V. Ostracodes

f2) L'importance diî l'iiistoirc larvaire des Crustacés réunie à l'ignorance relative où nous sommes sur la formation d(!s feuillets m'a forcé à m'écarter un peu du plan général de cet ouvrage et à renvoyer l'exposé do la formation des feuillets après celui des formes larvaires.

PHYLLOPODES.

Le nom de Naiiplius a été appliqué t\ certaines formes larvaires de Copépodes (fig. 247) par 0. F. Millier qui les croyait des animaux adultes.

Ce nom est aujourd'hui étendu i un très grand nombre de larves qui ont en commun certains caractères définis. Elles sont pourvues (fig. 22G, A) de trois paires d'appendices, les deux paires d'antennes et les mandibules futures. La première paire d'antennes [an^), est uniramée, et a surtout une fonction sensorielle ; la seconde paire d'antennes (on'^} et les mandibules [md) sont des appendices natatoires biramés ; les mandibules ne possèdent pas la future lame tranchante. Les mandibules du Nauplius représentent en réalité le palpe. Les deux appendices postérieurs portent l'un et l'autre sur leur article basilaire des tubercules en forme de crochets [qui servent à la mastication. Le corps dans la plupart des cas, n'est pas segmenté et présente en avant un seul œil médian. 11 y a une grande lèvre supérieure et un tube digestif formé d'un œsophage, d'un estomac et d'un rectum. L'anus s'ouvre près de l'extrémité postérieure du corps. A la face dorsale, de petits replis de la peau représentent souvent le commencement d'un bouclier dorsal. Une particularité très frappante du Nauplius, d'après Claus et Dohrn, est le fait que la seconde paire d'antennes est innervée par un ganglion sons-œsophagien. Ou rencontre avec plus ou moins de fréquence dans tous les groupes de Crustacés une forme larvaire présentant ces caractères. Dans la plupart des cas, elle n'est pas exactement conforme au type qui vient d'être décrit, et les divergences sont plus considérables chez les Phyllopodes que dans la plupart des autres groupes. Les caractères du Nauplius dans chaque cas sont décrits dans la suite.

Phyllopodes. — Pour les Phyllopodes, on peut prendre comme type

rig. 226. — Deux stades du développfimciit de VAjjiis cancriforuiis (d'après Claus) (*).

le développement de VApus cancrifo7'mis (Claus, n° 454). L'embryon au moment où il sort de l'œuf (fig. 226, A) est de forme un peu ovale et rétrécie en arrière. Il présente à son extrémité postérieure une

(*) A, stade Nauplius au moment de reclosion. — B, stade qui suit la première mue. — an^ et an^, première et deuxième paires d'antennes. — tivJ, mandilHiles. — mr. mâchoires. — /, lalire. — //•, organe sensoriel frontal. — f, queue bifurquée. — s, segment.

432 CllUSTACÉS.

légère cncocbc en forme de Y, au summel de laquelle est situé l'anus. Le corps, conlraii-ement à celui du Nauplius typique, est déjà divisé en deux régions céphalique et post-céphalique. Du côté ventral de la '.•é"ion céphalique, existent les trois paires d'appendices normales. En avant, sont les petites antennes antérieures {an^), sous la forme de simples liges inarticulées portant à l'extrémité deux soies mobiles. Elles sont insérées sur les côtés de la grande lèvre supérieure ou labre (/). En arrière sont les antennes postérieures énormément développées qui constituent le principal organe de locomotion de la larve. Elles sont biramées, étant formées d'une portion basilaire qui porte à son extrémité et du côté interne une forte épine en forme de crochet, d'une branche interne inarticulée, avec trois soies, et d'une grosse branche externe, imparfaitement divisée en cinq articles avec cinq longues soies latérales. L'organe en forme de crochet attaché à cette paire d'appendices semblerait indiquer qu'il servait de mâchoires chez quelque forme ancestrale (Claus). Ce caractère paraît être universel chez les embryons des véritables Phyllopodes et est constant chezles Copépodes, etc.

La troisième paire d'appendices ou mandibules {md) est attachée an-dessous, et très près de la lèvre supérieure. Elles sont encore dépourvues de lames tranchantes et se terminent par deux courtes branches portant l'interne, deux et l'externe, trois soies.

A l'extrémité antérieure de la tête, est l'œil impair typique. Sur la face dorsale existe déjà un rudiment du bouclier céphalique, continu en avant avec le labre (/) ou lèvre supérieure, dont la dimension extraordinaire est caractéristique des larves des Phyllopodes. La région post-céphalique qui devient plus tard le thorax et l'abdomen, renferme au-dessous de la peau, des rudiments des cinq segments antérieurs du thorax et de leurs appendices et s'écarte sous ce rapport, d'une manière importante de la forme typique du Nauplius. Après la première mue, la larve (fig. 2-26, B), perd sa forme ovale, surtout par l'allongement de la partie postérieure du corps et l'extension latérale du bouclier céphalique, qui, en outre, recouvre maintenant complètement la tête, et a commencé à s'étendre en arrière, de façon à recouvrii' la région thoracique. A la seconde mue, il apparaît sur son côté une glande du test rudimentaire. Dans la région céphalique, deux petites papilles (/?•) existent alors en avant de la tête, près de l'œil iini)air. (À; sont des organes sensoriels, et on peut les appeler les papilles sensorielles frontales ; Clans a montré (|ii'elles ont quelque importance phylogénétique. Les trois paires d'appendices du Nauplius ne sont pas beaucoup motliliées, mais une lame tranchante rudimentaire s'est formée sur l'article basilaire de la mandibule. Il existe alors une glande ouverte ;\ la base de l'antenne, qui est probablement écpiivaleiite à la glande verte (jui se rencontre souvent chez les

PHYLLOPODES.

Malacostracés. En arrière des mandibules ont apparu une paire de protubérances simples qui forment les rudiments de la première paire de mâchoires {mx).

Dans la région thoracique, de nouveaux segments se sont surajoutés en arrière, et les appendices des trois segments antérieurs sont très distinctement formés. La queue est nettement bifurquée; le cœur se forme à la seconde mue et s'étend alors jusqu'au sixième segment thoracique : les chambres postérieures se surajoutent successivement d'avant en arrière.

Dans les mues successives que la larve subit, de nouveaux segments continuent à se former à l'extrémité postérieure du corps et des membres apparaissent sur les segments déjà formés. Ces membres représentent probablement la forme primitive d'un type d'appendices des Crustacés qui est important pour l'interprétation des diverses parties des appendices des Malacostracés. Ils consistent (fig. 227j, en une portion basilaire (prolopodite d'Huxley) et deux branches. La portion basilaire porte deux saillies du côté interne. Du côté externe est attaché un sac branchial à direction dorsale {b-) (épipodite d'Huxley). La branche externe(ea:), (exopodite d'Huxley) , est formée d'une seule plaque avec soies marginales. La branche interne (endopodite d'Huxley), est quadri-articulée, et le bord interne des trois articles proximaux porte une saillie semblable à celle de l'article basilaire.

A la ti'oisiôme mue, plusieurs caractères nouveaux apparaissent dans la région céphalique qui devient plus proéminente aux stades suivants. En premier lieu, les yeux pairs se forment de chaque côté et en arrière de l'œil impair, puis la seconde paire de mâchoires se montre tout en restant encore très rudimentaire. La glande du test est bien développée et s'ouvre à la base de la première paire de mâchoires. Le bouclier dorsal s'étend graduellement en arrière, jusqu'à ce qu'il recouvre tous les segments qu'il doit protéger.

Après la cinquième mue, les appendices du Nauplius s'atrophient rapidement. La seconde paire d'antennes est particulièrement réduite et le palpe mandibulaire (la partie primitive nauplienne de la mandibule) se contracte en un simple rudiment qui finit par disparaître complètement tandis que la lame grandit d'une manière correspondante et devient dentée. L'état adulte n'est atteint que graduellement et après un très grand nombre de changements de peau successifs.

(*) ex, exopodite. — en, endopodite. — br, appendice br.inchial (épipoditel. La portion basilaii-e qui porte les deux saillies proximales n'est pas nettement séparée de Tendopodite.

Balfoup. — Embryologie. 1. — 28

Fis. 227. — Appendice typique de Pliyllopode (emprunté à Claus) (*).

434 CRUSTACES.

Le principal point intéressant dans le développement qui vient d'être exposé, est le fait que la forme Nauplius primitive se transforme graduellement en la forme adulte sans métamorphose spéciale (I).

Le Bnmcfiipus, comme VApus, éclôt sous la forme d'un Nauplius un peu modifié qui diffère cependant de celui de VApus en ce que la région postérieure du corps ne présente pas d'indication de segments. Il subit une métamorphose très semblable, mais à aucune période de sa métamorphose ne possède de bouclier dorsal; la deuxième paire d'antennes n'avorte pas, et chez le mâle est pourvue d'organes de préhension qui sont peut-être des restes des crochets embryonnaires si caractéristiques de celte paire d'anteimes.

La larve de VEsthcria lorsqu'elle éclùt a la forme d'un Nauplius, avec une grande lèvre supérieure, une queue bifurquée et un œil unique. 11 y a deux paires d'appendices natatoires fonctionnels, la deuxième paire d'antennes et les mandibules. La première paire d'antennes n'a pas été observée et il ne se développe pas de manteau dorsal destmé à former le test. A la première mue les antennes antérieures apparaissent comme une paire d'organes en forme de moignons et il se -forme également un petit bouclier dorsal. Des rudiments de six ou sept paires d'appendices se développent de la manière ordinaire et contiiment à augmenter de nombre dans les mues successives; le test se développe rapidement. Le point le plus intéressant dans le développement de celte forme est la très grande ressemblance d'une jeune larve avec un Cladocère adulte typique (Claus). Cette ressemblance apparaît dans la forme du test qui n'a pas atteint toute son extension antérieure, les antennes de la première paire rudimentaires, les grandes antennes locomotrices de la seconde paire qui diffèrent cependant des organes Correspondants des Cladocères par la présence des crochets larvaires typiques. L'abdomen môme ressemble à celui des Daphnies. Ces caractères indiquent peut-être que les Cladocères sont dérivés de quelque forme de Phyllopode comme VEsthcria par un processus de métamorphose régressive. Les antennes postérieures chez YEstheria adulte sont de grands appendices biramés, et servent à la natation; quoique ayant perdu le crochet embryonnaire, elles couservent encore à un plus haut degré que dans les autres familles de Phyllopodes leurs caractères Nauplicns.

La forme Nauplius des Phyllopodes est caractérisée par plusieurs particularités délinies. Son corps est distinctement divisé en une région céphaliqne et une région post-ccphalique. La lèvre supérieure est extraordinairement grande, relativement beaucoup plus que dans les stades plus avancés. La première paire d'antennes est d'ordinaire rudimentaire, et quehiuefois môme absente, tandis que la seconde paire est exceptionnellement grande, et semblerait capable de jouer le rôle non seulement d'un organe de natation, mais encore d'un organe de mastication. Le bouclier dorsal est presque ou entièrement absent. |

(1) Rien ne paraît connu sur la manière dont il se fait que plus d'un appendice est j) porté par cliaciin des segments du on/iènio au vingtième. D^s recherches sur ce point seraient intéressantes sous le rapport de la signilication de la division en segments.

MALâCOSTRACÉS.

Cladocères. ~ La dérivation probable des Cladocères d'une forme semblable à ÏEstheria a déjà été mentionnée, et on pouvait prévoir que le déver loppement serait semblable à celui des Phyllopodes. Le développement de la majorité des Cladocères s'effectue cependant dans l'œuf et les jeunes, lorsqu'ils éclosent, sont très semblables aux parents, mais dans l'œuf ils passent par un stade Nauplius (Dohrn).

Une exception à la règle gé- ^

nérale est cependant fournie par les œufs d'hiver du Leptodora, une des familles les plus primitives des Cladocères.

Les œufs d'été se développent sans métamorphose, mais Sars (n°46i) a découvert que la larve sort de l'œuf d'hiver sous la forme d'un Nauplius (fig. 228). Ce Nauplius ressemble beaucoup à celui des Phyllopodes. Le corps est allongé et outre les appendices Fig. 228. — Larve ^Nauplius (lu Leptodora hyalina, née de

normaux du Nauplius montre ''* '^ ^'''"''^'' (cnprunté à Broon, d'après Sars) (*).

six paires de bourrelets, indications des futures pattes. Les antennes antérieures sont comme d'ordinaire petites, les secondes grandes et biramées, mais les épines masticatoires, caractéristiques des Phyllopodes, font défaut. Les mandibules sont dépourvues de lame tranchante. Il existe une grande lèvre supérieure et un œil impair.

L'état adulte est atteint de la môme manière que chez les Phyllopodes après la troisième mue.

MALACOSTRACES.

La taille et l'imporlance des diverses formes comprises dans le groupe des Malacoslracés, ont fait que l'attention s'est portée sur leur embryologie, plus que sur celle d'aucune autre division des Crustacés, et l'interprétation exacte de leurs formes larvaires soulève plusieurs des problèmes les plus intéressants de l'embryologie tout entière.

La majorité des Malacostracés passent par une métamorphose plus ou moins compliquée; chez les Nébaliadés, les Gumacés, quelquesuns des Schizopodes, quelques Décapodes [Astacus, Gecarcinus, etc.), et les Edriophthalmes, cependant la larve en sortant de l'œuf a à peu près la forme de l'adulte. Contrairement aux groupes inférieurs des Crustacés, la larve Nauplius est rare, mais s'observe chez un Schizopode [Euphausia, fig. 231), quelques-unes des formes inférieures de

(*) rt/ii, antenne de lu première paire. — an^, antenne de la seconde paire. f, article caudale bifurqué.

md, mandibule. —

C H LISTAGES.

Décapodes {Penxus, fig. 233), et peut-être aussi, bien que le fait ne soit pas démontré, chez quelques Stomatopodes.

Dans la majorité des Décapodes, la larve sort de l'œuf sous une

forme appelée Zoé, (fig. 229).

Cette forme larvaire est caractérisée par la présence d'un grand bouclier céphalothoracique armé d'ordinaire d'épines latérales, antérieures et dorsales. Les segments caudaux sont bien développés, quoique dépourvus (rap/iendlces, et la queue qui sert à la natation est d'ordinaire bifurquée. Les six segments thoraciques postérieurs sont au contraire ruditnentaircs ou nexislent pas. Il y a sept paires antérieures d'appendices représentés séparément dans la figure 221!, les deux paires d'anlennes [Al. I et At. Il), qui ne servent ni l'une ni

Fig. 229. — Zoé de Tlda polita (d'après Claus) (*).

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Fig. 230. — Apiioiidiccs d'une Zoé de Ci-abc ('*)

l'autre i\ la natation ; les mandibules sans palpe (me?); deux paires de mâchoires bien développées {mx 1 et mx 2) et deux ou quelquefois (Macroures) trois paires de pattes-mâchoires natatoires biramées, [mxp 1, et mxp'-l). Deux yeux composés, latéraux, pédoncules, coexistent avec un œil nauplien médian. Le cœur a, dans la plupart des cas, seulement une ou deux(nrachyures) paires d'orilices.

(*) ni.r/)2, patte-niàrlioire de la dcnxiemo paire.

(**) At. 7, antenne de la première paire. — At. Il, antenne de la seoonile jiaire. — md. mandibule (sans palpe). — mx.\ — m.r.t, mâchoires de la première et de la deuxième paire. — m.rp.i — mxp.:, pattes-mâchoires de la première et de la seconde paire. — ex, exopodite. — en, endopodite.

SCniZOPODES.

La larve Zoé bien que typiquement développée chez les Décapodes n'existe pas toujours [Astacus et Homarus), et quelquefois se présente sous une forme très modifiée. Elle apparaît sous un aspect très altéré dans l'ontogénie de quelques-uns des autres groupes.

Les deux formes de Malacostracés, parmi celles étudiées jusqu'ici chez lesquelles le tableau phylogénétique est le mieux conservé dans l'ontogénie sont VFuphausia parmi les Schizopodes et le Penxus parmi les Décapodes.

Schizopodes. — L'Euphausia sort de l'œuf (MetschnikofT, n°= 408-9) sous la forme d'un vérilable Nauplius, avec seulement trois paires d'appendices, les deux postérieures biramées et le corps non segmenté. La seconde paire d'antennes n'a cependant pas les dimensions colossales si communes dans les types inférieurs. La bouche existe, mais l'anus n'est pas développé.

Fijx. 231. — Nauplius A' Euphausia (emprunté i Claus, d'après MetschnikofT) {*).

Après la première mue, trois paires de protubérances, les rudiments des deux mâchoires et des premières pattes-mâchoires se montrent en arrière

(*) Le Nauplius est représenté un peu avant une mue et, outre les appendices naupliens proprement dits, on voit des rudiments des trois paires suivantes. — OL, lèvre supérieure. — UL, lèvre inférieure. — Md, mandibule. — Mx' et Mx" , des deux paires de mâchoires. — Mf , première patte-mâchoire.

des appendices naupliens (fig. 231). En même temps il apparaît un anus entre les deux branches delarticle caudal bifurqué rudimentaire, et en avant un œil impair et une lèvre supérieure. Après une nouvelle mue (fig. 231), une lèvre inCorieure (U. L.) apparaît comme une paire de saillies très semblables à de véritables appendices, il se développe également un bouclier céphalo-thoracique délicat. Plus tard encore apparaît lalame tranchante de la mandibule et le palpe (appendice nauplien) se réduit considérablement. Le bouclier céphalo-thoracique s'étend sur la partie antérieure de l'embryon et présente sur son bord, une denticulation caractéristique. 11 y a aussi deux papilles frontales très semblables à celles déjà décrites chez les larves de Phyllopodes. Des rudiments d'yeux composés font leur apparition et bien qu'il ne se surajoute pas de nouveaux appendices, ceux qui existent déjà continuent à subir de nouvelles différenciations. Ils restent cependant très simples, les pattes-mùchoires sont très courtes et ressemblent un peu à des appendices de Phyllopodes.

Jusqu'à ce stade, la queue est restée rudimentaire et courte, mais après une nouvelle mue (Ciaus), elle s'allonge considérablement. En même temps le bouclier céphalo-thoracique acquiert une courle épine dirigée en arrière. La larve présente alors une forme à laquelle Claus a donné le nom de Protozoœu (fig. 232 A).

Très peu de temps après, la région qui suit immédiatement les segments déjà formés devient indistinctement segmentée, mais la queue ne pré-

Fig. -S-ii. — Larves d' Eiiphausiii. vues tic iirulil (tl'apfos Claus) (*)

sente pas encore de trace de segmentation. La région du thorax proprement dit est bientôt divisée en sept segments très courts tandis qu'en môme temps la région caudale alors allongée est divisée dans le nombre normal de segments (fig. 232 B). A ce stade, la larve est devenue une véritable Zoé, quoique différant de la Zoé normale parla segmentation de la région tlioracique <!t par l'absence d'une seconde paire de pattes-mâchoires.

(*) A, larve Proto/o<e,-i. — H, laivc /oé.

ma;'et»!j;", mâchoires de la première et de la deuxieine paire. — m.r;)', première paire de pattesiiiàclioires.

DECAPODES.

Les caractères de l'aduUe sont acquis très graduellement en une série de mues successives, la fin du développement de VEuphaiisia ressemblant sous ce rapport à celui des Piiyllopodes. Au contraire ÏEuphausia diffère de ce groupe en ce que les appendices abdominaux (caudaux) et thoraciques se développent en deux sér-ies indépendantes d'avant en arrière, la série abdominale atteignant, la première, son état définitif.

Ces relations sont montrées dans le tableau suivant tiré des observations de Claus.