et deux latéraux {le) contenant les cordons nerveux. Cette division de la cavité générale persiste, comme je l'ai montré ailleurs, chez l'adulte. Une division semblable se rencontre chez quelques Cliétopodes comme le Pohjgordius.

Je n'ai pas pu reconnaître une division du mésoblaste en somites, et je suis persuadé qu'il n'en est pas ainsi dans les stades quej'ai observés.

La cavité générale se prolonge dans les membres comme chez les embryons des Myriapodes, des Araignées, etc.

Dans le lobe procéphalique est une section bien développée de la cavité générale qui est située au-dessus et en avant du rudiment des ganglions susœsophagiens.

Le tube digestif est formé d'un mésenléron (fig. 189), d'un stomoda^um et d'un proctodaium. La paroi du mésenléron est formée dans les stades que

(I) Cette figure est empruntée à Moseley. Les invaginations épiblastiques sont représentées très exactement, et quoiqu'il n'en fasse pas mention dans le texte du mémoire, Moseley me fait savoir qu'il a depuis longtemps reconnu les homologies de ces replis avec ceux de divers autres Trachéates.

(*) sp.m, mésoblaste splanchnique. — x.m, nu''Soblaste somatique. — me, chambre médiane de la cavité générale. — le, chambrelatéralc. — i'.7i, cordon nerveux ventral. — m'/, mésenléron.

PHOTOTRACHÉATES. 361

j'ai observés par une seule couche de cellules avec particules vitellines et entoure une lumière sans vitellus. L'extension en avant du mésentéron est remarquable.

Le stomodaeum au premier stade est une simple fossette qui rejoint le mésentéron, mais ne s'ouvre pas dans sa cavité. Au stade postérieur, l'orifice externe de la fossette est compliqué par les formations déjà décrites. Le proclodœum est une fossette médiocrement profonde située près de l'extrémité postérieure du corps.

L'existence d'un système trachéen (I) est en elle-même presque suffisante pour démontrer les affinités du Peripatus avec les Trachéates, malgré la présence des nephridia. Les caractères embryologiques des lobes procéphaliqiies, des membres et des griffes mettent cette conclusion au-dessus de toute discussion. Sile lecteur compare la figure du. Peripaiua avec celle d'un embryon de Scorpion (fig. 214 A} ou d'Araignée (fig. 2f8 C), ou mieux encore avec les figures données par Melschiiikoff (n° 399, pi. XXI, fig. 11) il pourra s'édifier sur ce point.

Les homologies des appendices antérieurs ne sont pas très faciles à déterminer, mais comme il ne me paraît pas y avoir de faits suffisants pour prouver l'avortement d'aucun des appendices antérieurs, on peut provisoirement regarder les premiers appendices post-oraux entourés par les lèvres comme équivalents aux mandibules et les papilles orales à la première paire de mâchoires, etc. Moseley émet quelques doutes sur les homologies des appendices et hésite à considérer les papilles orales comme équivalentes aux deuxièmes paires de mâchoires (parce qu'elles portent les orifices des glandes muqueuses qu'il compare aux glandes sétigères des Chenilles), ou aux griffes venimeuses (quatrième appendice post-oral) des Chilognates (à cause des glandes à venin qu'il considère comme pouvant être les homologues des glandes muqueuses).

Les arguments en faveur de l'une ou de l'autre de ces vues ne me paraissent pas concluants. Il y a chez les Trachéates des glandes qui s'ouvrent dans diverses paires d'appendices antérieurs telles que les glandes venimeuses dans les chélicères (mandibules) des Araignées et chez les Insectes ; il semble exister une glande appartenant à la première paire de mâchoires qui pourrait être comparée à la glande muqueuse du Péripate. Pour les raisons déjà énoncées, je ne considère pas les processus des lobes céphaliques qui forment les lèvres comme une paire de véritables appendices.

(396) H. N. Moseley. On thc Structure and Development oi Peripatus capensis. P/tU. Trahis. CLXIV, 1874.

(I) Les spécimens montrant les trachées que je dois à Moseley d'avoir eu entre les mains suffisent pour ne laisser aucun doute dans mon esprit sur l'exactitude générale de sa description du système trachéen.

362 TRACHÉATES.

Cliilognathes. — Les premiers stades du développement des ChilognaUies ont été observés par MetschnikofT et Stecker, mais leurs descriptions sont si contradictoires qu'il est presque impossible de les concilier.

D'après Metschnikoff qui a observé les quatre espèces suivantes : Slrongylosoma Guerinii^ Polydesmus cnmplanatus^ Polyxeniis lagurus et lulus Monelelei, la segmentation est d'abord régulière etcomplète, mais lorsque les segments sont encore assez gros, la segmentation régulière fait place à l'apparition à divers points de la surface de nombreuses petites cellules qui forment un blastoderme continu.

Le blastoderme s'épaissit à la face ventrale et forme ainsi une plaque ventrale (2).

(1) I. Chilognathes (Millipèdes).