II. Chilopodes (Centipèdes

(?) Les observations de Stecker (11° 400) ont été faites sur les œufs de Vlulus fascialus, de Vlulus- fœtidus, du Craspedosoma marmoraliim, du Pohjdesnws compkmatiis et du Strongylosoma pallipes et, quoique faites par la méthode des coupes, laissent encore quelques points très obscurs et ne me paraissent pas mériter beaucoup de confiance. Les deux espèces d'Iulus et le Craspedosoma ont, selon Stecker, un développement presque identique. L'œuf avant la segmentation est constitué par deux substances, une substance protoplasmique centrale et une substance deutoplastique périphérique. Il se divise d'abord eu deux segments égaux, et, en même temps, une partie du protoplasma central se porte à la surface comme deux segments fluides clairs. L'œuf se compose ainsi de deux segments vitellins et de deux segments protoplasmiques. Puis les deux premiers se divisent en quatre et il se produit deux nouveaux segments protoplasmiques. Les quatre segments protopiasmiques constituent alors le pôle animal ou supérieur de l'œuf et occupent la position de la future plaque ventrale. Les segments vitellins forment le pôle inférieur qui est cependant dorsal par rappoit au futur animal. Les segments protoplasmiques se luultiplient par division régulière et se disposent en trois rangées dont les deux externes s'étendent rapidement au-dessus des segments vitellins. Une vaste cavité de segmentation existe dans l'intérieur de l'œuf.

Il paraîtrait, d'après la description de Stecker, que les segments vitellins (hypoblaste) s'invaginent ensuue régulièrement de façon à entourer une ca\ité gastrique ouverte à l'extérieur par un blasiopore; mais il est difficile de croire qu'une gastrula typique telle que celle représentée par Stecker ait réellement place dans le cycle du développement des (.hilognathes.

Le mésoblaste est dit dériver principalement de l'épiblaste. Ce feuillet dans la région de la future plaque ventrale se nduit à deux rangées de cellules dont l'interne par la division de ses éléments donne naissance au mésoblaste. Le développement du Polijdrsinus et du StroNijijlosuma ne diffère pas beaucoup de celui de Vlulm. Le protoplasma occupe dès l'abord une position superficielle au pôle supérieur. La segmentation commence au pôle inférieur où le vitellus nutritif est surtout présent ! La gastrula est semblable à celle de Vlulus. Le mésoblaste se forme chez le Polydesmus comme une couche de cellules séparée de l'épiblaste. mais chez le Stro)igijlosoma comme un produit des lèvres du blastopore. Stecker, malgré tout ce qu'if dit dans son mémoiie de l'origine épiblasti(iue du mésoblaste, conclut à la fin en disant que les deux feuillets germinalifs primaires ont part à la formation du mésoblaste qui apparaît par un proct .^sus de division cellulan-e endogène I

On peut remarquer que la fermeture du blasiopore a lieu, d'après Stecker, du côté dorsal de l'embryon.

Les sources de renseignements les plus importantes pour l'embryologie générale des Chilognalhes sont les mémoires deNewporl (n° 397) et de Metschnikofï"(n° 39S). Le développement du Strovgylosoma peut être pris comme exemple typique pour le groupe; et l'exposé qui suit s'applique, à moins d'indication contraire, à l'espèce deStrongylosouia observée par MetschnikofF.

Après la segmentation et la formation des feuillets, la première formation observable est un sillon transversal dans l'épaississement de l'épiblasle, à la face ventrale de l'embryon. Ce sillon se creuse rapidement et détermine une courbure ventrale de l'embryon (fig. 190 A, x)

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pjo-. 190. — Trois stades du développement du Stronfjijlosoma Giierinii (d'après JletschnikotF) (*).

qui apparaît beaucoup plus tard chez VIulus que chez le Strongylosoma et le Pulyxenus. Une paire d'appendices qui deviennent les antennes apparaît peu après la formation du sillon transversal, et les trois paires d'appendices suivantes se montrent bientôt successivement. Toutes ces parties se forment dans la portion repliée de l'épaississement ventral du blastoderme (fig. 190 B). L'épaississement ventral s'est creusé pendant ce temps d'un sillon longitudinal, mais il n'a pas été déterminé si ce sillon est en rapport avec la formation du système nerveux, ou s'il est équivalent au sillon mésoblastique des Insectes et en rapport avec la formation du mésoblaste. Peu après l'apparition des trois paires d'appendices postérieures aux antennes, il s'en ajoute deux nouvelles paires et en même temps se forment les invaginations orale et anale (fig. 190 G). En avant de l'orifice oral se développe une lèvre supérieure. La partie préorale de la plaque ventrale se développe en les lobes procéphaliques bilobés, dont l'épiblaste a principalement pour rôle de former les ganglions sus-œsophagiens. Le changement le plus important qui a lieu ensuite est la segmentation du

(*) A, embryon du onzième jour avec commencement de la flexion ventrale [x). — B, embryon avec trois paires d'appendices post-oraux. — C, embryon avec cinq paires d'appendices post-oraux. — ys, plaque ventrale. — at, antennes. — l-o, appendices post-oraux. — x, point de flexion de la plaque \entrale.

364 TRACHÉATES.

corps de l'embryon (fig. 191 A), dont le trait le plus essentiel est la division du mésoblaste en somites. Les segments se forment successivement d'avant en arrière et s'étendent bientôt à la région postérieure aux appendices. Avec Tapparition de la segmentation, les appendices commencent à prendre leur forme permanente. Les deux paires antérieures d'appendices post-oraux deviennent les mâchoires et la partie de l'embryon qui les porte ainsi que les antennes se sépare du tronc pour former la tête. Les trois paires suivantes s'allongent et prennent une forme adaptée à la locomotion. En arrière des trois paires de membres existantes, s'en développent trois nouvelles paires dont tes deux antérieures a/ipartiennenf à un seul segment primitif. Pendant ces transformations des appendices, l'embryon subit une mue d'où résulte l'existence d'une membrane cuticulaire dans la membrane ovulaire unique (chorion de Metschnikoff). Sur cette cuticule se déve-

Fig. l'.ll. — Deux stades du développenu'iit du S//o>(r/(//o.<;o//((( Ciucrinii d'après Jletschiiikolf) (*).

loppe une papille dentiforme dont le rôle est d'aider à l'éclosion de l'embryon (fig. 191 A).

Chez le Folyxcnus il existe une membrane cuticulaire comme chez le Strongylosoma, mais elle ne porte pas de saillie deiiliforme. Dans la môme forme, des cellules amœboïdes se séparent de bonne heure du blastoderme. Ces cellules ont été comparées aux membranes embryonnaires des Insectes décrites plus loin.

Chez l'iw/ws, il existe au moment de l'éclosion rfei<.r membranes cuticulaires,. l'interne est très développée et entoure l'embryon après l'éclosion. Après s'être débarrassé du chorion, l'embryon à'iulus y reste rattaché par une membrane sans structure qui est probablement l'externe des deux membranes cuticulaires.

* A, embryon du dix-sopticnif jour déjn scgiiieiitd'. — B, embryon aussitôt après réclosioii.

Lorsque l'embryon du Strongylosoma éclôt (fig. 1916), il paraît exister neuf segments post-céphaliques. Le second ne. semble pas (d'après la figure de MetschnikofT, 191 B) porter une paire d'appendices ; le troisième et le quatrième sont pourvus chacun d'une seule paire de membres fonctionnels; le cinquième porte deux paires de membres rudimentaires qui sont enveloppés dans un seul sac et non visibles sans préparation et par conséquent non représentés dans la figure. Le sixième segment a une seule paire d'appendices, mais il s'en développe plus tard une seconde (1).

Vlulus, au moment où il quitte le chorion, est imparfaitement segmenté, mais est pourvu d'antennes, de mandibules et de mâchoires et de sept paires de membres dont les trois premières sont beaucoup plus développées que les autres. La segmentation s'établit bientôt nettement et la tête devient distincte du tronc ; chacun des trois segments antérieurs du tronc porte une seule paire de membres très visible (MetschnikofT) (2). Chacun des segments suivants portera deux paires d'appendices. Au moment où la cuticule embryonnaire interne est rejetée, la larve paraît être hexapode comme le jeune Stron'jylosoma, mais il y a en réalité quatre paires d'appendices rudimentaires en arrière des trois paires fonctionnelles. La dernière se montre seulement à la surface après la première mue post-embryonnaire. Le Pauropus (Lubbock) est hexapode à l'état jeune. A la mue suivante il acquiert en plus deux paires d'appendices et une nouvelle paire apparaît dans la suite à chaque mue.

Il paraît y avoir huit segments post- oraux chez Vlulus au moment de l'éclosion. D'après Newport, de nouveaux segments se forment pendant la vie post-embryonnaire, dérivant d'unblastème situé entre le pénultième et l'anté-pénultième anneaux. Ils apparaissent par groupes de six aux mues successives jusqu'à ce qu'ils aient atteint le nombre définitif. Un état hexapode fonctionnel mais non réel paraît être d'une manière générale caractéristique des Ghilognathes au moment de l'éclosion.

Le caractère anatomique le plus intéressant des Ghilognathes est le caractère de duplicité de leurs segments (les pattes à l'exception des trois ou quatre premières ou davantage), les systèmes circulatoire, respiratoire et nerveux montrent cette particularité. Les observations de Newport et de Metschnikoff n'ont pas jeté autant de lumière qu'on

(1) Bien que la larve en apparence hexapode du Strongylosoma et d'autres Ghilognathes ait une ressemblance frappante avec quelques larves d'insectes, il n'est possible d'établir entre eux aucune comparaison réelle, même en admettant que les trois appendices fonctionnels sont homologues dans les deux groupes, parce que l'embryologie prouve clairement que l'insecte hexapode est dérivé d'un ancêtre à appendices nombreux par l'atrophie de ces appendices et non d'une forme larvaire hexapode avant le développement du nombre complet des appendices de l'adulte.

(2) Newport dit cependant qu'il existe une paire de membres sur le premier, le second et le quatrième segments post-oraux, mais que le troisième segment est apode, et cela est sans aucun dout'^^ le cas de l'adulio.

TRACIIEATES.

anrail pu l'espérer, sur la nature des segments doubles, mais il paraît probable qu'ils ne dérivent pas de la fusion de deux segments primitivement distincts, mais d'une division postérieure incomplète de chacun des segments primitifs en deux dont chacun acquiert une série complète d'organes.

Chilopodes. — Jusqu'à présent on n'a étudié le développement que d'un seul type de Chilopodes, le Geop/nlus. La plupart des formes pondent leurs œufs, mais la Scolopendreestvivipare. La segmentation paraît ressemblera celle des Chilognalhes et, lorsqu'elle est achevée, il existe un blastoderme entourant une masse centrale de cellules vitellines. Le blastoderme s'épaissit bientôt dans la région ventrale. Il se divise en nombreux segments qui continuent à se former successivement aux dépens delà partie postérieure non segmentée. Les antennes sont Tes premiers appendices qui apparaissent et sont bien développées après l'ap-

Fig-. 102. — Deux stades du développement du Geop/HÏw* (d'après MetscbnikofT) (*).

parition des dix-huit premiers segments (fig. 192 A). Les appendices post-oraux se forment un peu plus tard et successivement d'avant en arrière. Comme l'embryon s'allonge et que de nouveaux segments continuent à se former, sa partie postérieure se recourbe vis-à-vis de la face ventrale de la partie antérieure et acquiert un aspect semblable à celui de beaucoup d'embryons de Crustacés ((ig. 192 B). 11 se forme de ({uarante à cinquante segments pendant que l'embryon est encore dans l'œuf. Les appendices restent longtemps inarticulés. Le quatrième appendice post-oral qui devient le crochet venimeux se reconnaît de bonne heure à sa plus grande dimension ; il se forme sur le troisième anneau post-oral une épine temporaire destinée à crever la membrane de l'œuf.

Il ne semble pas, d'après les figures que donne Mctsclinikoff du GeO' philus, qu'aucun des segments antérieurs soit dépourvu d'appendices, el

(*) A. cml)ryon du div-scjiliénie jour déjii se'jiuenté. — B, eniljryoïi aussitôt après réclosion.

il est très problable que Newport s'est trompé en supposant que l'embryon ;i un segment sans appendices en arrière de celui qui porte les crochets venimeux et qu'il se fusionne avec celui-ci. 11 me paraît aussi assez douteu.v que la troisième paire d'appendices post-oraux, c'est-à-dire ceux situés en avant des crochets venimeux, puissent être considérés comme faisant partie de la plaque basilaire. La plaque basilaire est en réalité le segment des crochets venimeux et peut se fusionner plus ou moins complètement avec les segments situés en avant et en arrière de lui, et ce dernier ne porte quelquefois pas une paire d'appendices {Lithobiiis, Scutigera).

Le Géophile au moment de la naissance a une forme arrondie comme celle des Ghilognathes.

Le jeune du Lithobius naît avec seulement six paires de membres.

Observations générales sur les homologies des appendices des Myriapodes.

La principale difficulté sous ce rapport est l'homologie de la troisième paire d'appendices post-oraux.

Chez les Ghilognathes adultes, il existe en arrière des mandibules une plaque qnadrilobée qui est d'ordinaire regardée comme représentant deux paires d'appendices, c'est-à-dire la première et la seconde paire de mâchoires des Insectes. Les observations de Metschnikoff semblent cependant montrer que celle plaque ne représente qu'une seule paire d'appendices qui cori'espond évidemment à la première paire de mâchoires des Insectes. La paire d'appendices située immédiatement en arrière de cette plaque est ambulatoire mais tournée vers la tête ; elle est chez l'embryon la première des trois paires de pattes fonctionnelles avec lesquelles la larve est née. Est-elle équivalente à la seconde paire de mâchoires des Insectes, ou à la première paire de pattes de ces animaux? En faveur de la première opinion sont les faits : \° que chez les embryons des Insectes, la seconde paire de mâchoires ressemble quelquefois plus aux pattes que les mâchoires vraies, de sorte que l'on peut supposer que chez les Ghilognathes un état ambulatoire primitif de la troisième paire d'appendices a été conservé ; 2" que si l'on adoptait la seconde alternative, il faudrait supposer la disparition d'une paire d'appendices et que si les Insectes descendent de formes rattachées aux Myriapodes, il serait surprenant de trouver toujours chez les premiers une paire d'appendices absente chez les derniers. Les arguments que l'on peut faire valoir en faveur de l'opinion contraire ne me paraissent pas avoir beaucoup de valeur, de sorte que l'on peut admettre provisoirement l'homologie des appendices en question avec la seconde paire de mâchoires.

La troisième paire d'appendices post-oraux des Chilopodes peut probablement aussi être considérée comme équivalente aux mâchoires, bien qu'elle ait la forme de pattes et ne soit pas rattachée à la tète. Le tableau suivant montre les homologies probables des appendices.

TRACnÉATES.