APPENDICES
DE LA BÉGION TBOnACIQCB.
(2e el 3» pallns-mâchoires, 5 appendices anibulatoiro?.)
APPENDICES DE l'abdomeiv.
3—3 1/2 mm.
2* patte-mâchoire rudimcntaire.
!<='■ appendice abdominal.
3 1/2 — 4 mm.
2* pattc-màchoire biraméo 3e — rudimentaii-e.
l"et '2" appendices ambulatoires rudimentaires.
2'' et 3^' appendices abdominaux.
■i'et.S" — rudimentaires.
4 1/2—5 mm.
3" patte-mâchoire biramée.
4". 5« et Ge, complètement développes.
b — b 1/2 mm.
3» et 4« pattes ambulatoires.
6 mm.
5<' patte ambulatoire.
Tous les appendices qui suivent la seconde paire de mâclioires sont biramés et les huit premiers portent des branchies ramifiées comme épipodites. Il est à remarquer que l'épipodite se développe sur tous les appendices avant la branche externe (exopodite).
Quoique chez le MysïS, il n'y ait pas de stade larvaire libre et que le développement ait lieu dans une poche incubatrice maternelle, on peut cependant trouver un stade qui correspond évidemment au stade nauplien de ÏEuphausia (Ed. van Beneden, n° 465). A ce stade, dans lequel les trois appendices naupliens sont seuls développés, l'embryon de Mysls éclot. Une mue a lieu, mais le tégum.ent nauplien n'est pas complètement rejeté et reste comme une enveloppe entourant la larve pendant la suite de son développement.
Décapodes. — Chez les Décapodes, la larve sort d'ordinaire de l'œuf, sous la forme Zoé, mais une exception remarquable à cette règle générale, est fournie par le cas d'une ou plusieurs espèces de Penxus. Fritz Millier a été le premier à montrer que la larve de ces formes sort de l'œuf à l'état de Nauplius typique, et il est probable que dans les stades larvaires successifs de ces formes, l'histoire an-
cestrale des Décapodes est conservée d'une manière très complète (1). La plus jeune larve de Penxus connue, (fig. 233), a un corps non segmenté, un peu ovale, d'où naissent les trois paires [d'appendices typiques du Nauplius. La première est uniramée, la seconde et la troisième sont biramées, et toutes deux adaptées à la locomotion; la troisième (mandibule) ne porte aucune trace de la future lame.
Kjg. 233. — Stade Nauplius du Penxus (d'après Vnlc Millier)
Le corps n'a pas de carapace, et porte en avant un œil médian simple. En arrière, il porte deux épines.
Après la première mue, la larve a un rudiment de queue bifurquée et un repli de la peau indique le commencement du bouclier cépbalothoracique. Une grande lèvre supérieure provisoire en forme de casque comme celle des Phyllopodes, a également fait son apparition. En arrière des appendices déjà formés, sont des rudiments en forme de moignons des quatre paires suivantes (deux paires de mandibules, et deux paires do pattes-mâchoires), et chez une larve un peu plus âgée, la formation de la lame mandibulaire a commencé avec l'atrophie du palpe ou appendice nauplien.
Entre ce stade et le premier observé ensuite, il y a peut-être une légère lacune. Le stade suivant (fig. 234), du moins, représente le commencement de la série des formes Zoé. Le bouclier ccphalotboracique s'est considérablement étendu et finit par acquérir l'épine
(1^ Les doutes qui ont été émis sur les obscrvalions de Millier paraissent eniièrement dénués de fondement.
4 il
dorsale ordinaire. La région postérieure du corps se prolonge en nne queue aussi longue que tout le reste du corps. Les quatre appendices qui étaient tout à fait sans fonction au dernier stade, sont alors en pleine activité.
La région située immédiatement en arrière d'eux, se dvise en six segments (les segments thoraciques) sans appendices, tandis qu'un peu plus tard, les cinq segments abdominaux antérieurs viennent h être indiqués ; mais, comme les segments thora ciques sont apodes, le mode d'apparition de ces segments montre que les segments thoraciques et abdominaux se développent en succession régulière d'avant en arrière (Glaus). Il ne reste, comme cela est d'ordinaire chez les larves Zoés, aucune trace du palpe des mandibules, bien que chez la plus jeune Zoé recueillie par Fritz Millier, il en existât un très pelit rudiment. La première paire d'antennes est extraordinairement longue, et la seconde paire continue à fonctionner comme un organe natatoire biramé; la branche externe est mulliarticulée. Les autres appendices sont entièrement articulés et les deux pattes-mâchoires biramées. A la face dorsale du corps, l'œil impair existe encore, mais des traces des yeux pédoncules ont fait leur apparition de chaque côté de lui. Il existe aussi des organes sensoriels, frontaux, analogues à ceux des Phyllopodes.
De la forme Protozoœa, la larve passe h celle d'une Zoé véritable avec les appendices et les épines ordinaires, caractérisée cependant par certaines particularités remarquables. Les plus importantes sont : 1° La grande dimension des deux paires d'antennes, et le fait que la seconde a gardé sa fonction nauplienne, et 2° le fait que les appendices des six segments thoraciques apparaissent comme de petites pattes de Schizopodes biramées, tandis que les segments abdominaux à l'exception du sixième, ne possèdent pas encore leurs pattes natatoires. L'apparition précoce des appendices du sixième segment ab-
l''ig. 234. — Stacli.' Protozoaea du Penseus (d'après Muller
CRUSTACES.
dominai est probablement en rapport avec leur fonction natatoire et la part qu'ils prennent dans la constitution de la queue. Un point de moindre importance qui peut être mentionné, est le fait que les deux paires de mâchoires sont pourvues de petites plaques respiratoires (cxopodites) qui règlent le passage de l'eau sous le bouclier dorsal. De la forme Zoé, la larve passe au stade Mysis ou Schizopode
Fig. 233. — Larve de Penxus au stade Mysis (d'après Clausj.
(fig. 235), caractérisé par la ressemblance en forme et en fonction des pattes thoraciques et des pattes-mâchoires avec les pattes biramées du Mysis, la branche externe étant d'abord, dans un grand nombre de cas, beaucoup plus grande que la branche interne. Les poches branchiales apparaissent à la base de ces pieds, presque en même temps que les endopodites deviennent fonctionnels. En même temps les antennes sont profondément modifiées; les antennes antérieures perdent leurs longues soies et du bord interne du quatrième article naît un nouveau prolongement ([ui s'allonge et devient le fouet interne. La branche externe des antennes postérieures est réduite à une écaille, tandis que le fouet dérive d'un rudiment en forme de moignon de la branche interne (Clans). La mandibule donne naissance à un palpe, et lœil médian disparait.
Les pattes abdominales n'apparaissent pas avant le commencement du stade Mysis et deviennent à peine fonctionnelles avant sa fin.
Du stade Mysis, la larve passe très simplement à la forme adulte. La branche externe des pattes thoraciques disparaît plus ou moins complètement. Les pattes-mâchoires, ou au moins les deux paires antérieures perdent leur fonction ambulatoire, des lames tranchantes se développent sur le côté interne de leur article basilaire, et les deux branches persistent comme de petits appendices de leur côté externe. Des poches branchiales se forment aussi sur leur côté externe.
La plaque respiratoire de la seconde mâchoire atteint son développement complet, et celle de la première mâchoire disparaît (1). L'existence du Nauplius n'est connue jusqu'ici chez aucun Décapode autre que le Penxus.
L'histoire larvaire la plus primitive qui soit connue après celle du Penxus est celle des Sergestides qui'a été élucidée par Claus d'une manière complète. Elle commence par une forme Protozooea (tig. 236) qui se développe en une Zoé remarquable décrite d'abord par Dohrn sous le nom d'Elaphocaris. Celle-ci donne elle-même une forme appelée originellement par Claus Acanthosoma qui passe elle-même à une forme nommée Mastigopus (fig. 237) d'où il est aisé de passer à l'adulte.
La remarquable Protozoœa est caractérisée par la présence sur le bouclier dorsal d'une épine frontale et de deux épines latérales armées chacune sur les côtés de longues épines secondaires. Les appendices normaux de la Zoé existent etil y a en outre une petite troisième paire de paltes-mûclioires. La région thoracique est divisée en cinq anneaux courts, mais l'abdomen n'est pas segmenté. La queue est fourchue et porte de longues épines. Les antennes, comme celles du Fenseus, sont longues, celles de la seconde paire biramées, les^ mandibules sans palpe. Les deux paires de mâchoires sont pourvues de plaques respiratoires; la Seconde paire a la forme d'une patte et porte à sa base une masse glandulaire que Claus croît être équivalente à la glande du test des Entomostracés. Les pattes-mâchoires ont la forme biramée habituelle. Lii lèvre supérieure a la forme d'un casque comme celle du Nauplius typique et les yeux sont portés par de très longs pédoncules.
Au véritable stade Zoé apparaissent sur les cinq segments thoraciques des
(1) D'après les observations de Clans (n" 4i8), il semblerait que la plaque respiratoire est seulement sur l'exopodite et non, comme on l'admet d'ordinaire, sur l'exopodite et l'épipodite fusionnés. Huxley dans son Anatomie comparée (Édition anglaise) réserve ce point à l'élucidation embryologique.
î'jCi. — Dernier stade Protozoaea de la larve du Sergeslfs (hlaphocaris) (d'après Claus) (*).
(*) mxp'" , troisième paire de pattcs-m iclioires.
CKUSTACÉS.
rudiments biramés des pattes en forme de poches. La queue devient segmentée, mais les segments à l'exception du sixième restent dépourvus d'appen-
Fig. ÎS7. — Stnde Mastigopiis ilu Serr/rstes (d'après Claus) (*).
dices. Sur le sixième apparaît une très longue poche bilobée, rudiment des pattes natatoires de ce segment.
Les segments de l'abdomen sont armés d'épines latérales.
Du stade Zoé, la larve passe à la forme appelée Acanthosoma qui reade Mysis du Penœus. Les piquants comiclier dorsal de la Zoé se réduisent à de I, mais les épines de la queue conservent ensnsion. Les principaux changements dans les appendices consistent: i° dans la réduction de la branche externe articulée de la seconde paire d'antennes à un moignon représentant l'écaillé et l'allongement de la bi anche interne en fouet, et 2"rallongement des cinq appendices thoraciques ambulatoires en pattes biramées, comme ]cs pattes-mâchoires et l'apparition de pattes abdominales rudimenlaires.
Les manifestations externes les plus saillantes du passage du stade Acanthosoma au stade Mastigopiis (fig. 237) se montrent dans l'allongement de l'abdomen, la réduction et l'aplatissement du boucher céphalo-lhoracique et la disparilion prcs(juc complote de toutes les épines excepté l'antérieure. Les yeux avec
(*) Mf", troisième paire pattes-niàclioircs.
DECAPODES.
leurs longs pédoncules sont encore très caractéristiques et rallongement du flagellum de la seconde paire d'antennes est très frappant.
Les mâchoires et les pattes-mâchoires subissent une métamorphose considérable, les pattes abdominales atteignent leur forme adulte et les trois patles thoraciques ambulatoires antérieures perdent leurs branches externes. Le changement le plus remarquable intéresse les deux dernières paires d'appendices thoraciques qui, au lieu de se métamorphoser comme les précédents, sont complètement ou presque complètement rejetés dans la mue qui commence h; stade Masligopus et se redéveloppent plus tard. Avec la réapparition de ces appendices et les transformations déjà indiquées dans les autres appendices, l'animal atteint la forme adulte.
Quant au développement de la majorité des Carabides, Penseines Palœmonines, Crangonines, on peut établir d'une manière générale qu'ils sortent de l'œuf à l'état de Zoé (fig. 238), avec les appendices antérieurs jusqu'à la troisième paire de pattes -mâchoires. Le thorax n'est pas segmenté, et presque non représenté, mais l'abdomen est long et divisé en segments distincts.
Les appendices thoraciques et abdominaux font défaut et la queue est représentée par une plaque simple portant de nombreuses soies et non bifurquée comme chez les Zoés de Penœus de Fritz Millier, ou chez celle du Sergestes. On observe souvent une épine dorsale sur le second segment abdominal. De la forme Zoé, l'embryon passe au stade Mysis (hg. 239), pendant lequel les appendices thoraciques apparaissent graduellement comme des pattes natatoires biramées; ils sont tous développés avant les appen dices de l'abdomen, à l'exception du dernier. Dans quelques cas, le développement est plus abrégé encore. Ainsi les larves du Crangon et du Palxmonetes (Faxon, n° 476) possèdent en naissant, des rudiments des deux paires antérieures de pattes thoraciques et le Palxmon de trois paires (1).
(1) Fritz MuUer a récemment décrit {Zoologischer Anzeiger, ii° 52) un développement plus abrégé encore chez un Palxmon qui vit dans les ruisseaux près de Blumenau
Vis. m.
■ Larve A' Bippolytc au stade Zoé (d'après Claus) (*).
(*) Mx' et Mx" . première et deuxième p:iires de mâchoires. — Mf ■ Mf" , Mf, pattes-mâchoires.
Chez les autres Macroures, la larve sort généralement de l'œuf sous la forme d'une Zoé semblable à celle des Crevettes. Chez les Thalassi-
Larve A' Uippolijte plus avancée après la forru;ition des appendices Ihoraciques (d'après Claus).
nides et les Pagurides, le stade Mysis a disparu. Les faits les plus remarquables d'abréviation du développement typique, sont présentés, d'une part, par le Homard et l'Ecrevisse, d'autre part, par les Cuirassés (Loricata).
1,6 développement du Homard a été complètement suivi par S. J. Smith (n° 491) cliez le Homard américain {Homarus americanus). La larve (fig. 240) sort de l'œuf à un stade Mysis avancé. Le bouclier céphalo-thoracique est entièrement développé et armé en avant d'un rostre. La première paire d'antennes est inarticulée, mais la seconde est biramée, la branche externe formant une large écaille comme chez le Mysis. Les mandibules qui portent un palpe, les mâchoires et les deux pattes-mâchoires antérieures ne dificrent que dans les détails secondaires des mêmes appendices de l'adulte. La troisième paire de pattes- mâchoires est semblable à celle des Mysis et biramée et les cinq pattes ambulatoires leur ressemblent beaucoup, l'endopodite de la première se terminant en pince imparfaite. L'abdomen est bien développé, mais dépourvu d'appendices ; le second, le troisième, le quatrième et le ciiuiuième segment sont armés d'épines dorsales et latérales.
Au stade suivant, des pattes natatoires ont fait leur apparition sur le deuxième, le troisième, le quatrième et le cinquième segments abdominaux et les appendices déjà existants se rapproclient de leur forme adulte. Plus tard encore, lorsque la larve a près d'un demi-pouce de longueur, le voisinage de l'état adulte est plus luarquéet les exopodites des pattes ambulatoires quoique présents sont relativement de dimensions beaucoup plus réduites. Les nageoires du sixième segment abdominal sont formées. Au premier stade observé ensuite, la larve a entièrement perdu ses caractères scbizopodes et quoique conservant encore ses mœurs pélagiques ne diffère de la forme adulte que par des caractères génériques^
Comme on l'a déjà vu, il n'y a pas dans le développement de l'Ecrevisse de
Fig. i'M. — Larve récLMiiment éclose du Homarus Anwricanua (d'après Smith).
Stade larvaire libre, mais le jeune naît avec une forme qui ne diflère de l'adulte que par des détails sans importance.
Fig. 241. — Larves des tluirassés (d'après ClausJ (*).
Les formes larvaires des Cuirassés {Scyllarus, Palinurus) sont depuis long-
(*) A, embryon do Palinurus peu avant l'éclosion.
B, jeune larve Phyllosomede Scyllare sans la première patte-mànlioire, les deux derniers appendices Ihoraciques ou les appendices abdominaux.
r, Phvllesomc complètement développé avec tous les appendices des Décapodes.
ati, antenne de la première paiie. — at^, antenne de la deuxième paire. — nul, mandibule. — tnxi — mx'^. mâchoires de la première et de la deuxième paire. — nixpi—?«a,7j3, pattes-mâchoires, —pi —p^, appendices thoraciques.
448 CRUSTACES.
temps connues sous le nom de Phyllosomes (fig. 241) mais leur véritable nature a été montrée pour lu première fois par Couch (n" 474). (Coucli ne reconnut copendanl pas l'identité de sa larve avec le Phyllosome, ce que fit le premier Gersliicker) et peu après par Gerbe et Coste. Ces observations ne furent pendant longtemps généralement pas acceptées jusqu'à la publication de rimporlunt mémoire de Dohrn(n" 477) faisant connaître comment il avait réussi à obtenir des Phyllosomes en faisant éclore des œufs de ScjUare et de Langouste, et montrant que quelques-uns des phénomènes les plus remarquables delà métaniorpbose des Cuirassés s'effectuent avant l'éclosion de leur larve.
L'embryon de Scyllare dans l'œuf passe d'abord par le stade nauplien ordinaire, puis après la formation d'une cuticule développe une région thoracicoabdominale complètement recourbée sur la partie antérieure du corps. II apparaît en outre un certain nombre d'appendices et les rudiments de divers organes, et l'embryon passe à une forme que l'on peut appeler le stade Phyllosome embryonnaire. A ce stade, il existe à la partie antérieure du corps, en avant de la flexion ventrale deux paires d'antennes, des mandibules, deux paires de mâchoires dont la seconde commence à être biramée et un petit moignon représentant la première paire de pattes-mâchoires. La partie du corps recourbée consiste en une petite plaque caudale carrée et une région portant des appen- ., dices à laquelle sont attachées, en avant, trois paires d'appendices biramés, les secondes et troisièmes pattes-mâchoires et la paire antérieure de [lattes ambulatoires. A un stade un peu plus avancé, les mâchoires de la première paire deviennent biramées, il en est de même, mais d'une façon très rudimentaire de la première paire de pattes-mâchoires. La seconde et la troisième paires de pattes ambulatoires deviennent biramées, tandis que les secondes et les troisièmes pattes-mâchoires perdent presque complètement leur branche externe. 11 se forme de très petits rudiments des deux pattes ambulatoires postérieures. Si l'embryon est tiré de l'œuf à ce stade (voy. la fig. 241, A qui représente un embryon de Palinurm presque semblable) on voit qu'il consiste en un renflement antérieur avec un bouclier dorsal convexe entourant le vitcllus, deux yeux pédoncules et un œil médian ; une région thoracique dans laquelle des indications de segmentation sont visibles, avec deux paires postérieures de pattes-mâchoires {mxp' et mxp^] et les pattes ambulatoires (^'); unG. région abdominale distinctement divisée en segments et bifurquée àson extrémité.
Avant l'éclosion de l'embryon, la première paire de pattes-mâchoires se réduit en diminuant et finit par disparaître. La seconde paire de mâchoires se réduit à de simples moignons portant quelques soies ; la seconde paire d'antennes paraît aussi subir des changements régressifs, tandis que les deux derniers segments thoraciques cessent d'être distincts. Ainsi pendant la \ie embryonnaire la seconde paire d'antennes, la seconde paire de mâchoires, la seconde et la troisième paires de pattes-mâchoires et les deux p;ittes ambulatoires postérieures subissent des changements régressifs et la première paire de pattes-mâchoires est complètement résorbée!
La foiine générale de la larve, lorsqu'elle vient d'éclore (fig. 241, B) n'est pas très différente de celle qu'elle présentait dans les derniers stades traversés dans l'œuf. Le corps est divisé en trois régions : une antérieure céphalique, une moyenne tiioracique, et une petite région postérieure abdominale;
toutes sont caractérisées par leur extrême aplatissement dorso-ventral, de sorte que l'animal entier a la forme d'un disque trilobé dont l'apparence étrange est encore beaucoup augmentée par sa transparence cristalline.
La portion cophalique est ovale et fait légèrement saillie en arrière de façon à surplomber le thorax. Sa face supérieure constitue le bouclier dorsal qui porte en avant sur de longs pédoncules les deux yeux composés entre lesquels est un œil nauplien médian. La bouche est située vers le milieu de la face inférieure du disque antérieur. Elle conduit dans un estomac d'où naissent de chaque côté un diverticule antérieur et un diverticule latéral hépatiques. Le premier diverticule reste simple pendant toute la vie larvaire, mais le second forme un organe glandulaire extrêmement compliqué.
Au bord antérieur du disque est située la première paire d'antennes (a<*) longue, mais inarticulée. En dehors et en arrière naissent les courtes antennes postérieures {at-) à la base desquelles la glande verte est déjà formée. Autour de la bouche sont les mandibules {md) et la paire antérieure de mâchoires (mx') et un peu en arrière la seconde paire de mâchoires (mx-) consistant en un article basilaire cylindrique et un article terminal court armé de soies. La première paire de pattes-mâchoires manque.
La région thoracique est formée d'un disque ovale segmenté attaché à la face inférieure du disque céphalique. Son segment antérieur porte la seconde paire de pattes-mâchoires {mxp'^), appendices simples et divisés en cinq articles, le segment suivant, la troisième paire de pattes-mâchoires (mxp^) allongées et divisées en cinq articles, mais uniramées. En arrière naissent trois paires de pattes ambulatoires (p', p-,p^, dont l'article basilaire seul est représenté dans la figure) à six articles dont le second porte un exopodite. Les deux anneaux thoraciques postérieurs et leurs appendices ne peuvent se reconnaître.
L'abdomen est réduit à un moignon court et imparfaitement segmenté, terminé en une fourche entre les branches de laquelle s'ouvre l'anus. Le Phyllosome même le plus jeune, tel que celui qui vient d'être décrit, ne peut être comparé à une Zoé, mais appartient plutôt parla possession de pattes thoraciques biramées au stade Mysis. Dans la bifurcation de la queue et la présence de l'œil nauplien on voit cependant persister jusqu'à ce stade certains caractères très primitifs.
Le passage de cette jeune larve au Phyllosome complètement formé (fig. 241 C) est très simple. Il consiste essentiellement dans le développement à nouveau de la première paire de pattes-mâchoires et des deux derniers appendices ambulatoires, l'accroissement et la segmentation de l'abdomen et la formation sur lui des pattes natatoires biramées. Dans le cours de ces transformations, la larve devient un véritable Décapode par la disposition et le nombre de ses appendices et elle était en effet rangée dans ce groupe avant que l'on eût reconnu son caractère larvaire. Outre l'apparition de nouveaux appendices, certains changements ont lieu dans ceux qui existent déjà. Les deux pattes-mâchoires postérieures, chez le Phyllosome du Palinurm au moins, acquièrent de nouveau un exopodite en même temps que les pattes ambulatoires biramées développent des épipodites sous la forme de poches branchiales.
Le mode de passage du Phyllosome à l'adulte n'est pas connu, mais il es
facile de voir d'après les formes de Phyllosomes les plus âgées que la plaque
Balfour. — Embryologie. 29
iliO
céphalique dorsale s'étend au-dessus du thorax et donne naissance au bouclier céphalo-tlioracique de l'adulte.
Il y a de légères différences de formes surtout dans les antennes entre les Phyllosomes du Scyllare et de la Langouste, mais la principale différence dans le développement est que la première paire de pattes-mâchoires de l'embryon du Palinurus, quoique réduite à l'état embryonnaire, ne disparaît pas complètement au moins jusqu'après le commencement de la vie larvaire libre ; et il est douteux qu'elle le fasse jamais. Le Phyllosome du Palinurus fraîchement éclos est beaucoup plus développé que celui de Scyllare.
Brachyures. — Tous les Brachyures, à l'exception d'une ou plusieurs espèces de Crabes terrestres (1) sortent de l'œuf à l'état de Zoé, et quoiqu'il y ait de légères variations de structure, la Zoé des Crabes est cependant d'une manière générale une forme bien caractérisée. Immédiatement après l'éclosion (fig. 229), elle a une forme un peu ovale, avec un long abdomen distinctement segmenté, recourbé sous le thorax. Le bouclier céphalo-thoracique recouvre la partie antérieure du corps, et se prolonge en une longue épine frontale dirigée en avant et naissant de l'espace intermédiaire aux deux yeux, une longue épine dorsale dirigée en arrière et deux épines latérales.
A la face inférieure du corps sont attachés les appendices antérieurs jusqu'à la seconde patte-mâchoire, tandis que les six paires d'appendices thoraciques suivantes sont ou absentes, ou représentées seulement sous une forme très rudimentaire. L'abdomen est dépourvu d'appendices.
X' JtnL-:^ :::--<zi~^^^='~'^'^
/•Ar-V/^rl^/\À
mx.z \^\,-
mxJ
Fig. 242. — Appendices de Va Zoe li un Crabe (*).
Les antennes antérieures sont simples et inarticulées, mais pourvues à leur extrémité de quelques poils olfactifs (deux seulement chez le
(1) Il a été démontré que le plus grand nombre des Crabes terrestres sortent do œuf sous la forme de Zoé.
(*) MI. antenne do la ])remière paire. — Atlly antenne de la seconde paire. — md , niandiluile (sans palpe). — Ma;!, mâchoire de la première paire. — mx^, mâchoire de la deuxième paire. — mx^, mâchoire de la troisième paire. — mxj)', mxp^, pattes-mâchoires de la première et de la deuxième paire.
Carcmus mœnas) et d'une ou deux soies. Le rudiment du fouet secondaire apparaît chez les très jeunes Zoés sur le côté interne des antennules (fig. 242, At \). Les antennes postérieures^sont dépourvues de louet, mais possèdent une écaille représentant l'exopodite (fig. 242, At 11. ex), et d'ordinaire une saillie épineuse. Le fouet se développe de très bonne heure et est représenté dans la figure 242, A t. II. en. Les mandibules (mrf) sont grandes, mais sans palpe. Les mâchoires antérieures, [mx \) ont un court endopodite à deux articles (palpe), avec quelques soies et une portion basilaire avec deux lames, dont la plus grande est la lame distale, armées l'une et l'autre de soies raides. Les mâchoires postérieures sont formées d'une petite plaque respiratoire (exopodite), un endopodite (palpe) en forme [de double lame et deux articles basilaires continués chacun en une double lame. Les deux pattes-mâchoires [mx p. 1 et mx p. 2) ont la forme et la fonction de pattes natatoires biramées. Leur exopodite est bien articulé et porte de longues soies à son extrémité, l'endopodite de la paire antérieure est long et divisé en cinq articles, celui de la seconde paire n'a que trois articles et est relativement court.
Dans la queue divisée en six segments, le second porte d'ordinaire deux épines dirigées en haut et les trois suivants, chacun deux épines dirigées en arrière. Le telson ou plaque natatoire n'est pas d'abord séparé du sixième segment; de chaque côté, il se prolonge en deux
Fig. 243. — Zoé de Crabe après le développement de la troisième pairo de pattes-mâchoires et des appendices thoraciques et abdominaux (*;.
petites branches de fourche bien marquées à chacune desquelles sont à l'ordinaire attachées trois soies (fig. 243). Le cœur (fig. 243, ht) est
(*) afi , antenne de la première paire. — at^, antenne de la seconde paire. — mx\ mâchoire de la première paire. — mx^, mâchoire de la seconde paire. — mxp'',mxp'-, ynxp^, pattes-mâchoires. — <•, œil. — ht, cœur.
situé SOUS l'épine dorsale et se continue avec des aortes antérieure, postérieure et dorsale. 11 n'a que deux paires d'orifices veineux.
Pendant le stade Zoé, la larve augmente rapidement de dimensions et subit des changements considérables dans ses appendices qui atteignent le nombre normal chez les Décapodes (fig. 243). Un fouet se développe sur les deux paires d'antennes et devient très long. Avant la fin de ce stade, il apparaît sur la mandibule un très petit palpe inarticulé. En arrière de la seconde patte-mâchoire, la troisième pattemâchoire {mxp-^) apparaît de bonne heure comme un petit appendice biramé et les cinq pattes ambulatoires sont distinctement formées comme des appendices uniramés, les exopodites faisant défaut. La troisième paire de pattes-mâchoires et les trois pattes ambulatoires suivantes développent des poches branchiales. Les pattes abdominales se forment du second au sixième segments abdominaux, comme de simples poches.
La Zoé la plus âgée se transforme à sa mue en une forme appelée Mégalope qui est en réalité presque identique avec un Décapode anomoure. Il n'y a pas de stade Schizopode intercalé, ce qui montre que le développement est sous beaucoup de rapports très abrégé. Les caractères essentiels de la Mégalope consistent dans : 1° la réduction des deux pattes-mâchoires antérieures, qui cessent de fonctionner comme pattes natatoires, et prennent la forme adulte en même temps
que les appendices qui leur sont antérieurs ; 2° le développement fonctionnel complet des cinq appendices ambulatoires, et 3° la réduction du telson bifurqué aune plaque natatoire ovale et l'accroissement des pattes abdominales qui deviennent de larges plaques natatoires et sont en môme temps pourvues de courts endopodites qui servent à enfermer les pieds des deux côtés.
Kig. 244. - Larve de Crabe au stade Mégalope. Tout cn présentant cGs Ca-
ractères essentiels, la forme Mégalope diffère considérableineut dans les différents cas. Quelquefois, comme chez le Carcinus mœnas, les épines zoéennes de la plus jeune Mégalope sont si grandes que la larve ressemble plus à une Zoé qu'à une Mégalope (Spcnce Bâte, no 470). Dans d'autres cas, comme celui représenté dans la figure 24 î, les
STOMÂTOPODES.
épines zoéennes existent encore, mais sont très réduites et le bouclier céphalo-thoracique a à très peu près la forme adulte. Dans d'autres cas encore {Portunusj les épines zoéennes sont complètement rejetées au plus jeune stade Mégalope.
Le passage de la plus jeune Mégalope à la forme adulte se fait graduellement et par une série de mues.
Quelques-unes des formes Zoés de brachyures s'écartent considérablement du type décrit, surtout dans l'armature du bouclier. Dans quelques formes, les épines font complètement défaut, comme chez le Mata (Couch, n° 474) et l'Eurynome. Dans d'autres formes, l'épine frontale peut être très réduite ou absente {Inachus et Achœus). L'épine dorsale peut aussi faire défaut et dans une forme décrite par Dohrn (n° 478) il y a une longue épine frontale et deux paires d'épines latérales, mais pas d'épine dorsale. Les épines dorsale et frontale peuvent atteindre des dimensions énormes et être renflées à leurs extrémités (Dohrn). Claus a décrit sous le nom de Pterocharis une forme dans laquelle le bouclier céphalo-thoracique s'étale latéralement en deux expansions aliformes.
La Zoé du Forcellana présente les particularités les plus remarquables et, comme on pouvait le prévoir d'après la position systématique de l'adulte, est sous certains rapports intermédiaire entre les Zoés des Macroures et celles des Brachyures. Elle est caractérisée par la forme ovale du corps et par la présence d'une épine frontale extrêmement longue et de deux épines postérieures. L'épine dorsale ordinaire manque. La plaque caudale est arrondie et a les caractères de la queue d'une Zoé de Macroure, mais chez la jeune Zoé, la troisième paire de pattes-mâchoires fait défaut et les appendices ont en général un caractère brachyure. Le stade Mégalope est à peine représenté puisque l'adulte peut presque être regardé comme une Mégalope permanente.
Stomatopodes. — L'histoire des formes larvaires des Stomatopodes (Squille, etc.) n'a malheureusement pas été suivie d'une manière complète, mais ce qu'on sait d'après les recherches de Fritz Millier (n» 493) et de Claus (n" 494) est d'une très grande importance. Il y a, semble-t-il, deux types larvaires qui tous deux ont été décrits comme des formes adultes sous les noms d'Erichthus et à'Alima.
La plus jeune forme Erichthus connue a environ deux millimètres de long et présente les caractères d'une Zoé modiûée (fîg. 24o). Le corps est divisé en trois régions, une région antérieure non segmentée sur laquelle sont fixées les
deux paires d'antennes, les mandibules elles deux paires de mâchoires. Celte portion porte un bouclier dorsal recouvrant la région suivante ou moyenne
Fig. 2ib. — Second stade de la lai-ve Erichthus de Squille avec cinq paires de pattes-niàehoires et la première paire d'appendices abdominaux (d'après Claus).
CRUSTACES.
qui consiste elle-même en cinq segments portant chacun une paire d'appendices biramés. Ces appendices représentent les cinq pattes-mâchoires de Tadiille (l). La portion postérieure du corps est dépourvue d'appendices. Elle consiste en trois courts segments antérieurs, les trois derniers segments thoraciques de l'adulte et une longue queue non segmentée. Les trois segments thoraciques apodes sont recouverts par le bouclier dorsal. Les deux paires d'antennes sont uniramées et comparativement courtes. Les mandibules, comme celles des Phyllopodes, sont dépourvues de palpes et les deux paires de mâchoires qui suivent sont petites. Les cinq paires de pattes-mâchoires ont les caractères des appendices zoéens biramés normaux. En avant de la tête sont situés deux yeux composés à pédoncules courts qui deviennent plus longs dans les stades suivants; entre eux est un œil médian. Le bouclier dorsal est inséré immédiatement en arrière de cet œil et porte comme chez la Zoé typique une épine frontale; son bord postérieur se continue en deux épines latérales et une médiane. Dans une larve d'environ trois millimètres une paire d'appendices biramés apparaissent en arrière des trois segments thoraciques apodes. C'est la paire antérieure des pattes abdominales (fig. 245). La branche interne de la seconde paire de pattes-mâchoires s'allonge bien-
Fig. 24P. — Larve Eiichtlius do Squille à un stade avancé avec cinq paires d'appendices abdominaux (d'après Claus) (*).
tôt notablement, indiquant déjà ses dimensions considérables et sa forme préhensile (fig. 246, g). Lorsque la larve après une ou deux mues atteint une longueur de six millimètres (fig. 246), l'abdomen a six segments (le sixième à peine différencié) portant chacun une paire d'appendices (les deux postérieurs encore rudimentaires) qui se sont graduellement développés d'avant en arrière. Les trois derniers segments thoraciques sont encore dépourvus d'appendices.
Quelques changements importants ont porté sur d'autres parties. Les deux paires d'antennes ont acquis un second fouet, mais la mandibule est encore dépourvue de palpe. La première et la seconde paire de pattes-mâchoires ont 1 une et l'autre subi des modifications importantes. Leur branche externe fexopodite) a été rejetée et une plaque branchiale (épipodite) a fait son apparition comme une expansion de leur article basilaire. Chacune d'elles est composée de six articles. Les trois appendices biramés suivants ont conservé leurs premiers caractères, mais sont très réduits en dimension. Dans les mues suivantes, les particularités nouvelles les plus remarquables intéres-
(1) Ces cinq pattes-mâclioires correspondent aux trois pattes-mâchoires et aux deux appendices ambulatoires antérieurs des Décapodes.
(*) f, premiore paire de paltes-màrlioircs. — t/, deuxième paire do pattes-màchoirejç.
STOMATOPODES.
sent les trois pattes-mâchoires postérieures qui s'atrophient et sont ou com- •plHement rejetées ou réduites à de simples sacs inarticulés (fig. 247). Au stade où le type Erichthus parfait est atteint, ces trois appendices ont reparu dans leur forme permanente et chacun d'eux porte un sac branchial sur son article coxal. En arrière les trois appendices ambulatoires du thorax ont aussi fait
Fig. 247. — Larve Erichthus de Squille à un stade avancé après que les trois pattes-mâchoires postérieures ont été réduites à l'état de petites poches.
leur apparition, d'abord comme de simples bourgeons qui plus tard cependant deviennent biramés. Leur développement complète le nombre des appendices de l'adulte.
Les points les plus remarquables dans l'histoire du développement qui vient d'être exposée sont les suivants:
1° Les segments thoraciques et abdominaux (sans parler de leurs appendices) se développent successivement d'avant en arrière ;
2° Les trois dernières pattes- mâchoires se développent avant les pattes abdominales en appendices biramés, mais s'atrophient plus tard pour se redévelopper sous leur forme permanente ;
3° Les pattes abdominales se développent successivement d'avant en arrière et toute la série est complètement formée avant qu'il n'ait apparu une trace des appendices des trois derniers segments thoraciques. On peut mentionner comme un point important que la Zoé de la Squille a un cœur allongé et divisé en chambres nombreuses et non pas le cœur court et compacte qui se rencontre d'ordinaire dans les Zoés.
Les stades les plus jeunes de la larve Alima ne sont pas connus (1), mais le premier stade observé est remarquable en ce qu'il ne présente pas de trace des trois paires postérieures de pattes-mâchoires, ou des trois paires suivantes d'appendices thoraciques. Les segments auxquels appartiennent ces appendices sont cependant bien développés. La queue possède tous ces segments avec le nombre normal de pattes natatoires bien développées. La larve représente en fait le stade Erichthus après l'atrophie des trois paires postérieures de pattes-mâchoires ; mais il est probable que ces appendices ne se développent jamais dans cette forme de larve.
Sauf dans ces particularités, la forme larvaire Alima ressemble beaucoup à la forme Erichthus.
Nébaliadés. — Le développement de la Nebalia est abrégé, mais on voit d'après les figures (2) de Metschnikoff qu'il ressemble beaucoup à celui du
(1) Les observations de Brooks (n° 493) rendent probable que la larve Alima sort de l'œuf sous une forme qui ne diffère pas beaucoup de la plus jeune larve connue. {'!) Son mémoire est malheureusement écrit en russe.
Mysis. L'abdomen renferme relativement peu de vitellus et est recourbé sur hi face ventrale du thorax. L'embryon traverse dans l'œuf un stade nauplien avec trois appendices et plus tard un stade avec les appendices zoéens.
Lorsque la larve sort de l'œuf, la plupart de ses appendices sont formés, mais elle est encore enveloppée dans un tégument larvaire et, comme le Mysis, recourbe son abdomen vers la face dorsale. Lorsque la larve éclôt enfin elle ne dillère pas beaucoup de l'adulte.
Cumacés. — Le développement des Cumacés s'effectue en grande partie dans l'œuf et Dohrn (n° 49Ô) a montré qu'il ressemble sous beaucoup de rapports à celui des Isopodes. Il existe un organe dorsal en arrière duquel il se forme un pli qui donne à l'embryon une flexion dorsale. Ces deux traits sont éminemment caractéristiques des Isopodes.
La formation des deux paires d'antennes, des mandibules des deux paires de mâchoires et des sept paires suivantes d'appendices a lieu de bonne heure. La paire d'appendices située en arrière de la seconde mâchoire prend une forme ambulatoire et montre de très bonne heure un caractère Schizopode, différant, sous ces deux rapports, des appendices homologues des Isopodes. Le bouclier céphalo-thoracique commence à se former lorsque les appendices sont encore tout à fait rudimentaires et représentés par une paire de replis de la région maxillaire. Les yeux se forment un peu après de chaque côté de la tôte et se réunissent seulement plus tard pour former l'œil médian sessile caractéristique de l'adulte.
Les deux paires d'appendices postérieures aux deuxièmes mâchoires se transforment en pattes-mâchoires et l'exopodite du premier devient la branche principale, tandis que dans la seconde patte-mâchoire extérieurement semblable l'exopodite s'atrophie et l'endopodite reste seul.
La larve éclùt sans la dernière paire de membres thoraciques ou les appendices abdominaux qui ne se développent jamais chez la femelle, mais sous d'autres rapports ressemble beaucoup à l'adulte. Avant l'éclosion la courbure dorsale est remplacée par une courbure ventrale et la larve acquiert un aspect plus semblable à un Décapode.
COPÉPODES
Nageurs. — Les Copépodes libres sont incontestablement au nombre des formes les plus inférieures des Crustacés libres ou ne menant pas une vie parasite. Bien que quelques traits de leur anatomie comme, par exemple, l'absence d'un cœur, puissent être attribués à un développement régressif, cependant la conservation de l'œil médian du Nauplius comme seul organe de vision (1), la simplicité des pattes natatoires biramées et d'autres caractères permettent de les considérer comme des formes très primitives qui se sont peu écartées de la ligne principale du développement des Crustacés. Ils présentent une longue série de formes transitoires entre le stade nauplien et l'état adulte.
Encore dans l'œuf, l'embryon est divisé par deux constrictions trans-
(1) Les Pontellidcs font exception en ce qu'ils possèdent outre l'œil médian des yeux latéraux pairs.
COPÉPODES
versales en trois segments sur lesquels se développent les trois appendices naupliens, c'est-à-dire les deux paires d'antennes et les mandibules. Lorsque l'embryon est éclos, toute indication de division en segments a disparu, mais la larve est, dans le sens le plus complet, un Nauplius typique (i). Il y a de légères variations dans la forme du Nauplius dans les différents genres, mais sa forme et ses caractères généraux sont très constants. Il a (fig. 248 A) un corps ovale non segmenté de la face ventrale duquel naissent trois paires d'appendices. L'antérieure (at^) est uniramée et formée d'ordinaire de trois articles qui portent des soies à leur face inférieure. Les deux paires postérieures
Fig. 248. — Stades successifs du développement du Ci/clops tenuicornis (emprunté à Bronn,
d'après Claus )(*).
sont l'une et l'autre biramées. La seconde paire d'antennes (a/2) est la plus grande; sa portion basilaire (protopodite) porte de son côté interne une puissante épine en forme de crochet; sa branche externe est plus longue et multi-articulée; sa branche interne n'a que deux articles. Les mandibules (wû?), quoique plus petites que la deuxième paire d'antennes, ont une structure presque identique, leur protopodite ne porte pas encore de saillie en forme de lame. Entre les points d'insertion de la première paire d'antennes est l'œil médian {oc) qui se
(I) Le nom de Nauplius a été appliqué à la larve du Cyclope et d'organismes voisins par 0. F. Millier qui les prenait pour des formes adultes.
(*) A,B,C, stades Nauplius.
D. Le plus jeune stade Copépode. Dans cette figure les mâchoires et les deus branches de pattesmâchoires se voient immédiatement en arrière de la mandibule md. — oc, œil, — at^, première paire d'antennes. — ((?2, deuxième paire d'antennes. — ï/oi, mandibule. —;jl, première paire de pattes. — p2, deuxième paire de pattes. — p^, troisième paire de pattes. — u, concrétions excrétoires dans rintestin.
458 CRUSTACES.
forme par la coalescence de deux parties distinctes. La bouche est ventrale et située sur la ligne médiane entre les antennes de la seconde paire et les mandibules, elle possède une lèvre supérieure impaire. L'extrémité postérieure de l'embryon porte deux soies entre lesquelles est situé l'anus, et dans quelques cas il y a en ce point une légère indication de la future fourche caudale.
La larve passe par des mues successives à chacune desquelles le corps s'allonge et subit quelques autres changements. D'abord une paire d'appendices apparaissent en arrière des mandibules et forment les mâchoires (fig. ::248, B) ; en même temps l'article basilaire des mâchoires développe une lame tranchante. Ensuite se forment trois paires successives d'appendices, ceux appelés pattes-mâchoires (homologues à la seconde paire de mâchoires) et les deux premiers membres thoraciques. Chacun d'eux quoique très rudimenlaire est cependant bifide. Le corps devient très allongé et la fourche caudale plus développée.
Jusqu'à, ce stade du développement, les appendices du Nauplius ont conservé leur caractère primitif presque inaltéré ; mais après quelques nouvelles mues, un changement soudain a lieu : un bouclier céphalo-thoracique se développe complètement et la larve prend les caractères d'un Copépode adulte dont elle diffère surtout par le nombre moindre des segments et des appendices. Au commencement du stade « Cyclope», le nombre des appendices est le même qu'au dernier stade Nauplius. Il y a (fig. 248, D) un céphalo-thorax bien développé et en arrière quatre segments libres. La région céphalo-thoracique porte les antennes, les mandibules, les mâchoires , la paire maintenant double de pattes-mâchoires (dérivées de la paire d'appendices originellement simple) et la première paire d'appendices thoraciques (/>*). La seconde paire d'appendices thoraciques (p^) est fixée au premier segment libre et le rudiment d'une troisième paire fait saillie sur le second segment libre. La première paire d'antennes s'est allongée par l'addition de nouveaux articles et continue à augmenter de longueur dans les mues suivantes jusqu'à ce qu'elle ait atteint son développement adulte complet et forme alors le principal organe de locomotion. La seconde paire d'antennes est très réduite et a perdu l'une de ses branches. Les deux branches des mandibules sont réduites à un simple palpe et la lame a acquis toute son importance. Les mâchoires et les appendices suivants ont considérablement augmenté de dimensions, tous sont biramés, mais les deux branches ne sont pas encore articulées. L'état adulte est atteint graduellement après une série de mues successives dans lesquelles de nouveaux segments et de nouveaux appendices se forment et de nouveaux articles se surajoutent dans les appendices déjà présents.
Parasites. — Les premiers stades du développement des Copépodes pa-
COPÉPODES
rasites ressemblent beaucoup à ceux des formes libres, mais, comme on pouvait s'y attendre d'après les modiflcations singulières de la forme de l'adulte, ils présentent un grand nombre de caractères secondaires. Dans les cas connus une larve Nauplius plus ou moins modifiée est d'ordinaire conservée. Le développement de l'Achthcres percarum, espèce de Lernéopode parasite dans la cavité buccale, etc., de la Perche commune peut être pris comme exemple du mode de développement de ces formes. La larve sort de l'œui sous la forme d'un Nauplius très simplifié (fig. 249, A). Son corps est ovale et
att'
Fig. 2i9.
Stades successifs du développement de V Achiheres percanan (emprunté d'après Claus) (*).
porte seulement les deux paires antérieures d'appendices du Nauplius toutes deux à l'état rudimentaire de tiges inarticulées. L'œil médian existe et l'on observe également une papille sternale particulière sur laquelle s'ouvre un canal spiral rempli d'une substance glutineuse qui est probablement dérivée d'une glande qui disparaît lors de l'achèvement du canal. La fonction probable de cet organe est daider plus tard à la fixation du parasite à son hôte. Sous le tégument du Nauplius sont visibles un certain nombre d'appendices qui deviennent fonctionnels après la première mue qui a lieu quelques heures après l'éclosion du Nauplius ; la larve passe alors de ce stade Nauplius rudimentaire à un stade correspondant au stade Cyclope des formes libres
(*) A, stade Nauplius modifié. — B, stade Cyclope. — C, stade avancé d'un embryon mâle. — D, femelle à l'état de maturité sexuelle. — E, mâle à l'état de maturité sexuelle. — a/1, première paire d'antennes. — at^, deuxième paire d'antennes. — md, mandibules. — mx^ mâchoires. — pm^, paire externe de pattes-mâchoires. — pm-, paire interne de pattes-mâchoires. — pi, première paire de pattes. — p'i, deuxième paire de pattes. — z, organe frontal. — i, intestin. — o, œil larvaire. — b, corps glandulaire. — f, organe de tact. — nv, ovaire. — f, tige portée par les pattes-mâchoires coalescentes. — g, glande cémentaire. — rs, réceptacle séminal. — n, système nerveux. — te, testicule. — V, canal déférent.
460 CRUSTACES.
(fio-. 24!» A). Au stade Cyclope, le corps de la larve est allongé et pourvu d'un large bouclier céphalo-thoracique et de quatre segments postérieurs libres dont le dernier porte une queue bifurquée.
Il existe alors huit paires d'appendices savoir: des antennes (deux paires), des mandibules, des mâchoires, des patles-màchoires et trois paires de pattes natatoires. Les appendices du Nauplius sont très modiiîés. La première paire d'antennes est triarticulée et la seconde biramée. La branche externe est la plus longue et porte à son extrémité une soie en forme de griffe ; la larve se fixe à l'aide de cette paire d'à ppendices. Les mandibules sont petites et en rapport avec la bouche proboscidiforme. La paire de mâchoires unique est petite et pourvue d'un palpe. Les pattes-mâchoires (pm' el pm-) sont considérées par Claus comme un appendice simple primitivement biramé, mais apparaissent de bonne heure comme deux formations distinctes (1) dont l'externe et la plus grande d evient le principal organe de fixation de la larve. L'une et l'autre à ce stade sont des appendices simples bi-articulés. Les deux paires antérieures de pattes natatoires ont la constitution typique et consistent en un protopodite portant un exopodite inarticulé et un endopodite. La première paire est fixée au céphalo-thorax et la seconde (p-) au premier segment thoracique libre. La troisième paire est très petite et fixée au second segment libre. La bouche est située à l'extrémité d'une sorte de trompe formée par des prolongements des lèvres supérieure et inférieure. Le tube digestif est très simple et l'anus ouvert entre les branches de la fourche caudale.
Entre ce stade et le premier connu ensuite, il est possible qu'il y ait un ou plusieurs stades intermédiaires. Quoi qu'il en soit la larve au premier stade observé (fig. 249, C) est déjà parasite dans la bouche de la Perche et a pris un aspect vermifornïe [allongé. Le corps est divisé en deux régions, l'une antérieure non segmentée et l'autre postérieure formée de cinq segments dont l'antérieur est le premier segment thoracique qui au stade antérieur était confondu avec le céphalo-thorax. La queue porte une fourche rudimentaire entre les branches de laquelle s'ouvre l'anus. Les pattes natatoires ont disparu de môme que l'œil et le canal spiral de l'organe frontal embryonnaire. Les divisions externes de la patte-mâchoire ont subi les modifications lesplus importantes et se sont soudées par leurs extrémités où elles forment un organe d'où naît une tige allongée (/) par laquelle la larve est fixée à la bouche ou aux branchies de son hôte. Les antennes et les mâchoires ont presque acquis leur forme définitive. Le système nerveux consiste en des ganglions sus et sousœsophagiens dont les derniers émettent deux troncs latéraux. A ce stade les mâles et les femelles peuvent déjà se distinguer non seulement par certaines différences dans les organes génitaux rudimentaires, mais aussi par le fait que la branche externe des pattes-mâchoires est beaucoup plus longue chez la femelle que chez le mâle et s'avance au delà de la tôte.
L'état adulte est atteint à la mue suivante. Les pattes-mâchoires externes du mâle (fig. 2'i9, E, pm-j se sé|)arentde nouveau ; chez la femelle (fig. 249, D), elles restent soudées et développent une ventouse. Le mâle a seulement un cinquième de la longueur de la femelle. Dans les deux sexes, l'abdomen est très réduit.
(1) Van Beneden (no 50G) dans les genres observés par lui trouve que les deux pattesmâchoires sont en réalité des paires d'appendices distinctes.
Dans les genres Anchorella, Lernaeopoda, Brachiella et Hessia, Ed. van Beneden a montré (n" 506) que l'embryon quoique passant par un stade cryptonauplius dans l'œuf est déjà à l'éclosion au stade Cyclope.
Branclliures. — Les singuliers parasites du genre Argulus dont les affinités avec les Gopépodes ont été démontrées par Claus (n° 511) éclosent au stade Cyclope et ne possèdent point de stade nauplius. Au moment de l'éclosion la larve ressemble beaucoup à l'adulte dans sa forme générale. Ses appendices sont cependant très voisins de ceux d'un Copépode larvaire typique. Le corps est constitué par un céphalo-thorax et une région libre en arrière Le céphalo-thorax porte à sa face inférieure les antennes (deux paires), les mandibules, les pattes-mâchoires et la première paire de pattes Ihoraciques.
La première paire d'antennes est triarticulée, mais l'article basilaire porte un crochet. La seconde paire est biramée, la branche interne terminée par un crochet. La mandibule porte un palpe, mais celui-ci est complètement séparé de la lame tranchante (1). La mâchoire, d'après Claus, paraîtrait faire défaut.
Les deux divisions typiques des pattes-mâchoires des Copépodes existent, une division externe et antérieure plus grande et une autre postérieure interne, plus petite. La première paire de pattes thoraciques est, comme c'est l'ordinaire chez les Copépodes, attachée au céphalothorax. Elle n'a pas le caractère typique biramé des Copépodes. Il ya en arrière du céphalo-thorax quatre segments libres, dont le dernier se termine en une fourche. Trois d'entre eux portent des appendices qui sont rudimentaires à ce stade larvaire précoce. A la face dorsale existent des yeux pairs et un œil impair médian.
Entre l'état larvaire et l'état adulte intervient une série de mues.
CiRRIPÈDES.
Les larves de tous les Cirripèdes, à une ou deux exceptions près, sortent de l'œuf à l'état de Nauplius. Les Nauplius diffèrent un peu dans les différents groupes et les stades post-naupliens présentent des variations considérables.
Il convient de traiter successivement de l'histoire larvaire des quatre sous-ordres, les Thoraciques, les Abdominaux, les Apodes et les Rhizocéphales.
Thoraciques. — Les larves aussitôt écloses quittent les lamelles ovigères de leur parent et sortent par un orifice du manteau situé près de la bouche ; pendant ce passage la coquille du parent est ouverte et les mouvements des pieds cirriformes cessent.
(1) 11 ne semble pas impossible que les appendices considérés par Clans comme les palpes niandibulaires puissent représenter en réalité la mâclioire qui autrement semblerait être absente. Ce mode d'interprétation rapprocherait bien davantage les appendices de VAvgicLus de ceux des Copépodes parasites. Il ne semble pas incompatible avec l'existence des mâclioires en stylet découvertes par Claus chez l'adulte.
Les stades larvaires commencent par un Nauplius qui, quoique regardé par Claus comme ressemblant beaucoup au Nauplius des Gopépodes (fig. 250 et 251 A) a certainement des caractères propres très maïqués et sous quelques rapports se rapproche du Nauplius des Phyllopodes. 11 est, dans le plus jeune stade, déforme à peu près triangulaire et recouvert du côté dorsal par un bouclier dorsal très délicat et difficile à voir, se prolongeant latéralement en deux cornes coniques très particulières (fig. 2o0, Ib) qui sont les formations les plus caracté-
Fig. 250. — Larve .Nauplius de Lepas fascicularis vue de profd (*).
ristiques du Nauplius des Cirripèdes. Elles sont en rapport avec une masse glandulaire dont la sécrétion sort à leur sommet. En avant, le bouclier dorsal a la même extension que le corps, mais en arrière, il le dépasse légèrement.
Un œil impair est situé sur la face ventrale de la tête, et immédiatement en arrière de lui s'insère une lèvre supérieure plus ou moins considérable (l/j) qui ressemble plutôt au labre des Phyllopodes qu'à celui des Copépodes.La bouche et l'anus sont présents l'un et l'autre, et l'extrémité p ostérieure du corps est légèrement bifurquée dans quel-
(1) L'Alepns sfjua/icola, d'après Koren et Danielssen, fait exception à cette règle et sort de l'œuf avec six paires d'appendices.
(') oc, œil. — At.\, antenne de la première paire. — A/. 2, antenne de la seconde paire. — md, mandibule. — Uj, lahre. — an, anus. — me, niésentéron. — d--y), épine dorsale. — c.sp, épine caudale. — Vp, épitie ventrale. — lli, cornes latérales.
ques formes, mais se termine dans d'antres comme le Lepas fasckularis en nne épine allongée. L'antérieure des trois paires d'appendices (/1<^) du Nauplius est uniramée et les deux postérieures (Ai^ et md] sont biramées. Les protopodiles de l'une et de l'autre portent de forts crochets comme ceux des Nauplius des Copépodes et des Phyllopodes. Dans quelques Nauplius, comme celui du lialanus, les appendices sont d'abord inarticulés, mais chez d'autres Nauplius, comme celui du Le/jas fasciciilaris^ l'articulation est bien marquée. Chez le Lepas fasciculmis, le premier Nauplius libre est enveloppé dans un tégument larvaire qui est rejeté au bout de quelques heures. Les Nauplius de tous les Thoraciques subissent un grand nombre de mues avant que le nombre de leurs appendices augmente ou que la segmentation du corps n'apparaisse. Pendant ces mues, ils augmentent de dimension et la partie postérieure du corps, la future région thoracique et abdominale devient relativement plus longue. Il apparaît aussi sur les côtés de l'œil impair, deux corps coniques qui correspondent aux organes sensoriels frontaux des Phyllopodes. Pendant leur développement les différentes larves subissent des transformations de degré très variable.
Chez le Balamis les transformations consistent pour la plus grande partie dans la segmentation complète des appendices, l'extension et la plus grande distinction de bouclier dorsal qui forme une plaque triangulaire un peu obtuse, très large en avant, avec les cornes antérieures très longues et deux courtes épines postérieures. La queue s'étire aussi en une longue épine.
Chez le Lepas fascicularis les changements dans l'aspect du Nauplius sont très considérables à cause du grand développement des épines de son bouclier qui, jointes à sa taille énorme, en font une forme très remarquable. Dohrn (n» 520), qui a été le premier à la décrire, l'a appelé Archizoœa gigas.
Le bouclier dorsal du Nauplius du Lepas fascicularis (fig. 250) est un peu hexagonal, et sur le milieu de la face dorsale se développe une épine extrêmement longue [d. sp) semblable à répitie dorsale d'une Zoé. L'extrémité postérieure du bouclier se continue aussi eu une longue épine caudale (c. sp) entre laquelle et l'épine dorsale sont quelques appendices en forme déplumes. De son bord naissent outre les cornes frontales primitives trois paires principales de cornes, une paire antérieure, une latérale et une postérieure et en outre des cornes plus petites. Toutes ces saillies, à l'exception des épines dorsale et postérieure, sont creuses et perforées à leur extrémité et comme les cornes frontales primitives renferment les canaux de glandes situées sous le bouclier. A la face inférieure de la larve est situé l'œil impair {oc) de chaque côté duquel s'insèrent les organes sensoriels frontaux bi-articulés. Immédiatement en arrière d'eux est l'énorme lèvre supérieure (Ib) qui recouvre la bouche (1). Sur les côtés de la lèvre sont les trois paires d'appendices du
(1) AVil!emoes-Suhm (n" 530) dit que la bouche est située à l'extrémiid libre de la
464 CRUSTACES.
Nauplius qui sont très caractéristiques, mais ne présentent pas de particularités importantes. En arrière le corps se continue en un long processus ventral spiniforme {\'p) homologue à celui des autres Nauplius plus normaux. A la base de ce processus apparaissent dans les mues successives de grandes épines mobiles paires qui finissent par être au nombre de six paires. Ces épines donnent à la région dans laquelle elles sont situées un aspect segmenté, c'est peut-être à des formations semblables qu'est due l'apparence de segmentation des figures de Spence Bâte. L'anus est situé sur le côté dorsal de cet appendice ventral et entre lui et l'épine caudale du bouclier. Le fait que l'anus occupe cette position paraît indiquer que l'appendice ventral est homologue à la fourche caudale des Copépodes sur le côté dorsal de laquelle l'anus s'ouvre si souvent (1).
De l'état de Nauplius, la larve passe en une seule mue à un état absolument différent appelé stade Cypris. Pendant les dernières mues du Nauplius, cependant sont apparus en quelque sorte pour préparer ce stade des rudiments de plusieurs nouveaux organes qui sont plus ou moins développés dans les difTérents types. En premier lieu, un œil composé se forme de chaque côté de l'œil médian. Secondement, il apparaît en arrière des mandibules une quatrième paire d'appendices, la première paire de mâchoires, et en dedans de celles-ci, une paire de petites saillies, qui sont peut-être équivalentes à la seconde paire de mâchoires et donnent naissance à la troisième paire de pièces buccales de l'adulte (appelée quelquefois lèvre inférieure).
En arrière de ces appendices sont en outre formés les rudiments des six paires de pieds. Sous la cuticule de la première paire d'antennes, on peut voir immédiatement avant la dernière mue, les antennes quadriarticulées du stade Cypris, avec le rudiment d'un disque sur le second article, par lequel la larve devra se fixer.
Avec le passage de la larve au stade Cypris libre, une métamorphose très complète est effectuée. Les yeux médian et pairs existent comme auparavant, mais le bouclier dorsal est devenu une coquille bivalve, dont les deux valves sont réunies sur leurs bords dorsal, antérieur et postérieur. Les deux valves sont en outre maintenues en place, par un muscle adducteur situé immédiatement au-dessous de la bouche. Des restes des cornes latérales persistent encore. Les antennes antérieures ont subi la métamorphose déjà indiquée ; elles sont quadriarticulées, les deux articles basilaires, étant allongés et le second article pourvu d'un discpic adhésif, au centre duquel est l'orifice du canal de la glande dite
lèvre supérieure et que l'œsophage la traverse. D'après l'examen de quelques spécimens de ce Nauplius que je dois h Moseley, je suis porté à croire que c'est h\ une erreur et qu'un sillon de la surface de la lèvre supérieure a été pris par Sulim pour l'œsophage.
(1) L'extrême dévelopiiement des épines du Lepas fascicularis doit probablement s'expliquer comme une adaptation secondaire protectrice et n'a pas de connexion génétique avec l'armature assez semblable de la Zoé.
antennaire ou cémentaire qui est une masse granuleuse située du côté ventral de la région antérieure du corps. La glande apparaît (Yillemœs- Suhm), pendant le stade Nauplius dans la grande lèvre supérieure. Les deux articles distaux des antennes sont courts et le dernier est pourvu de poils olfactifs. La lèvre supérieure démesurée, la seconde paire d'antennes et les mandibules ont disparu, mais une petite papille formant le commencement des mandibules de l'adulte se développe, peutêtre à la base des mandibules du Nauplius. La première paire de mâchoires s'est transformée en petites papilles ; et la seconde paire persiste probablement. Les six paires postérieures d'appendices se sont développées en pattes natatoires biramées fonctionnelles qui peuvent faire saillie en dehors de la coquille et servent à la locomotion de la larve. Elles sont composées de deux articles basilaires et de deux branches portant des soies natatoires, bi-articulées l'une et l'antre. Ces pattes ressemblent à celles des Copépodes, et fournissent le principal argument de Claus et des autres auteurs qui considèrent les Girripèdes et les Copépodes comme très voisins. Claus les considère comme représentant les cinq paires de pattes natatoires des Copépodes, etlesappendicesgénitaux du segment qui leur fait suite. Entre les pattes natatoires, sont de délicates lamelles chitineuses dans les intervalles desquelles se développent les pieds cirriformes de l'adulte. L'appendice épineux ventral du stade Nauplius est considérablement réduit quoique d'ordinaire tri-articulé ; il disparaît complètement après la fixation de la larve.
Outre la glande antennaire, il existe du côté dorsal du corps, audessus des pattes natatoires, une masse glandulaire paire particulière dont l'origine n'a pas été bien éclaircie, mais qui est peut-être équivalente à la glande du test des Entomostracés. Elle fournit probablement des éléments à la coquille dans les stades plus avancés (1).
Le stade Cypris libre n'est pas de longue durée, et la larve à cet état
^1) 11 y a beaucoup de confusion à propos de la glande du test et de la glande antennaire. J'ai suivi la description de Willemoes-Suhm. Claus cependant regarde ce que j'ai appelé la glande antennaire comme la glande du test et dit qu'elle ne s'ouvre que tardiviiment dans les antennes. Il ne décrit pas clairement son orifice ni l'organe que j'ai appelés la glande du test.
(*) A. Nauplius du Balanus balano'ides (d'après ?p. Batc). — B, stade de pupe du Lcpas australis (d'après Darwin), n, apodèmes antennaires. — t, glande antennaire avec conduit débouchant dans l'antenne.
Formes larvaires des Tlioraciques (emprunté à Huxley) (*).
Balfoijr. — Embryologie.
ne prend pas de nourriture. Il fait place à un stade, appelé stade de pupe (lig. :^31, B), dans lequel lalarve se fixe, tandis que, au-dessous du tégument larvaire, se développent les organes de l'adulte. Ce stade mérite bien son nom, puisque c'est un stade de repos pendant lequel il n'est pas pris (ralimeuls. La fixation se fait par la ventouse des antennes, et la glande cémentaire {() fournit la substance agglutinalivc à laide de laquelle elle s-'effeclue. Alors commence la métamorphose régressive d'un grand nombre d'organes en même temps que procède la formation des nouveaux organes de l'adulte. Les yeux disparaissent peu à peu, mais l'œil nauplien persiste quoique à un état rudimentaire, et les articles terminaux des antennes, avec leurs poils olfactifs, sont rejetés. La coquille bivalve tombe dans une mue, à peu près en même temps quelesyeux, la peau qu'elle recouvre persiste et constitue le manteau. Le processus caudal s'atrophie. Au-dessous des pattes natatoires et entre les lamelles chitineuses déjà mentionnées, se forment les pieds cirrifcrmes; et lorsque leur formation est achevée, les pattes natatoires sont rejetées, et remplacées par les pattes permanentes. Chez les Lépadidés, où la métamorphose au stade de pupe a été le plus complètement étudiée, la partie antérieure du corps avec les antennes, s'étend peu à peu en un pédoncule allongé dans lequel pénètrent les ovaires qui se sont formés pendant le stade Cypris. A la base du pédoncule est la bouche saillante dont les appendices atteignent bientôt un développement plus élevé qu'au stade Cypris ; à sa partie antérieure se forme une grande Jèvre supérieure. Au-dessus du manteau et entre lui et la coquille, se développent chez les Lépadidés, les valves provisoires de la coquille. Ces valves sont chitineuses, et ont une structure fenestrée, due à ce que la chitine se dépose autour du bord des différentes cellules épidermiques (hypodermiques). Ces valves chez les Lépadidés « représentent dans leur forme, leur dimension et la direction de leur accroissement, les valves conchiformes qui se formeront audessous et autour d'eux ». (Darwin, n" 319, p. 129.)
Quel que puisse être chez l'adulte le nombre des valves, il n'y a pas plus de cinq valves provisoires, savoir les deux scuta, les deux terga et la carina. Elles sont relativement beaucoup plus petites que les valves permanentes et sont par conséquent séparées par des intervalles membraneux considérables. Elles persistent souvent longtemps sur les valves calcaires permanentes. Chez les ISalanides, les valves embryonnaires sont membraneuses et ne chevauchent pas, mais ne présentent pas la structure fenestrée particulière des valves primordiales des Lépadidés.
La chute du tégument de la pupe et la conversion de la pupe en adulte sont accompagnées d'un remarquable changement de position. La pupe a le côté ventral parallèle et adjacent à la surface de l'objet sur ecpiel elle est fixée, tandis que le grand axe du corps du jeune Cirri-
pcde est presque à angle droit avec la surface de fixation. Ce changement est en rapport avec la mue des apodèmes antennaires (n), qui laissent une encoche profonde à la face ventrale, en arrière du pédoncule. Le tégument chitineux du Cirripède suit cette encoche, mais se redresse avec la mue du tégument de la pupe, la partie postérieure de la larve se recourbant vers la région dorsale. C'est cette flexion qui détermine le changement de position de la larve.
Outre la remarquable métamorphose extérieure subie pendant le stade de pupe, une série de changements internes non moins considérables ont lieu tels que l'atrophie des muscles des antennes, un changement de position de l'estomac, etc.
Abdominaux. — Chez les Alcippides la larve sort de l'œuf à l'état de Nauplius et ce stade est suivi par un stade de pupe ressemblant beaucoup à celui des Tiioraciques. Il y a six paires de pattes thoraciques natatoires (Darwin, n" 519). La première et les trois dernières persistent seules chez l'adulte, la première se recourbant en avant pour se mettre en rapport avec la bouche. 1-e corps conserve en outre en partie sa segmentation et le manteau ne sécrète pas de valves calcaires.
Le très remarquable genre Cryptophialus dont le développement est décrit par Darwin {n" ol9) dans son mémoire classique, n'a pas de stade Nauplius libre. L'embryon est d'abord ovoïde, mais acquiert bientôt deux appendices antérieurs probablement la première paire d'antennes et une protubérance postérieure, l'abdomen. A un stade plus avancé, la protubérance abdominale disparait et les saillies antennaires dans lesquelles les véritables antennes sont alors visibles, sont reportées vers la face ventrale. Puis la larve passe au stade Cypris, pendant lequel elle vit en liberté dans la cavité du manteau de son parent. Elle est enveloppée dans une coquille bivalve et les antennes ont la structure normale chez les Cirripèdes.
il n'y a pas d'autres appendices véritables, mais en ariùère, trois paires de soies sont attachées à un abdomen rudimentaire. 11 existe des yeux composés pairs. Pendant le stade de pupe qui suit, la larve se transforme en adulte, mais la métamorphose n'a pas été suivie en détail.
Chez le Kochlorine, forme découverte par Noll (n» 326) et très voisine du Cryptophialus, les larves trouvées dans le manteau paraissent représenter
fT. 2ï2. — Stades du développement des Rhizocéphales (emprunté à Huxley d'après Fntz Muller) (*).
(*) A, Xnupliiis de la Sacculina purpurea toi/astcr paf/Hi'i, adulte.
II, III, IV. Les deux paires d'antennes et les mandibules. — cp, carajjace ricure du corps. — b, orifice génital. — c, appendices radiciformes.
B, stade Cypris du Lernoiodiscus porcellanœ. — C,Pel-
a, extrémité anté-
deux stades larvaires semblables à deux des stades larvaires décrits par
Darwin.
Rhizocépliales. — Les Rhizocépbales, comme on pouvait le prévoir d'après leur parenté intime avec VAnelasma squuUcoIa parmi les Tlioraciques, subissent un développement qui diffère beaucoup moins de celui des Tlioraciques que celui dn Cryptophiulus et du. Kochlorine.
La Sacculine sort de l'œuf à l'état de Nauplius (fig. 252, A) différant du type ordinaire surtout par le grand développement de son bouclier dorsal ovale (cp) qui surplombe de beaucoup le bord du corps, mais porte les cornes sternales typiques, etc., et par l'absence de bouche. Les stades Cypris et pupe de la Sacculine et des autres Rhizocépbales (fig. 2o2, B) sont très semblables à ceux des Thoraciques, mais les yeux pairs font défaut. La fixation a lieu de la manière ordinaire, mais la suite de la métamorphose aboutit à la disparition des appendices thoraciques et en général à des changements régressifs (1;.
