II. Aranéides
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TRACHEITES.
212. — Trois vues de face de la plaque ventrale l'embryon de Scorpion (d'après Metschnikoff) (*).
Pendant la différenciation des trois feuillets embryonnaires, le disque gerniinatif devient un peu pyriforme, l'extrémité pointue étant dirigée en arrière ; cette extrémité est un épaississement spécial équivalent peut-être au cumulus primitif des Araignées. Le disque germinatif continue à s'étendre graduellement au-dessus du vitellus, mais l'aire pyriforme originelle est plusépaisse que le reste et est limitée en avant et en arrière par un sillon peu profond. Elle constitue une de formation correspondante à la plaque ventrale des autres Trachéates. Elle se creuse bientôt d'un sillon longitudinal peu profond (fig. 212, A) qui plus
lard, devient moins distinct. Elle est ensuite divisée en trois parties par deux lignes transversales (1).
Dans les stades suivants, l'antérieure de ces trois parties se distingue comme lobes procéphaliques et devient bientôt un peu plus large. De nouveaux segments s'ajoutent d'avant en arrière et la plaque ventrale tout entière augmente rapidement de longueur (fig. 212, B).
(1) La destinée exacte des trois segments originels reste assnz obscure d'après les données deMetschnikofl'. Il croit cependant que le segment antérieur forme les lobes procéphaliques, le segment postérieur probablement le telson et les cinq segments caudaux adjacents, et le segment moyen, le reste du corps. Cette vue ne me paraît pas entièrement satisfaisante parce que, par analogie avec les Araignées et les autres
Arthropodes, les nouveaux somitcs devraient se former par une segmentation continue du
lobe postérieur.
{') A, avant la division en segments. — U, après la formation de cini| segments. — C, après le commencement de la formation des appendices. (")c/y,el]élicères. — pd. pédipal[)cs. —pl-;j*, appendices ambulatoires, —ah, pnst-abdomen (queue).
l'ig. 213. — Kmliryou de Scorpion assez avancé enveloppé dans ses membranes (d'après Met-
sclinikolT) (**).
ARACHNIDES
Lorsque dix segments sont formés, les appendices apparaissent comme des prolongements pairs des neuf segments postérieurs (fig. 212, G). Le second segment porte les pédipalpes, les quatre segments suivants, les quatre pieds ambulatoires et les quatre segments postérieurs, des appendices provisoires plus petits qui disparaissent plus tard à l'exception peut-être des seconds. Le segment antérieur situé immédiatement en arrière des lobes procépbaliques, est très petit et ne présente pas encore de rudiments des chélicères qui ne s'y forment que plus tard. Il paraîtrait, d'après les figures de Metschnikoff, se développer plus tard que les autres segments post-buccaux présents
pe
Fig. 2U.
Ti-ois stades du dévoloppement du Scorpion. Les embryons sont représentés redressés (d'après Metsciiniitofr) (*).
à ce stade. La queue encore non segmentée devient très saillante et fait un angle de 180° avec le reste du corps sous la face ventrale duquel elle est recourbée.
Lorsque douze segments sont formés d'une manière définie, la région procépbalique est distinctement bilobée, et dans la gouttière médiane qui s'étend à sa surface s'est formé le stomodfcum (fig. 214, A). Les chélicères (cA) apparaissent comme de petits rudiments sur le premier segment post-oral et les cordons nerveux sont distinctement différenciés et renflés en ganglions. A l'état embryonnaire, il y a un ganglion pour chaque segment. Le ganglion du premier segment, celui qui porte les chélicères, est très petit, mais incontestablement post-oral.
(*j c/(, cliélicères. — pd, pédipalpes. — pl-;j*, appendices ambulatoires. — pe, peigne. — «^ stigmates. — ■ ab. post-abilomen (queue).
408 TRACHÉATES.
A ce stade, par une extension à laquelle prennent part les trois feuillets embryonnaires, le vitellus est complètement enveloppé parle blastoderme. C'est un fait remarquable qui n'a que peu d'analogues et seulement chez les Arthropodes que la situation du blastopore, c'est-à-dire du point où les membranes embryonnaires se rencontrent en enveloppant le vitellus, h la face dorsale de l'embryon.
Les relations générales de l'embryon vers ce stade sont montrées dans la figure 213 où l'embryon renfermé dans sa double membrane cellulaire est vu de profil. Cet embryon est à peu près du même âge que celui représenté par la face ventrale dans la figure 21 i, A.
On peut facilement comprendre la nature générale des transformations ultérieures en considérant les figures 21-4, B et C, mais quelques points sont i\ noter.
Une lèvre supérieure ou labre se forme comme un organe impair sur la ligne intermédiaire aux lobes procéphaliques. Les pédipalpes prennent la forme de pinces avant d'être articulés, et les chélicères acquièrent aussi de bonne heure leur forme caractéristique. Des appendices rudimentaires apparaissent sur les six segments situés en arrière des pattes ambulatoires, cinq d'entre eux sont visibles sur la figure 213, ils persistent seulement sur le second segment où ils semblent former les peignes. Le dernier segment abdominal, c'est-àdire le plus voisin de la queue, ne porte pas d'appendices provisoires. La queue embryonnaire est divisée en six segments y compris le telson (fig. 214,C,fl6). Les poumons (s/) se forment par des invaginations paires dont les parois deviennent plus tard plissées, sur les quatre derniers segments pourvus de membres rudimentaires, et en même temps que disparaissent ces membres.
Pseudoscorpionides. — Le développement du C/te/c/er a été étudié par Metschnikoff (ii" 43(5), et bien que (excepté en ce qu'il possède des trachées au lieu de sacs pulmonaires) il semble être très voisin du Scorpion, il en diffère cependant d'une manière frappante par son développement.
Les œufs après être pondus sont portés par la femelle altactiés au premier anneau de l'abdomen. La segmentation (V. p. 102) est intermédiaire entre les types de segmentation complète et superficielle. L'œuf formé principalement de vitellus nutritif, se divise en deux, quatre, huit segments égaux (fig. 2f o, A). A la surface de ceux-ci apparaissent alors un ou plusieurs segments clairs et enfui une couche celUilaire complète se forme autour des splières vitellines centrales (fig.2i;),B) qui plus tard s'agglomèrent en une masse centrale. Les cellules superficielles forment ce que l'on peut appeler un blastoderme, qui bientôt se divise en deux feuillets (fig. 2i5, C). Il apparaît alors une seule paire d'appendices, les pédip;ilpes (fig. 210, A, pd), tandis qu'en môme temps l'extrémité antérieure de l'embryon se développe en une saillie proboscidiforme remarquable, une lèvre supérieure temporaire (cacbée dans la figure derrière le pédipulpe), et l'abdomen {ah) se recourbe en avant vers la face ventrale. La larve après avoir subi une mue éclôt à cet état très rudimentaire, mais reste encore
ARACHNIDES
attachée à son parent. Après son éclosion, elle s'accroît rapidement et se remplit d'une substance transparente particulière. La première paire depattes ambulatoires se forme en arrière des pédipalpes, puis les trois paires suivantes en môme temps que les chélicères apparaissent en avant comme de petits rudiments. Il ne se montre pas encore de signes extérieurs de segmentation, mais le système nerveux se forme vers cette période. Les ganglions sus-œsophagiens sont particulièrement distincts et pourvus d'une cavité centrale, probablement formés par invagination comme chez les autres Arachnides. Dans les stades suivants (fig. 216, B), quatre paires d'appendices provisoires (visihles sous la forme de petits tubercules en «5) apparaissent en arrière des pieds ambulatoires. L'abdomen se recourbe en avant de façon à atteindre presque les pédipalpes. Dans les stades suivants (fig. 216, C) la
Fig. 213. — Segmentation et formation du blastoderme du Clielifer (d'après MetschnikofT) (*)
forme adulte est peu à peu atteinte. L'énorme lèvre supérieure persiste quelque temps mais s'atrophie plus tard et est remplacée par un labre normal. Les appendices situés en arrière des pieds ambulatoires s'atrophient et la queue se redresse peu à peu pour prendre sa position finale. La segmentation et l'accroissement graduel des membres n'exigent pas une description spéciale, et la formation des organes, autant qu'on la connaît, s'accorde avec les autres types.
La segmentation du Chthonius paraît être semblable à celle du Chelifer (Stecker, n» 437).
Phalangides. — Nos connaissances sur le développement des Phalangides sont malheureusement bornées aux stades avancés (Balhiani, n" 438)-
(*) En A, l'œuf est divisé en segments distincts. — En B, sont apparues de petites cellules qui forment un blastoderme (6/) entourant les grosses sphères vitellines. — En C, le blastoderme est divisé en deux couches.
TRAGHÉATES.
Ces stades ne paraissent pas cependant différer d'une manière très considérable de ceux des Araignées vraies.
Aranéides. — Les œufs des véritables Araignées sont ou pondus dans des nids construits spécialement pour eux, ou portés par les femelles. Des espèces appartenant h un grand nombre de genres : P/iolcus, Epeira, Lycosa, Clubione, Tegmaria, et Agelena ont été étudiées par Claparède (n" 442), par Balbiani (n° 439), par Barrois, (n" 441) et par moi-même (n" 4401, et la très grande similitude de leurs embryons ne laisse guère de doute sur le fait qu'il n'y a pas de
l'ig. 216. — Triiis sliides du déveloii|icmL'iit du C/iclifcr (d'après Mctsclinikofl) {').
variations considérables dans le développement chez les divers représentants du groupe.
L'œuf est entouré d'une membrane vitelline, délicate, enveloppée à son tour par un chorion sécrété par les parois de l'oviducte. Le chorion est recouvert de nombreuses proéminences arrondies, et présente quelquefois une ornementation correspondant aux aires des cellules qui l'ont formé. La segmentation a déjà été décrite d'une manière complète (p. 106). Lorsqu'elle est achevée, l'œuf est enveloppé d'un blastoderme formé d'une seule couche de grandes cellules aplaties entourant un vitellus divisé en gros segments polygonaux ; chaque segment est composé de grosses sphérules vilellinos, et renferme un noyau entouré par une couche de proto-
(*) p'J, pédipalpos. — ab, abdomen. — an.i, invagination anale. — cit, rhélicères. :. ^
ARACHNIDES
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plasma dont les prolongements étoiles réunissent les sphères vitellines. Le noyau entouré de la plus grande partie du protoplasma de chaque cellule vitelline, paraît en général être situé non au centre, mais sur un côté du segment vitellin.
La description suivante du développement des Araignées s'applique plus spécialement à ÏAgelena labyrintliica, espèce qui a fait le sujet de mes recherches personnelles.
La première différenciation du blastoderme consiste en ce que les cellules de presque tout un hémisphère deviennent un peu plus columnaires que celles de l'autre hémisphère, et sur une aire peu étendue près d'une extrémité de l'hémisphère épaissi, deviennent plus columnaires encore que partout ailleurs et disposées en deux couches : Cette aire forme à la surface de l'œuf, une protubérance découverte primitivement par Ciaparède et appelée par lui le cuniiihis primitif. Au stade suivant, les cellules de l'hémisphère épaissi du blastoderme deviennent plus columnaires encore et une seconde aire, rattachée d'abord au cumulus par une traînée blanchâtre, fait son apparition. Il est à remarquer
que le blastoderme, quoique épais de plus d'une cellule sur une grande partie de la surface ventrale n'est pas divisé en deux feuillets distincts. La seconde aire se montre comme une tache blanche et devient bientôt plus distincte tandis que la traînée qui la relie au cumulusr disparaît. Elle est représentée vue de face dans la figure 218. A. Bien que mes observations sur ce stade ne soient pas entièrement satisfaisantes, il me paraît cependant probable qu'il y a un bourrelet longitudinal épaissi du blastoderme s'étendant du cumulus primitif à la large aire blanche. La coupe représentée dans la figure 217^ que je crois être oblique, passe par ce bourrelet à son point le plus saillant. Les noyaux des cellules vitellines, aux stades qui viennent d'être décrits, se multiplient rapidement, et il se forme dans le vitellus des cellules qui rejoignent le blastoderme ; il n'est cependant pas douteux que la multiplication des cellules du blastoderme ne soit due surtout à la division des cellules blastodermiques originelles. Au premier stade que j'ai pu observer ensuite, à la place de l'hé-
