Coupe de l'embryon d'Agelcna labyrinthica

{*) Cette roupc e>t einiiruiitée à un embryon du même àg'c que celui représenté dans la figure A, la plaque ventrale est à la partie supérieure. Sur la plaque ventrale on voit un épaississement en forme de carène qui donne naissance à la principale masse du mésoblaste.

yA, vitellus divisé en grosses cellules polygonales dans plusieurs desquelles on voit les noyaux.

412 TRACnÉATES,

misphère épaissi du blastoderme, est une plaque ventrale bien développée avec un lobe procéphalique en avant, un lobe caudal en arrière et une région intermédiaire creusée d'environ trois sillons transversaux qui indiquent une division en segments. Cette plaque est dans toute son étendue épaisse de une ou plusieurs couches de cellules, et les cellules qui la constituent se divisent en deux feuillets distincts : un épiblaste columnaire superficiel et une couche plus profonde de cellules mésoblastiques (fig. 221, A). Dans cette dernière couche on remarque plusieurs très grosses cellules qui sont en train de passer du vitellus au blastoderme. L'identification des organes visibles dans le stade précédent avec ceux visibles dans le stade actuel est très liypothétique, mais il me paraît probable que le cumulus primitif existe encore comme une légère saillie visible dans les vues de face sur le lobe caudal, et que l'autre plaque épaissie persiste et forme le lobe procéphalique. Quoi qu'il en soit, la signification du cumulus primitif paraît être qu'il est la partie du blastoderme, qui la première est formée de deux rangées de cellules (1).

Toute la partie du blastoderme extérieure à la plaque ventrale est constituée par une seule rangée de cellules épithéliales aplaties. Le vitellus conserve sa constitution originelle.

A ce stade, l'épiblaste et le mésoblaste sont difî'érenciés d'une manière distincte, et il faut chercher l'homologue de Thypoblaste dans les cellules vilellines. Ces cellules ne sont cependant pas entièrement hypoblastiqucs, puisqu'elles continuent pendant la plus grande partie du développement à donner naissance à de nouvelles cellules qui s'unissent au mésoblaste.

Le blastoderme de l'Araignée ressemble alors à celui d'un Insecte (excepté par l'absence de l'amnios), après l'établissement du mésoblaste et le mode de formation du mésoblaste dans les deux groupes est très semblable en ce que l'épaississement longitudinal du mésoblaste représenté dans la figure 217 est probablement l'homologue de la gouttière mésoblastique du blastoderme des Insectes.

La plaque ventrale continue à s'étendre rapidement, et à un stade un peu plus avancé (fig. 218, B), il y a six segments interposés entre les lobes procéphaliques et caudal. Les deux antérieurs {ch et pd), surtout le premier, sont moins distincts que les autres et il est probable que tous deux, ou au moins l'antérieur, se forment plus tard que les trois segments suivants. Ces deux segments sont les segments des chélicères et des pédipalpes. Les quatre segments suivants appartiennent aux quatre paires de pattes ambulatoires. Les segments forment des bandes transversales saillantes séparées par des sillons transversaux. A ce stade une gouttière peu marquée s'étend le long

(1) Divcrsfis opinions ont été émises par Claparède et Balbiani sur la position et la signilication du ciumilus primitif. Elles sont discutées dans mon mémoire (n" 440).

AlUCHNIDES.

de la ligne médiane ventrale, celte gouttière est surtout déterminée parce que la plaque mésoblastique originellement simple s'est divisée dans toute l'étendue de la plaque ventrale, excepté peut-être les lobes procéphaliques, en deux bandes, une de chaque côté de la ligne médiane (fig. 221, B).

Les segments continuent à se multiplier par l'addition continue de nouveaux segments entrele dernier formé et le lobe caudal. Les premiers rudiments des membres font leur apparition au stade à neuf seg-

Fig. 218. — Quatre stades du développement de l'Agelena labyrinthica (*).

ments. Les pédipalpes et les quatre pattes ambulatoires apparaissent d'abord, le développement des chéliccres, comme celui du segment auquel elles appartiennent, est en retard. Les membres apparaissent comme de petites protubérances au bord des segments. Au stade où ils se forment, la région procéphalique est devenue bilobée et les deux lobes dont elle est composée sont séparés par une dépression peu profonde.

Par un allongement continu, la plaque ventrale vient à former

(') A, stade où la plaque ventrale est très imparfaitement différenciée. — /Jï'.c, cumulus primitif.

— B, œuf vu de profil après la division de la plaque ventrale en six segments. — ch, segment dos chélicères imparfaitement séparé du lobe proréplialique. — pd, segment des pédipalpes.

— C, plaque ventrale sujiposée déroulée après l'établissement du nombre complet des segments et des appendices. — st, stomodœum entre les deux lobes pré-oraux. En arrière des six paires d'appendices permanents, on voit quatre paires d'appendices provisoires.

— D et E, deuv vues d'uu embryon au même stade, supposé déroulé. — E, vu de piolil. — st, stomodaeum. — ch, chélicères : on voit sur leur côté interne le ganglion qui leur appartient. — pd, pédipalpes. — pr.p, appendices provisoires.

414 TRACHÉATES.

autour de l'œuf un anneau équatorial presque connplet, les lobes procéphaliques et caudal étant seulement séparés par un espace très étroit, la région dorsale de l'embryon non développée. Cette disposition est représentée en coupe longitudinale dans la figure 222. A cet état l'embryon peut ôtre décrit comme présentant une flexion dorsale. A ce stade (fig. 218, c) les segments et les appendices ont atteint leur nombre définitif. Il y a en tout seize segments (y compris le lobe caudal). Les six premiers portent les appendices permanents de l'adulte, les quatre suivants sont pourvus d'appendices provisoires et les six derniers n'en portent jamais. Les faits qui méritent en outre d'être notés dans ce stade sont : 1" l'apparition d'une dépression peu profonde, le rudiment du stomodœum entre la partie postérieure des deux lobes procéphaliques; 2° l'apparition d'espaces soulevés du côté interne des six segments appendiculés antérieurs. Ce sont les rudiments des ganglions ventraux. Il est particulièrement digne de remarque que le segment des chélicères, comme les segments suivants, est pourvu de ganglions, et que les ganglions des chélicères sont entièrement distincts des ganglions sus-œsophagiens dérivés des lobes procéphaliques ; enfin 3° la forme pointue du lobe caudal. Chez le Pholcus (Glaparède, n" 442) le lobe caudal forme un organe saillant qui, comme le lobe caudal du Scorpion, se recourbe en avant sous la face ventrale de la partie du corps qui le précède immédiatement. Chez la plupart des Araignées, on ne trouve pas de lobe caudal saillant de ce genre. Pendant que l'embryon conserve encore sa fiexion dorsale, des changements considérables s'effectuent dans sa constitution générale. Les appendices (fig. 218, D et E) deviennent imparfaitement articulés et se dirigent vers la région interne de façon à se rapprocher sur la ligne médiane. Dès le stade précédent, le tégument ventral entre les rudiments des ganglions est devenu beaucoup plus mince et a ainsi divisé la plaque ventrale en deux moitiés. Au stade actuel, les deux moitiés de la plaque ventrale sont encore plus séparées, et il y a du côté ventral un large espace couvert seulement d'une couche épiblastique délicate. Cette dispositi(jn est représentée vue de face (fig. 218, D) et en coupe (fig. 221, C).

Le stomodanim [st] est beaucoup plus visible et est limité en avant par une lèvre supérieure saillante et en arrière par une lèvre inférieure moins marquée. La lèvre supérieure devient moins visible dans les stades plus avancés et doit peut-être être comparée à la lèvre supérieure provisoire du Chclifer. Chaque lobe procéphalique est alors marqué par un sillon semi-circulaire profond.

La période du développement qui suit est caractérisée par le changement graduel de la fiexion de l'embryon qui de dorsale devient ventrale, accompagnée par la division du corps en abdomen et céphalothorax et l'apparition graduelle des caractères de l'adulte.

ARACHNIDES. 415

Le changement dans la flexion de l'embryon est déterminé par l'allongement de la région dorsale qui jusqu'ici était à peine développée. Cet allongement augmente l'étendue de la face dorsale entre les régions procéphalique et caudale, et par conséquent détermine nécessairement l'écartement de ces deux lobes; mais, comme la plaque ventrale ne diminue pas de longueur en même temps et que l'embryon ne peut se redresser dans la coque de l'œuf, il s'incurve nécessairement du côté ventral.

S'il n'y avait qu'une petite quantité de vitellus nutritif, cette flexion déterminerait une courbure de l'embryon tout entier et rendrait naturellement la face ventrale de l'embryon concave. Mais,

l'ig. 2i9. — Deux stades avancés du développement de l'Aje/tf/îa labyrinthica {*].

au lieu de cela, la flexion est d'abord limitée aux deux bandes qui forment la plaque ventrale. Ces bandes, comme le montre lafigure219, A, acquièrent une véritable flexion ventrale, mais le vitellus forme une saillie, une sorte de sac vitellin, comme l'appelle Barrois (n° 441), distendant le mince tégument qui sépare les deux bandes. Ce sac vitellin est représenté vu de face dans la figure 219, A et en coupe dans la figure 224. A une période plus avancée, lorsque le vitellus est en grande partie résorbé, la véritable nature de la flexion ventrale devient très visible, puisque l'abdomen de la jeune Araignée encore dans l'œuf est tout entier recourbé de façon à s'appliquer contre la face inférieure du thorax (fig. 219, B).

{•) A, embryon vu de profil an stade où le vitellus fait une énorme saillie à la face ventrale. L 'anj^lc des lignes d'insertion des appendices permanents et provisoires mesure la flexion ventrale.

— B, embryon presque prêt à éclore. L'abdomen qui n'a pas complètement acquis sa forme permanente est pressé contre le côté ventral du thorax. — pr.l, lobe procéphalique. — pd, pédipalpes. — en, chéliceres. — cl, lobe caudal. — jor.p, appendices provisoires.

416 TRACHÉATES.

Le caractère général des changements qui ont lieu pendant cette période du développement est montré dans les Qgures 219, A et B représentant deux de ces stades. Dans le premier, il n'y a pas encore de constriction entre le futur thorax et l'abdomen. Les quatre paires d'appendices provisoires ne montrent pas de signes d'atrophie, et l'extension de la flexion ventrale est montrée par l'angle formé par la ligne de leur insertion et celle des appendices antérieurs. Le vitellus a déterminé une tension énorme du tégument entre les deux moitiés de la plaque ventrale, comme le montre le fait qu'à un stade un peu antérieur à celui qui est figuré, les membres se croisaient sur la ligne médiane ventrale, tandis qu'à ce stade ils sont loin de se rencontrer. Les membres ont acquis tous leurs articles et les pédipalpes portent une lame tranchante sur leur article basilaire.

La face dorsale entre le lobe caudal saillant et les lobes procéphaliques forme plus d'un demi-cercle. Les tergums sont complètement formés et les limites qui les séparent, surtout dans l'abdomen, sont indiquées par des lignes transversales. Une grande lèvre inférieure limite alors le stomodseum, et la lèvre supérieure est un peu atrophiée. Au stade plus avancé (fig. 219, B), la plus grande partie du vitellus est rentrée dans l'abdomen qui est alors, jusqu'à un certain point, séparé du céphalothorax par une constriction. Les appendices des quatre somites abdominaux antérieurs ont disparu et le lobe caudal est devenu très petit. En avant de lui sont situées deux paires de mamelons fileurs. Une cuticule délicate est formée qui est bientôt rejetée dans une mue.

Acariens. — Le développement des Acariens, qui a été surtout étudié par CIaparède(n"446),eslparliculièrement remarquable par l'occurrence fréquente de plusieurs formes larvaires se suivant l'une l'autre après des mues successives. La segmentation (Voy. p. 104) se termine par la formation d'un blastoderme d'une seule couche de cellules entourant une masse vitelline centrale.

Une plaque ventrale se différencie de bonne heure comme un épaississement du blastoderme dans lequel s'observe bientôt une segmentation peu distincte. Chez le Myobici, Acarien parasite de la Souris commune, la plaque ventrale est diviséeparcinqélranglements en six segments (fig. 220, A) dont les cinq antérieurs donnent bientôt naissance à des appendices pairs (fig. 220, 13). Ces appendices sont les chéliccres (c/i),lespédipulpes (pJ) et les trois premières paires de pattes (p'-p-"*). Du côté dorsal des cliélicères, un épaississement saillant, la plaque ventrale, paraît correspondre aux lobes procéphaliques des autres Araclnàdes. La partie du corps située en arrière des cinq segments primitifs qui portent des appendices paraît se diviser au moins en deux segments. Chez les autres Acariens, les mêmes appendices que chez le Myobia, se formeni, mais la segmentation antérieure de la plaque ventrale n'est pas toujours très évidente.

Cliez le My.bia, l'embryon subit deux mues pendant qu'il est encore dans la coque primitive de l'œuf. La première est accompagnée par ia disparition

ARACHNIDES

totale en apparenee dt'S trois aiipendkes pédi formes, et la coalescence complète des deux appendices giiatliiforiiies en une trompe (fîg. 220, C). Les pieds reparaissent avant la seconde muo. L'embryon est ainsi entouré par trois mem-

Fig. 220. — Quatre stades successifs du dévoloii|ienieiit du Myobia musciiU (d'après Claparède) (*).^

branes successives :1a coque de l'œuf originelle et deux membranes cuticulaires (fig.220, D). Après la seconde mue, les appendices prennent leur forme définitive et l'embryon sort de l'œuf à l'état de larve hexapode. La quatrième paire d'appendices apparaît dans une métamorphose post-embryonnaire. La trompe forme les palpes rudimentaires de la seconde paire d'appendices, et deux stylets allongés représentant les chélicéres.

Dans la Mite du fromage [Tyroglyphm), l'embryon subit deux mues qui ne sont pas accompagnées par les changements singuliers qui s'observent chez le Myobia, les chélicéres et les pédipalpes se fusionnent cependant pour former la trompe. La première forme larvaire est bexapode et la dernière paire d'appendices se forme dans une mue subséquente.

Chez YAtax Bonzi, forme parasite de VUnio, le développement et la métamorphose sont plus compliqués encore quecliez le Myobia. La première mue a lieu avant la formation des pattes et peu après la division de la plaque ventrale en segments. Les cinq paires antérieures de membres se développent de la manière ordinaire dans l'intérieur de la membrane cuticulaire qui résulte de la première mue. Ils subissent une différenciation considérable, les chélicéres et les pédipalpes se rapprochant à l'extrémité antérieure du corps et les trois pattes ambulatoires devenant articulées et armées de griffes. Il se forme en même temps un œsopliage, un estomac et un anneau nerveux circum-œsophagien. Lorsque la larve a atteint ce stade, la coque primitive de l'œuf se divise en deux valves et tombe, mais l'embryon reste renfermé dans la membrane cuticulaire détachée à la première mue. Cette membrane cuticulaire est appelée par Claparède le deutovum. Dans le deutovum, l'embryon

(•) jl — s^, segments post-oraux. — ch, chélicéres. — pd, pédipalpes. — pr, trompe formée par la coalescence des chélicéres et des pédipalpes. — pi — p-, appendices ambulatoires.

Balfûuh. — Embryologie. !• 27

418 TIUCIIÉATES.

subit de nouveaux changemenls : les chélicères et les pédipalpes se fusionnent et forment la trompe ; il apparaît une cavité spacieuse avec des globules sanguins, et le tube digestif renfermant le vitellus se constitue.

La larve commence alors à se mouvoir, rompt la cuticule dans laquelle elle est enfermée et devient libre. Elle ne reste pas longtemps active, mais pénètre bientôt dans les branchies de son hôte, subit une nouvelle mue et devient immobile. La membrane cuticulaire de la mue qui vient de s'effectuer se gonfle par l'absorption de l'eau et devient sphérique. Des changements particuliers ont lieu dans les tissus, et les membres sont, comme chez le Myobia, presque résorbés, persistant seulement comme de petits tubercules. La larve nage sous la forme d'un corps sphérique dans sa coque. Puis les pieds se développent de nouveau et il s'en forme une quatrième paire. La trompe donne naissance inférieurement aux palpes (les pédipalpes). La larve redevient libre et entre autres changements, les chélicères se développent de la trompe. Une nouvelle mue accompagnée d'unepériode de repos intervient, entre cette seconde forme larvaire et l'état adulte.

Les changements dans les appendices qui paraissent communs aux Acariens, en général, sont le développement tardif de la quatrième paire de pattes, d'où résulte l'occurrence constante d'une larve hexapode et la fusion précoce des chélicères et des pédipalpes pour former une trompe dans laquelle on lie peut reconnaître de trace des appendices originels. Dans la plupart des cas, il se développe plus tard des palpes et des stylets de forme variable en connexion avec la trompe qui, comme ou l'a vu dans les descriptions qui précèdent, sont considérés comme correspondant aux deux appendices embryonnaires originels.

Histoire des feuillets germinatifs.

C'est un fait remarquable que chacun des groupes d'Arachnides étudiés jusqu'ici a une forme de segmentation diflerenlc. Les types du Chelifer et des Araignées sont de simples modifications du type centrolécilhe ; celui du Scorpion, bien que méroblaslique en apparence, doit probablement être regardé comme dérivant également de ce type (Voy. p. 108 et 4U8). Le premier développement commence chez le Scorpion et les Araignées par la formation d'une plaque ventrale, et il n'est guère douteux que le C/ielifer ne possède une formation homologue, (pioique très probablement modifiée à cause du peu de développement du vitellus nutritif et de la précocité de l'éclosion.

L'histoire des feuillets et leur conversion en organes a été étudiée chez le Scorpion (Metschnikoff, n° 44) et chez les Araignées et l'on a trouvé une très grande ressemblance entre ces deux types.

Je prendrai le dernier groupe comme type, et appellerai simplement l'attention sur les quelques points dans lesquels les deux groupes diffèrent.

L'épiblaste. — L'épiblasle, outre (ju'il domie naissance à la peau (hypoderme et cuticule) fournit aussi les éléments du système ner-

ARACHNIDES

veux et des organes des sens, des sacs respiratoires, du stomodaîum et du proctodfcum.

A la période où le mésoblaste est établi d'une manière définitive, l'épiblaste est formé d'une seule couche de cellules columnaires dans la région de la plaque ventrale, et de cellules plates sur les autres parties du vitellus.

Le premier changement a lieu lorsqu'il existe environ six segments; l'épiblaste de la plaque ventrale devient un peu plus mince sur la ligne médiane que sur les deux côtés (fig. 221, B). Dans les stades suivants, le contraste entre les parties médiane et latérales devient plus marqué encore, de sorte que l'épiblaste est finalement constitué par deux bandes latérales épaissies qui se rejoignent en avant dans

ylc

m c ^*"*attujijfl«»«»'

Fig. 221. — Coupes transversales de la plaque ventrale de ^ Aijclrna lahyrinthica, à trois stades difl'érents (*).

les lobes procéphaliques et en arrière dans le lobe caudal et sont partout ailleurs reliées par une couche très mince (fig. 221, C). Peu après, les appendices commencent j\ se former, les premiers rudiments de la chaîne nerveuse ventrale apparaissent comme des épaississements épiblastiques du côté interne de chacune des bandes la térales. Les épaississements de l'épiblaste des deux côtés sont entiè. rement indépendants, comme on peut le voir dans la figure 221, C, vn, prise à un stade un peu postérieur à leur première apparition. Ils se développent d'avant en arrière, mais, ou dès l'origine ou au moins de très bonne heure, cessent de former des épaississements uniformes

(*) A, stade après la formation d'environ trois segments. La plaque mésoblastifjiie n'est pas encore divisée en deux bandes.

B, stade à six segments (fig. 2t8, B). Le mésoblaste est divisé en deux bandes.

C, stade représenté dans la ûg. 218, D. Les cordons nerveux ventraux eonimenrent à se former comme des épaississements de l'épiblaste et les membres sont appirus.— op. épiblasto. — me, mésoblaste. — me.s^ somite mésoblastique. — vn, chaîne nerveuse ventrale. — yk, vitellus.

4t>0 TIIACIIEATES.

pour constituer une série linéaire de renlleinenls, les futurs ganglions, lallacliés par des cpaississemenls très courts et moins saillants de répibiaste (^(ig. 218, C). Les rudiments de la chaîne nerveuse ventrale restent longtemps en continuité avec l'épiblaste, mais peu après la formation de la face dorsale de l'embryon ils s'en séparent et constituent deux cordons indépendants dont la structure histologique est la même que chez les autres Trachéates (fig. 224, vn).

Les chaînes ventrales sont d'abord composées d'autant de ganglions qu'il y a de segments. Les ganglions de la paire antérieure appartenant au segment des chélicères sont situés immédiatement en arrière du stomodaîum et sont aussi indépendants l'un de l'autre que les autres ganglions. En avant ils touchent les ganglions sus œsophagiens. Lorsque le sac vitellin est formé avec la flexion ventrale de l'embryon, les deux cordons nerveux sont largement séparés (lig. 224. vn), dans la région moyenne. A une période plus avancée, au stade représenté dans la tigure 211), B, ils se rapprochent de nouveau sur la ligne médiane ventrale, et des commissures délicates se forment, réunissant les ganglions des deux côtés, mais il n'y a ni à cette période ni à aucune autre de trace d'une invagination médiane entre les deux cordons, telle que llatschek et d'autres observateurs ont essayé de l'établir pour divers Arthropodes et Chétopodes. Au stade représenté dans la ligure 219, A, les ganglions nerveux existent encore dans l'abdomen bien qu'on ne puisse en distinguer qu'environ quatre. A un stade postérieur, ces ganglions se fusionnent en deux cordons continus reliés cependant par des commissures qui correspondent aux ganglions originels.

Les ganglions des chélicères se sont complètement fusionnés au stade représenté dans la figure 215, B avec les ganglions sus-œsophagiens et forment une partie de la commissure œsophagienne. La commissure œsophagienne est cependant complétée du côté ventral par les ganglions des pédipalpes.

Les ganglions sus-œsophagiens se forment, indépendamment des cordons ventraux, comme deux épaississements des lobes procéphaliques (fig. 223). Les épaississements des deux lobes sont indépendants et chacun d'eux est de bonne heure limité par un sillon semi-circulaire (fig. 218, D) naissant de la lèvre supérieure. Chaque épaississement finit i)ar se détacher de l'épiblaste superficiel, mais auparavant les deux gouttières deviennent plus profondes, etlorsque les ganglions se séparent de l'épiblaste, les cellules (|ui tapissent les gouttières s'invaginent, se délachenl de la peau et font partie intégrante des ganglions sus-œsopliagicns.

Au slade représenté dans la iigure 21'.), B, les ganglions sus-œsophagiens sont coinplètenienl détachés de l'épiblaste et sont constitués par les parties

ARACHNIDES. 42t

suivantes : i° une portion dorsale formée de deux lobes hémisphériques constitués surtout par le revêtement invaginédes gouttières semi-circulaires ; la lumière originelle de la gouttière persiste encore sur le côté externe de ces lobes; 2" deux niasses centrales, une pour chaque ganglion, formées de tissu puncliforme et rattachées par une commissure transversale ; 3° un lobe ventral antérieur ; 4" les ganglions originels des chélicères qui forment les parties ventrales des ganglions (1).

Les derniers stades du développement du système nerveux n'ont pas été étudiés.

Le développement du système nerveux chez le Scorpion est presque identique à celui des Araignées, mais MetschnikofF croit, bien que sans produire des faits satisfaisants, que le tégument médian intermédiaire aux deux cordons nerveux prend part à la formation de la chaîne ventrale. II existe dans les ganglions sus-œsophagiens des gouttières semblables à celles des Araignées.

Le mésoblaste. — L'histoire du mésoblaste jusqu'à la formation d'une plaque ventrale sous-jacente à la plaque épaissie de l'épiblaste a été déjà exposée. La plaque ventrale est représentée dans la ligure 221 , A. On voit qu'elle est formée principalement de petites cellules, mais

iki

Fig. 222. — Coupe longitudinale d'un cuiliryon d'Ai/rtnna labyrintldca (*).

quelques grandes cellules se montrent, pénétrant du vitellus dans la plaque. Pendant une période considérable de la suite du développement, le mésoblaste est limité à la plaque ventrale.

(1) Pour plus de détails, voy. mon Mémoire, n° 440.

(*) Cette coupe est faite sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 218, C et est menée un peu en dehors de la ligne médiane de façon à montrer les relations des somites mésoblustiques avec les membres. Dans l'intérieur on voit les segments vitcllins avec leurs noyaux. — 1-16, segments. — pr.l, lobe procéphalique. — do, tégument dorsal.

422 TRACFIEATES.

Le premier changement important a lieu lorsqu'il existe environ six somites, le mésoblaste se divise alors en deux bandes latérales vues en coupe dans la figure 221, B, qui se rejoignent cependant en avant dans les lobes procéphaliques et en arrière dans le lobe caudal. Très peu de temps après, ces bandes se fragmentent en parties correspondant en nombre aux segments, dont chacune se divise en deux lames qui limitent une cavité (fig. 222 et 225, A). La lame externe somatique est plus épaisse et accolée à l'épiblaste, la lame interne splanchnique, plus mince et dérivée principalement sinon entièrement [Agelena] de cellules qui prennent leur origine dans le vitellus. Ces formations constituent les somiles mésoblastiques. Dans les segments qui portent les appendices, la lame somatique de chacun d'eux, avec un prolongement de la cavité, se continue dans l'appendice (fig. 221, C). Puisque la cavité des somites mésoblastiques est une partie de la cavité générale, tous les appendices contiennent des prolongements de la cavité générale. Il ne se forme pas seulement une paire de somites mésoblastiques pour chaque segment du corps, mais aussi pour les lo-

I''ig. 2i3. — C(Hi{)e dos lobos procéphaliiiucs d'un embryon d'Ac/c/eHa labyriiilhicaO-

bes procéphaliques (fig. 223). Les somites mésoblastiques de ces lobes se constituent un peu plus tard que ceux des véritables segments, mais en didcrent seulement en ce que les somites des deux côtés sont réunis par un pont médian de mésoblaste non divisé. Le développement d'un somite pour les lobes procéphaliques est semblable à ce qui a été décrit par Klcincnbcrg pour le Lombric, mais ne doit pas nécessairement être considéré comme indiquant que les lobes procéphaliques forment un segment équivalent aux segments du tronc. Ils sont plutôt équivalents au lobe préoral des larves de Ghétopodes. JA)i-sque la face dorsale de l'embryon est constituée, il se forme une couche épaisse de mésoblaste au-dessous de l'épiblaste. Cette couche ne dérive pas de l'extension du mésoblaste des somites, mais des cellules qui prennent leur origine dans le vitellus. Les premières traces de cette couche se montrent dans la figure 222, do, et elle est com-

(*) La roiipo osl praliriiioc sur vui l'iidjrj lu inrmi' àsi' <liic celui rcpréspiité dans la fig. 218. I)

— 4/, stoniodc-i'um. — i/r, couiio do la j;oullici<' vorjii cii-culaiic du lobo prucélill.iliquc. — ce. s, ])ortioM céplialicpio do la cavité yéncralo.

ARACHNIDES. 423

plètement constituée comme une couche de grosses cellules arrondies au stade représenté dans la figure 224. On voit que cette couche de cellules est entièrement indépendante des somites mésohlastiques (me. s).

Fig. 221. — Coupe transversale de la région tlioracique d'un embryon iVAijelena lab'jrinthica (*).

Le mésoblaste de la face dorsale se clive au stade représenté dans la figure 219, B, en lames somatique et splanchnique et, dans l'abdonien au moins, en somites continus avec ceux de la partie ventrale du mésoblaste. Au point de jonction des somites successifs la lame splanchnique du mésoblaste s'enfonce dans le vitellus et forme des cloisons transversales qui n'atteignent pas le centre du vitellus, mais laissent libre une partie centrale dans laquelle se formera plus tard le mésentéron. A l'intersection de ces cloisons se développent de larges espaces entre les lames du mésoblaste somatique et splanch nique qui forment des canaux dirigés transversalement et partant du cœur. Ils sont probablement veineux. A un stade plus avancé, les cloisons émettent des prolongements latéraux et divisent la partie périphérique de la cavité abdominale en compartiments remplis de vitellus. Il est probable que les diverticules hépatiques se forment dans ces compartiments.

La lame somatique du mésoblaste forme les muscles tant des membres que du tronc, le tissu conjonctif superficiel, la gaîne des nerfs, etc. Elle donne probablement aussi naissance aux trois muscles qui s'insèrent sur l'appareil suceur de l'œsophage.

Le cœur et l'aorte se forment comme un cordon cellulaire solide

(*) Cette coupe est pratiquée sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 219, A et passe par le point le plus saillant du sac vitellin ventral. *t)n, chaîne nerveuse ventrale. — yk, vitellus. — me.s, somite mésoblastique. — ao. aorte.

424 TRACIIÉATES.

(lu mésoblaste dorsal avant qu'il ne soit distinctement divisé en lames splanchnique et somatique. Enfin les cellules centrales du cœur se transforment en globules du sang, tandis que ses parois sont constituées par une couche musculaire externe et une couche épilhéloïde interne. 11 devient actif et acquiert ses valvules, ses branches artérielles, etc., au stade représenté dans la figure :219. B.

L'Iiistoire du mésoblaste et plus spécialement des cavités mésoblasliques du Scorpion est très semblable à celle des Araignées; leur cavité se contiime de la même manière dans les membres. Le caractère général des somitcs de la queue est montré dans la figure 225. L'aorte caudale d'après Melschnikofl' est formée par une partie du mésentéron, mais cela est trop improbable pour être accepté sans nouvelle confirmation.

L'hypoblaste et le tube digestif. — On a déjcà vu que le vitellus doit être regardé comme correspondant à l'hypoblaste des autres types.

Pendant une période considérable il est constitué par les cellules vitellines polygonales déjà décrites et représentées dans les figures 2H,22ïî et 223.

Les cellules vitellines se divisent et deviennent un peu plus petites dans la suite du développement, mais la plus grande partie des produits de la division des noyaux vitellins et du protoplasma qui les entoure sont sans aucun doute des cellules qui s'unissent au mésoblaste (fig. 221, A). Le tube digestif permanent est formé de trois portions, stomodfcum, proctodccum et mésentéron. Le stomodœum et le proctodaîum sont tous les deux formés avant le mésentéron. Le stomodœum apparaît comme une fossette épiblaslique entre les deux lobes procéphaliques (fig. 218 et 222, st). 11 devient plus profond et dans les derniers stades figurés constitue un enfoncement profond revêtu d'une cuticule et terminé par une extrémité aveugle. A sa portion postérieure qui forme l'appareil suceur de l'adulte s'attachent trois muscles puissants un dorsal et deux latéraux).

Le proctod.'cum se forme beaucoup plus tard que le stomodseum. C'est une involution comparativement peu profonde qui forme le rec-

Fig. 225. — Oui'uc (l'un cinbrvon avaiiré de Sooriiioii poiii- iiioiilrci- lu sti-iictiiie flos somitcs mésoblastiqiies (il'api'cs MctscliiiikoU') (";.

(*) (//, tube digestif. — nn.i, invagination anale. — l'p. épiblasic

sémite niesolilasliiiue

ARACHNIDES. 'i^-''

tum de l'adulte. Il est dilaté à son extrémité et donne de bonne heure naissance à deux tubes de Malpighi.

Le mésentéron se forme dam ruitéricur du vitellus. Ses parois dérivent des éléments cellulaires du vitellus, et la première partie qui se forme est l'extrémité postérieure qui apparaît comme un tube court terminé postérieurement en cœcum en contact avec le procLodœum, ouvert en avant dans le vitellus. L'histoire du mésentéron n'a pas été suivie plus loin, mais il comprend incontestablement tonte la portion abdominale du tube digestif de l'adulte, à l'exception du rectum, et probablement aussi la portion thoracique. On n'a pas suivi non plus d'une manière satisfaisante l'histoire du vitellus qui entoure le mésentéron ; il donne sans doute naissance aux tubes hépatiques et probablement aussi aux diverticules thoraciques du tube digestif.

L'histoire générale du tube digestif du Scorpion ressemble beaucoup à celle des Araignées. L'hypoblaste dont l'origine, comme on l'a vu plus haut, est un peu incertaine, apparaît d'abord du côté ventral et s'étend ensuite de façon à envelopper le vitellus et former la paroi du mésentéron, d'où le foie dérive comme une paire de diverticules latéraux. Le proctodœum et le stomodceum sont l'un et l'autre courts, surtout le premier (fig. 22.S) .

Sommaire et conclusions générales.

Les formes embryonnaires du Scorpion et des Araignées sont très semblables, mais, malgré la ressemblance générale du ClieUfer avec le Scorpion, son embryon diffère beaucoup plus de celui du Scorpion que celui-ci des Araignées. Cette particularité doit probablement s'expliquer par la précocité del'éclosion du Chelifer, et bien qu'une observation plus complète de cette forme intéressante soit beaucoup à désirer, il ne semble pas probable que sa larve soit un type primitif.

Les larves des Acariens avec leurs mues singulières doivent être regardées comme des formes larvaires très modifiées. Il n'est cependant pas aisé d'assigner une signification au stade hexapode par lequel ces larves passent en général.

Pour ce qui est des appendices, quelques points intéressants sont mis en lumière par l'étude embryologique de ces formes.

Le nombre le plus grand des segments se rencontre chez le Scorpion où il s'en développe dix-neuf (non compris le lobe préoral, mais y compris le lobe caudal). Parmi eux, les douze premiers ont des traces d'appendices, mais les appendices des six derniers (à moins que les peignes ne soient des ;ippendices) s'atrophient. Chez les Araignées, il y a chez l'embryon l'indication de seize segments, et chez tous les Arachnides excepté les Acariens, quatre segments au moins qui sont dépourvus d'appendices chez l'adulte en portent chez l'embryon. La portée morphologique de ce fait est évidente.

420 TRACIIEATES.

11 est digne de remarque que tant chez le Scorpion que chez l'Arai- "•néc, les chclicères sont portées chez l'embryon par le premier segment post-oral, et pourvues d'un ganglion distinct, de sorte qu'elles ne peuvent correspondre (comme on l'admet généralement) aux antennes des Insectes qui sont toujours développées sur les lobes préoraux et ne reçoivent jamais leurs nerfs d'un ganglion indépendant.

Les chélicères correspondent probablement aux mandibules des Insectes et les antennes font défaut. En faveur de cette vue, on peut invoquer le fait que le ganglion embryonnaire des mandibules des Insectes est destiné à former (cf. Lépidoptères, Halschek, p. 000), comme le ganglion des chélicères, une partie de la commissure œsophagienne.

Si ces considérations sont justifiées, les appendices des Arachnides conservent sous beaucoup de rapports un état beaucoup plus primitif que ceux des Insectes. D'abord, les chélicères et les pédipalpes sont beaucoup moins différenciés que les mandibules et la première paire de mâchoires auxquelles ils correspondent. En second lieu, la première paire de pattes ambulatoires doit être équivalente à la seconde paire de mâchoires des Insectes, qui pour les motifs exposés plus haut était probablement originellement ambulatoire. Ce semble donc être une déduction nécessaire des arguments exposés que les ancêtres des Arachnides et des Insectes actuels ont dû diverger d'une souche trachéale commune alors que la seconde paire de mâchoires avait encore la fonction ambulatoire.

Quanta l'ordre du développement des appendices et des segments, on peut remarquer des différences très considéral)les cliez les divers types d'Arachnides. Ce fait seul me paraît suffisant pour prouver que l'ordre d'apparition des appendices est souvent un effet d'adaptation enibryoïmaire sans signification morphologique importante. Chez le Scorpion, les segments se développent successivement, excepté peut-être le premier segment post-oral, qui se développe après que quelques-uns des segments postérieurs sont formés. Chez les Araignées, le segment des chélicères et probablement aussi celui des pédipalpes apparaissent plus tard que les trois ou quatre suivants. Dans ces deux types, les segments apparaissent avant les appendices, mais le contraire paraît être le cas chez le Chclifer. Les appendices permanents à l'exception des chélicères apparaissent simultanément chez les Scorpions et les Araignées. La seconde paire apparaît longtemps avant les autres chez le Chelifcr, puis la troisième, puis la première et enfin les trois postérieures,

Hcorpionidcs.

(4:M) Kl. MKTSCHNUiOFF. Eiiibiyologie des Scorpions [Zeit. f. wiss. ZooL, XXL 1870) (435) IL lUriiKE. Reisebeincrkunfjcn aus Tcnirie7i {Scorpio).hiiipz'\g, 1837.

Pseiidoscorp ion ides .

(43G) El. Metschnikoff. Entwicklungsgeschichte d. Chelifer {Zeit. f. wiss. ZooL, XXI. I8T0).

(4.37) \. Steckep. Entvvickhing der Chthonius-Eier im Miitterleibe und die Bildung des Blastoderms {Sitzung. honigt. bôhmisdi. Gesellschaft Wissensch., 1876, 3 Heft, et Atin. and Mag. N<it. Uistonj, XVIII. 1!)7, 1876;.

VliaJangides.

(438) IM. Balbi.\ni. Mémoire sur le développement des Plialangides [Ann. Scien. Nai., 5' séi-., XVI. 1872).

Arcméides.

(439) M. Bai.biani. Mémoire sur le développement des Aranéîdes {Ann. Scien. Nat., 5' sér., XVII. 1873).

(440) F. M. BAi.Foi-n. Notes on the development of the Araneina [Quart. Journ of Micr. Science, XX. 1880).

(441) J. Bahrois. Recherches sur le développement des Araignées {Journal de l'Anat. et de la Phys., 1878).

(442) E. Ci.APAF.ÈDE. Recherches sur l'évolution des Araignées. Utrecht, 18G2.

(443) IIerold. De qeneratione Araneoriun in Ovo. Marburg, 1824.

(144) II. Iadwig. Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen {Zeit. f. wiss. ZooL, XXVL 187G).

Acariens.

(445) P. J. VAN Beneden. Développement de VAta.v ypsilophora {Acad. Druxelles,Wl\). (44G) Ed. CtAPAiiÈDE. Studien ûber Acarinen {Zeit. f. wiss. ZooL, XVIII. 18G8).

Formation des feuillets et des enveloppes embryonnaires chez les

Trachéates.

Il y a une constance frappante dans le mode de formation des feuillets dans le groupe tout entier. En premier lieu, l'hypoblaste ne se forme pas par un processus qui puisse se ramènera l'invagination, en d'autres termes, il n'y a pas de stade gastrula.

Des efforts ont été faits pour montrer que la gouttière mésoblastique des Insectes a la signification d'une gastrula modifiée, mais, comme c'est l'essence d'une gastrula de donner directement ou indirectement naissance ci Tarchentéron, la gouttière dont il s'agit ne peut rentrer dans celte catégorie. Quoique la gouttière mésoblastique des Insectes ne soit pas une gastrula, il est cependant très possible qu'elle soit le rudiment d'un blastopore correspondant à une gastrula qui a disparu du développement. Elle serait ainsi analogue à la ligne primitive des Vertébrés (1).

L'extension du blastoderme autour du vilellus chez le Scorpion peut sans doute être regardée comme une gastrula épibolique. Le blastopore serait cependant dorsal, position qu'il n'occupe dans aucun type de gastrula connu jusqu'ici. Ce fait réuni à la considération que la segmentation partielle du Scorpion peut être sans difficulté rattachée au type ordinaire des

(1) La ligne primitive des Vertébrés, comme on le verra dans la suite, n'a aucun rapport avec la gouttière médullaire et est le rudiment du blastopore.

428 TKACri GATES.

Arachnides (p. 108) semble montrer qu'il n'y a pas une véritable invagination épibolique dans le développement du Scorpion.

Avec la formation du blastoderme, des traces de deux feuillets embryonnaires sont établies. Le blastoderme lui-même est essentiellement l'épiblaste, tandis que le vitellus central est l'hypoblaste. La formation de l'embryon commence par un épaississement du blastoderme appelé la plaque ventrale. Le mésoblaste apparaît comme une plaque impaire détachée de répi!)lasle de la plaque ventrale. Celte séparation s'effectue par deux procédés différents. Chez les Insectes il se forme une gouttière qui se ferme et se détache pour former la plaque mésoblastique; chez les Araignées, un épaississement en forme de carène du blastoderme tient lieu de gouttière.

La plaque mésoblastique impaire se divise bientôt dans toutes les formes en deux bandes niésoblasliques.

Les bandes mésoblastiques sont très semblables et probablement homologues à celles des Chétopodes, mais les différences de leurs modes de formation dans ces groupes sont très frappantes et indiquent probablement que des modifications profondes ont eu lieu dans les premiers phénomènes du développement des Trachéates. Chez les Chétopodes, les bandes sont dès l'abord largement séparées et se rapprochent peu à peu du côté ventral, bien que sans se rencontrer. Chez les Trachéates, elles sont dues à la division d'une plaque ventrale impaire.

La suite de l'histoire des bandes mésoblastiques est presque la même pour tous les Trachéates observés jusqu'ici et ressemble aussi beaucoup à celle des Chétopodes. Il se produit une division en somites dont chacun contient une portion de la cavité générale. Dans la région céphalique des bandes mésoblastiques, il se forme aussi une portion de la cavité générale. Chez les Arachnides, les Myriapodes et probablement aussi les Insectes, la cavité générale se prolonge primitivement dans les membres.

Chez les Araignées au moins, et très probablement dans les autres groupes des Trachéates, une partie considérable du més( )blaste ne dérive pas de la plaque mésoblastique, mais est surajoutée secondairement par les cellules vitellines.

Chez tous les Trachéates, les cellules vitellines donnent naissance au mésentcrou qui, conli'airement, comme on le verra plus loin, au mésentéron des Crustacés, forme la portion principale du tube digestif [)ermanent.

Un point encore obscur dans l'embryologie des Trachéates est l'origine des membranes embryonnaires. Ces membranes sont bien développées chez les Insectes à l'exception des Thysanoures. Dans les autres groupes on ne trouve jamais de membranes définies telles que