PHYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS

La question la plus fondamentale est la' signification du Nauplius. Le Nauplius est-il, comme le croient Fritz Millier et Clans, la forme ancestrale des Crustacés, ou bien ses particularités et son occurrence constante sont-elles dues à quelque auire cause? L'explication la plus plausible dans la seconde hypothèse semblerait être la suivante. Les segments des Arthropodes et des Annélides avec leurs appendices se forment normalement d'avant en arrière, et par conséquent chaque représentant de ces deux groupes qui possède plus de trois segments doit néccessairement passer par un stade où il n'y a que trots segments, et le fait que dans un groupe particulier ce stade est souvent atteint lorsque la larve éclùt n'est pas en lui-même une preuve que l'ancêtre de ce groupe n'avait que trois segments avec leurs appendices. Cette explication me paraît, dans ces limites, très acceptable; mais si elle nous délivre de la nécessité de supposer que les Crustacés primitifs n'avaient que trois paires d'appendices, elle n'explique pas plusieurs autres particularités du Nauplius [\) dont les plus importantes sont les suivantes:

1° Les mandibules en forme de pattes natatoires biramées et ne portant pas de lame tranchante;

2° La seconde paire d'antennes représentée par des pattes natatoires biramées portant un crochet qui sert dans la mastication et innervées (?) par le ganglion sous-œsophagien ;

3° L'absence de segmentation dans le corps du Nauplius, absence d'autant plus frappante qu'avant que ce stade ne soit atteint, l'embryon est souvent divisé en trois segments comme chez les Copépodes et les Cirripèdes; 4" L'absence du cœur ;

0° La présence d'un œil médian unique comme seul organe de vision. De ces points, le premier, le second et le cinquième ne paraissent pouvoir s'expliquer que par la phylogénie, tandis que, pour ce qui est de l'absence de cœur, il paraît très improbable que les crustacés ancesti'aux aient été dépourvus d'organe central de la circulation. Si ces propositions sont acceptées, il semble devoir en résulter que le Nauplius est, dans un certain sens, une forme iincestrale, mais que, si l'ancêtre avait sans aucun doute ses trois paires antérieures d'appendices semblables à celles des Nauplius existants, son corps pouvait être segmenté en arrière et pourvu de simples appendices biramés. Il a pu exister aussi un cœur et un bouclier céphalo-thoracique, bien que la présence du dernier soit peut-être douteuse. Il y avait sans aucun doute un œil médian simple, mais il est difficile de décider s'il existait ou non une paire d'yeux composés. La queue se terminait par une fourche, entre les branches de laquelle s'ouvrait l'anus, et la bouche était protégée par une grande lèvre supérieure. En réalité, il peut se faire très probablement que les €a'ustacés primitifs ressemblassent plus à une larve d'Apus,à la mue qui précède immédiatement le moment où les appendices perdent leurs caractères iiaupliens (fig. 22(i, B), ou à une larve de Cyclope immédiatement avant le stade Cyclope (fig. 24S) qu'au plus jeune Nauplius de l'une ou l'autre de ces formes.

Si l'on admet l'existence de l'ancêtre Nauplius ainsi reconstitué, la première question à se poser dans la phylogénie des Crustacés est celle des relations des divers phylums avec le Nauplius. Les différents phylums descendent-ils

(1) Pour les caractères du Nauplius (voy. p. 315),

directement du Naiiplius, ou se sont-ils détachés à une période postérieure d'une tige centrale? Il n'est guère possible de donner actuellement une réponse complète cl satisfaisante à celle question qui demande à être traitée pour chaque phylum en particulier ; mais nous sommes probablement en droit d'admettre que les Phyllopodes actuels appartiennent à un groupe qui a été autrefois beaucoup plus considérable, et qui est le plus central de tous les groupes de Crustacés, c'est lui qui conserve le plus, par la forme de la deuxième paire d'antennes, etc., les caractères duN'auplius. Cette opinion est partagée à la t'ois par Claus et par Dohrn, et paraît être d'accord avec tous les faits que nous possédons, soit paléonlologiques, soit morphologiques. Claus pousse même celle vue plus loin et croit que les derniers stades naupliens des divers groupes d'Entomostracés et des Malacostracés (larves de Penseus) montrent des affinités non douteuses avec les Phyllopodes. Il réclame, par conséquent, l'existence d'une forme primitive Protophyllopode qui correspondrait de très près avec le Nauplius, tel qu'il a été reconstruit plus haut, forme dont il pense que tous les groupes de Crustacés se sont détachés en divergeant.

Ce serait dépasser le cadre de cet ouvrage que d'essayer de résoudre toutes les difficultés qui s^élèvent à propos de l'origine et de la parenté des différents phylums, aussi je me bornerai à quelques suggestions qui ressortent del'iiistoire du développement exposée dans les pages précédentes.

Malacostracés. — En essayant de reconstituer avec les faits que nous possédons l'histoire ancestrale des Malacostracés, nous pouvons laisser de côté l'histoire larvaire de tous les types qui sortent de l'œuf presque avec la forme adulte, et porter seulement notre attention sur les types dont l'iiistoire larvaire est le plus complètement conservée.

Trois formes ont une valeur particulière sous ce rapport : VEuphausia, le i'euœus et la Squille. De l'histoire de ces formes qui a été exposée plus haut, il résulle que dans le cas des Décapodes, on peut reconnaître quatre stades (Claus) dans les histoires larvaires le plus complètement préservées. 1*^ Un stade Nauplius avec les caractères naupliens ordinaires; 2^ Lu stade Protozoœa dans lequel les mâchoires et la première paire de patles-màchoires sont formées en arrière des appendices naupliens, mais où la queue est encore non segmentée. Ce stade n'est conservé que dans des cas relativement rares, et il n'est d'ordinaire pas très distinct;

3° Un stade Zoé dont les principaux caractères ont déjà élé complètement exposés (voy. p. 430). Claus reconnaît trois types de Zoé plus ou moins distincts, (rt) Celui du l'enœiis dans lequel les appendices jusqu'à la troisième paire de patles-màchoires sont formés, et le thorax et l'abdomen segmentés, le premier étant cependant très court. Le cœur est ovale et présente une seule paire de boutonnières. Claus pense que les autres types de Zoé des Décapodes dérivent de celui-ci. (6) Celui de VEuphausia avec une seule paire de patles-màchoires courtes et semblables à celles des Phyllopodes. Le cœur est ovale avec une seule paire de boutonnières, (c) Celui de la Squille avec un cœur allongé divisé en nombreuses chambres, deux paires de patles-màchoires et les appendices abdominaux complètement actifs.

4" Un stade Mysis qui ne se rencontre que chez les larves des Décapodes macroures.

PIIYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 47a

Les questions embryologiques à résoudre se rapportent à la valeur de ces stades. Représentent-ils des stades de l'évolution réelle des types actuels, ou leurs caractères ont-ils été acquis d'une manièresecondaire dans la vie larvaire?

Pour ce qui est du premier stade, cette question a déjà été discutée, et nous sommes arrivés à la conclusion que le Nauplius représente, sous une forme très modifiée, un type ancestral. Quant au quatrième stade, on ne peut guère douter qu'il ne soit aussi ancestral, considérant qu'il est presque la répétition d'une forme actuellement existante.

Le second stade peut évidemment être regardé comme une préparation embryonnaire au troisième ; c'est sur ce troisième que repose la grande difficulté-

L'opinion naturelle est que ce stade, comme les autres, a une valeur ancestrale, et cette opinion a été originellement mise en avant par Frilz Millier, et a été également défendue par Dohrn. D'un autre côté, l'opinion contraire a été soutenue par Clans qui a discuté longuement et avec habileté la question, il a montré nettement que quelques-unes des positions de Fritz Millier sont intenables. Quelle que soit la grande valeur de l'opinion de Claus, on peut peut-être faire une réponse à quelques-unes de ses objections. Pour expliquer l'opinion adoptée ici, il faut d'abord exposer les principaux arguments que Claus oppose à l'opinion de Fritz Millier.

La première question à résoudre est si les Malacostracés se sont détachés de la racine nauplienne de très bonne heure, ou, à une période plus tardive de l'histoire des Crustacés, de la tige pliyllopodienne. Sur cette question, Claus (1) apporle des arguments qui me paraissent concluants pour montrer que les Malacostracés sont dérivés d'un type Protophyllopode récent, et spn opinion sur ce point est également partagée par Dohrn. Les Phyllopodes présentent tant de caractères étrangers au Nauplius qui leur sont communs avec les Malacostracés ou leurs formes larvaires, qu'il n'est pas possible de croire que tous ces caractères aient eu une origine indépendante dans les deux groupes. Les plus importants de ces caractères sont les suivants :

1° Les yeux composés si souvent pédoncules dans les deux groupes ;

2° L'absence de palpe à la mandibule, caractère très net des Zoés aussi bien que des Phyllopodes ;

3° La présence d'une paire de papilles sensorielles frontales ;

4° be caractère Phyllopode d'un grand nombre d'appendices (Cf. première paire de pattes-mâchoires de la Zoé de VEuphaiisia) ;

5" La présence de poches brancliiales (épipodites sur un grand nombre d'appendices (2).

(1) Claus parle des divers pliylums des Crustacés comme s'étant détachés d'une forme Protophyllopode et on pourrait supposer qu'il les considère comme ayant tous divergé de la même forme. Il ressort cependant du contexte qu'il regarde le type Protophyllopode d'où les Malacostracés ont tiré leur origine, comme beaucoup plus rapproché des Phyllopodes actuels que celui d'où proviennent les Entomostracés. Il n'est pas aisé de se faire une idée précise de son attitude dans la question puisqu'il dit (p. 77) que les Malacostracés et les Copépodes ont divergé d'une forme semblable qui est représentée dans leurs développements respectifs par le stade Protozoasa et le plus jeune stade Cyclope. Encore, si je le comprends bien, il ne considère pas le stade Protozoœa comme le stade Protophyllopode dont dérivent les Malacostracés, mais dit à la page 71 que ce n'est pas du tout une forme ancestrale.

(2) Claus paraît regarder comme douteux que les branchies des Malacostracés puissent être comparées aux poches branchiales des Phyllopodes.

474 CRUSTACES.

Outre ces poiiils auxquels on en pourrait ajouter d'autres, Claus essaye de montrer que la Nebalin doit être regardée comme un type intermédiaire entre les 1'li.vllopodes et les Malacostracés. Cette vue semble bien établie, et si elle est vraie est probante pour l'origine phyllopodienne des Malacostracés. Si l'on admet l'origine protopliyllopodienne des Malacostracés, il semble évident que les formes ancestrales des Malacostracés ont dû développer leurs segments régulièrement d'avant en arrière, et porter des appendices presque semblables sur tous les segments. U est cependant loin d'en être ainsi chez les Malacostracés actuels, et Fritz Miiller commence un résumé des caractères de la Zoé par ces mots (!) : « La partie moyenne du corps avec ses appendices, les cinq paires de pattes auxquelles ces animaux doiventleur nom, manque complètement ou est à peine indiquée. » Il regarde cette disposition comme un caractère ancestral des Malacostracés, et pense que leur thorax doit être regardé comme une acquisition plus tardive que la tète et l'abdomen. La réponse de Claus sur ce point est que, dans les Zoés les plus primitives, celles déjà prises pour types, les segments thoraciques et abdominaux se développent en succession régulière d'avant en arrière, et il en conclut que le développement tardif du thorax dans la plupart des formes de Zoés est secondaire et n'est pas une particularité phyllopodienne ancestrale.

Tel est le principal argument opposé par Claus à la signification ancestrale de la Zoé. Son opinion sur la signification de la Zoé ressort du passage suivant. x\près avoir affirmé qu'aucun des types existants de Zoé n'a pu être un animal adulte, il dit : « Il est bien plus probable que le processus d'altération de la métamorpliose que le phylum des Malacostracés a subi dans le cours du temps, avec la divergence des derniers groupes des Malacostracés, a conduit d'une manière secondaire aux trois formes diflërentes de Zoés auxquelles de nouvelles modifications plus tardives ont encore été apportées comme,par exemple, dans la forme jeune des Cumacés. 11 y aurait autant de justesse à conclure que les Insectes adultes ont existé comme chenilles ou comme pupes (ju'à admettre que la forme primitive des Malacostracés a été une Protozoiica ou une Zoé. »

Tout en accordant à Claus deux points principaux, à savoir que les Malacostracés sont dérivés des Protophyllopodes et que les segments chez les formes ancestrales primitives se développaient d'avant en arrière,- il ne paraît pas imi)ossible qu'il ait existé une forme ancestrale secondaire et plus récente avec thorax réduit. Cette réduction peut avoir élé seulement partielle, de sorte que l'ancêtre Zoé aurait eu la forme suivante. Un grand céphalothorax et une queue très développée (?) avec des appendices natatoires. Les appendices, jusqu'à la seconde paire de pattes-mâchoires bien développés, mais le thorax très imparfait et pourvu seulement d'apjiendices foliacés délicats ne dépassant pas le bord du bouclier céphalo-thoracique.

Une autre hypothèse en faveur de laquelle il y a peut-être encore plus à dire, est qu'il y a eu un véritable stade Zoé ancestral dans lequel les appendices thoraciques étaient complètement avortés. Claus soutient que la forme Zoé à thorax avorté est seulement une forme larvaire, mais il admettrait probablement que ses caractères larvaires ont été acquis pour permettre à la larve

(1) Fur Darwin, \vàd. angl. Fads fur Daru-iu, p. 49.

PIIYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 473

de nager plus facilement. Cela admis, il n'est pas aisé de voir comment un membre réel de la série ancestrale des Crustacés n'aurait pas développé les particularités de la Zoé lorsque la vie limicole des ancêtres Phyllopodes a été remplacée parla vie pélagique. Cette vue qui implique la supposition que les cinq ou six) y compris les troisièmes pattes-màchoires) appendices thoraciquesont disparu chez l'adulte (car on peut supposer qu'ils ont été conservés chez la larve) pendant une série de générations, et ont reparu à l'état adulte à une période postérieure, peut, à première vue, paraître très improbable, mais il y a, spécialement dans l'histoire des Stomatopodes, quelques faits actuels qui reçoivent leur explication la plus plausible dans cette hypothèse.

Ces faits consistent dans la perle réelle d'appendices pendant le développement et leur réapparition postérieure. Les deux cas les plus frappants sont les suivants :

i° Dans la forme Erichtlnis delà larve de Squillc, les appendices correspondant à la troisième paire de pattes-màchoires et au.x deux premières paires de pattes ambulatoires des Décapodes se développent au stade Protozoœa, mais avortent complètement au stade Zoé et se développent plus tard.

'i" Dans le cas de la larve de Sergestes, dans le passage du stade Acanthosoma (Mysis) au stade Mastigopus les deux appendices tlioraciques postérieurs s'atrophient pour se redévelopper plus tard.

Ces deux cas s'accordent évidemment bien avec l'hypothèse de l'existence réelle dans l'histoire des Malacostracés d'une période où les ancêtres des formes actuelles n'avaient pas les appendices qui ont avorté et se sont redévéloppés dans ces formes larvaires. L'hypothèse de Claus n'explique pas ces cas remarquables.

Il est cependant toujours possible de soutenir que la perte et la réapparition des appendices dans ces cas peut n'avoir pas de signification ancestrale; et l'avortement de la première paire de pattes-mâchoires et la réduction de quelques-uns des autres appendices chez les Cuirassés est en faveur de cette explication. Des exemples semblal)lcs de l'avortement et de la réapparition d'appendices qui ne peuvent s'expliquer do la manière tentée plus haut sont fournis par les Acariens et aussi par les Insectes (Abeille).

D'un autre côté, on trouve presque une preuve concluante de ce que la perte des appendices chez le Sergestes a réellement la signification qui lui est attribuée en ce que dans un genre voisin, le genre Leucifev, les deux appendices en question manquent réellement chez l'adulte de sorte que le stade où ces appendices sont absents est conservé d'une manière permanente dans une forme adulte. Dans l'absence du palpe mandibulaire chez toutes les formes de Zoés, son atrophie effective chez la Zoé du Penœus et sa réapparition universelle chez les Malacostracés adultes on trouve encore des faits favorables à celte explication. Le palpe mandibulaire est absent d'une manière permanente cliez les Pliyllopodes ce qui prouve avec évidence que son absence au stade Zoé est due à la persistance d'un caractère ancestral et que sa réapparition chez les formes adultes a été un phénomène tardif dans l'histoire des Malacostracés.

La plus grande difficulté qui s'élève contre celte hypothèse est évidemment le développement à nouveau di's pattes tlioraciques après leur disparition pendant un certain nombre de générations. La possibilité d'une telle occur-

ronce nie paraît cependant bien démontrée par le cas du palpe mandibulaire qui incontestablement a été réacquis par les Malacostracés et par le cas qui vient d'être mentionné des deux derniers appendices tlioraciquesdu Seirjestes. Celte difficulté peut être diminuée en supposant que les larves des ancêtres zoéens ont toujours développé les appendices en question. Ces appendices ont pu d'abord, s'atrophier partiellement dans une forme particulière de Zoé, puis peu h peu redevenir fonctionnels; de sorte qu'une forme à membres thoraciqucs fonctionnels étant venue à dériver delà Zoé, nous devons trouver dans l'histoire larvaire de cette forme que les membres sont développés aux stades pré-zoéens de la larve, s'atrophient partiellement au stade Zoé et se redéloppent chez l'adulte. De cette condition, il ne serait pas difticile de passer à une autre dans laquelle le développement des membres thoraciques serait remis jusqu'après le stade Zoé.

Les arguments généraux en faveur de l'existence réelle dans le passé d'un ancêtre zoéen avec appendices thoraciques partiellement ou complètement avortés, me paraissent très puissants. Dans tous les groupes de Malacostracés où la larve sort de l'œuf à un état imparfait, on rencontre un stade Zoé. Que les formes de Zoé présentent des différences considérables, on pouvait le prévoir, étant donné qu'elles mènent une existence libre et sont soumises à l'action de la sélection naturelle, et il est probable qu'aucune des formes actuellement existantes ne ressemble beaucoup à la forme ancestrale. Les épines de leur carapace qui sont si variables ont probablement été originellement développées, selon la suggestion de Fritz Mûller comme un moyen de défense. La simplicité du cœur, si différent de celui des Pliyllopodes, chez la plupart des formes de Zoés est une difficulté, mais la réduction de la longueur du cœur peut très probablement être une modification secondaire, la condition primitive étant conservée dans la Zoé de la Squille. Dans tous les cas, cette difficulté n'est pas plus grande dans l'Iiypothèse delà signification ancestrale de la forme Zoé que dans celle qui en fait une forme purement larvaire.

Les traits communs dans le nombre et le caractère des appendices, la forme de l'abdomen, etc., entre les divers types de Zoé, me paraissent trop frappants pour être expliqués comme Clans a essayé de le faire. 11 ne paraît pas probable qu'une particularité de forme acquise par la larve de quelque ancêtre des Malacostracés ait été conservée d'une manière si permanente dans tant de groupes (1), plus permanente môme que des formes incontestablement ancestrales telle que la forme Mysis, et il serait plus remarquable encore qu'une forme zoéenne se soit développée deux ou plusieurs fois d'une manière indépendante.

A'ous n'avons peut-être pas de matériaux suffisants pour reconstruire les caractères de l'ancêtre Zoé, mais il était probablement pourvu des appendices antérieurs jusqu'à la seconde paire de pattes-màchoires et (?) de pattes abdominales natatoires. Le cœur peut, très vraisemblablement, avoir été divisé en chambres nombreuses.il ne me paraît pas possible de se prononcer sur l'existence ou non de poches branchiales sur les pattes-mâchoires et les

(1) Une foniiG larvaire secondaire doit vraisemblablement se répéter dans le développement moins qu'un stade anceslral adulte parce que la première qui est un anneau secondairement intercalé dans la chaîne a toujours une forte tendance à disparaître par un retour au type de développement originel.

PflYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 477

paKes abdominales. La carapace et la forme générale étaient probablement les mêmes que dans les Zoés actuelles. Il faut laisser en doute si les six appendices thoraciques postérieurs étaient absents ou seulement très réduits.

Somme toute, ou peut regarder comme probable que les Malacostracés descendent de formes Prolophyllopodes dans lesquelles, par l'adaptation à la vie pélagique, six appendices de la région moyenne du corps se sont réduits ou ont avorté et une forme zoéenne a été acquise et que les appendices perdus se sont rcdéveloppés plus tard chez les descendants de ces formes et sont enfin devenus les appendices les plus typiques du groupe.

La parenté des divers groupes de Malacostracés est un sujet trop difficile pour être discuté ici, mais il semble très vraisemblable qu'outre les groupes à stade Zoé, les Edriophthalmes et les Cumacés sont aussi des formes postzoéennes qui ont perdu le stade Zoé. La Nebalia doit cependant très probablement être regardée comme une forme pré-zoéenne qui a survécu jusqu'à l'époque actuelle: et on pourrait aisément supposer que ses huit minces segments thoraciques avec leurs petits appendices Phyllopodiformes pourraient être presque avortés.

Copépodes. — 11 paraît certain que les Copépodes se sont séparés de très bonne heure de la tige principale des Crustacés comme le montrent leurs pattes biramées et la persistance de l'œil médian comme seul organe de vision. On peut arguer qu'ils ont perdu leurs yeux par des transformations régressives, et faire valoir en faveur de cette opinion les cas de Pontellides et de VArgtilus. Il est cependant plus que douteux que les yeux latéraux des Pontellides aient des relations de parenté avec les yeux composés des Phyllopodes et les affinités de VArgidus sont encore incertaines. 11 serait en outre très paradoxal que dans un grand groupe de Crustacés, les yeux latéraux aient été conservés dans une forme parasite {Arguhis), mais perdus dans toutes les formes libres.

Cirripèdes. — Claus considère les Cirripodcs comme appartenant au même phylum que les Copépodes, opinion qui ne me paraît pas ressortir complètement de leur histoire larvaire. Le Nauplius diffère d'une manière très marquée de celui des Copépodes, et cela est bien plus vrai encore pour le stade Cypris. Les appendices analogues à ceux des Copépodes qui existent à ce stade sont le principal argument en faveur de cette opinion, mais cette forme d'appendices était probablement très primitive et générale, et leur nombre (sans prendre en considération le cas douteux du Cryptophialus) ne correspond pas à celui des appendices des Copépodes. D'un autre côté, les yeux pairs et la coquille bivalve rendent bien difficile à admettre l'hypothèse de Claus. Il est évident que le stade Cypris représente plus ou moins exactement une forme ancestrale des Cirripèdes et que la coquille bivalve et les yeux composés étaient des caractères ancestraux. Ces caractères semblent incompatibles avec des affinités avec les Copépodes, mais tendent à montrer la dérivation indépendante des Cirripèdes de quelque forme primitive de Phyllopode bivalve.

Ostracodes. — La dérivation indépendante des Ostracodes de la tige principale des Crustacés semble probable. Claus fait remarquer que les Ostracodes sont loin de présenter une organisation simple et en conclut qu'ils ne sont pas descendus d'une forme à organisation plus complexe et à appendices

plus nombreux. Quelques simplifications ont cependant sans aucun doute eu lieu telles que la perte du cœur et, dans un grand nombre de formes, des yeux composés. Ces simplifications doivent probablement être expliquées, comme elles le sont par Clans, comme des adaptations dues aux petites dimensions du corps et à son revêtement par une épaisse coquille bivalve. Quoique Claus soit très opposé à l'iiypothèse que le nombre des appendices a été réduit, cependant le fait même de l'organisation complexe (sous certains rapports) de ce groupe pourrait sembler indiquer qu'il ne peut pas s'être séparé de la tige des Phyllopodes à une époque aussi primitive que (dans riiypolbèse de (ilaus sur leNauplius) semblerait l'impliquer le très petit nombre des appendices qui le caractéi'ise, et il paraît par conséquent probable que ce nombre serait plus petit que celui des formes ancestrales.

Formation des feuillets germinatifs.

La formation des feuillets germinatifs a été plus complètement étu-

I''ig-. i.';C. — l)évclo|i|]ement de VAslacns (emprunté ù ParUei' d'après Iteiclienbarli) (*).

diée chez divers Malacostracés, plus spécialement chez les Décapodes que dans les autres groupes.

(') A, coupe iTiiMe partie de Tieuf pendant la se-iueiitalion. — jMiovaiix. —wij, vitelliis blane. — yp. pyramides vitellinrs. ,-, uiasse Nitellinc eeuliali-.

B et C, coupes lon-itudiiiales pendant le stade gastrula. — ,(. airlientéron. — //, lilastopore. — tns, mésoblaste. — ce, épiblaste. — ,.„, hyiioblaste onibi-é iiour le distinsnei- de Tepiblaste.

I), lèvre antérieure du blaslopore foitcnuMit grossie pour montrer la dérivation du mésoblaste ])rimairc de la paroi de rarclicnteron. — ;j.)/i,v. mésoblaste primaire. — en. épiblaste. — en, hvpoblaste.

E, doux cellules liypoblastiqurs nuintrant l'absorption amo'l)oïde des sphères vitellines. — y, vitellus. — n, noyau. — p, expansion en forme de pscudopoiles.

V, cellules hypoblastiques donnant naissance par production endogène au mésoblaste secondaire [s.ins'j. — », ni>yaux,

c/bcl

Décapodes. — Nous devons hBrobretsky (n° 472) d'avoir ouvert cette ligne d'investigations où ses recherches ont été suivies et étendues par celles de Hœckel, de Reichenbach (n° 488) et de Mayer (n° 482). La segmentation est centrolécithe et régulière (fig. 236, A) et aboutit à la formation d'une couche uniforme de cellules lenticulaires entourant une sphère centrale de vitellus dans laquelle, en général, toute trace de la division en colonnes présente aux premiers stades de la segmentation a disparu ; chez le Palémon, cependant, les colonnes restent longtemps distinctes. Les cellules du blastoderme sont d'abord uniformes, mais çXiÇ,7.\ AUacus ,X Eupagarus et la plupart des Décapodes deviennent bientôt plus columnaires sur un espace limité et forment une plaque circulaire. Ou la plaque entière s'invagine tout d'un coup {Eupagia'iis, Palœmon, fig. 258, A), ou bien son bord s'invagine en une gouttière à peu près circulaire plus profonde en avant qu'en arrière, dans l'intérieur de laquelle le reste de la plaque forme une saillie centrale qui ne s'invagine qu'à une période un peu plus avancée {Astacus, fig. 236, B et G). Après l'invagination de cette plaque, le reste des cellules du blastoderme forme l'épiblaste.

Le sac invaginé paraît être l'archentéron, etson orifice, le blastopore. La bou.che finit par se former (1), et le sac lui-même constitue alors le mésentéron.

Chez l'Écrevisse, l'archentéron s'étend peu à peu en avant, son orifice est d'abord large, mais se rétrécit d'une manière continue et finit par se fermer. Très peu de temps après il se forme un peu en avant du point où la dernière trace du iilastopore a disparu une nouvelle invagination épiblastique, qui donne naissance au proctodseum et dont l'orifice persiste comme l'anus définitif. Le proctodaîum (fig. 237 A, hg) est bientôt mis en communication avec le mésentéron [mg). Le stomo-

(l) Bobretzky décrivit d'abord l'invagiiiation comme restant ouverle, mais il est depuis revenu sur cette opinion [Zeit. f. wiss. ZooL, XXIV, p. 186).

(*) A, stade IVauplius. B, sladc postérieur à l'absoi-ption du vitelUis nutritif par les ecUuIet liypoblastiques. La face ventrale est tournée en liaut.

/(/, stomodaeum. — hg, proctodaum. — an, anus. — m, Ijouche. — mg, ni(5scntéron. — abd, abdomen. — /(, cœur. ^

fs. "J.J7. — Deux coupes longitudinales de l'embryon {\'Astaciis (emprunté à Parlier

d'après Bobretzky) (*).

divum ifg) se forme au même stade que le proctodieum. Il donne naissance à l'œsophage et à l'estomac. Les cellules hypoblastiques qui forment les parois de l'archentéron s'accroissent avec une rapidité remarquable aux dépens du vitellus, dont elles absorbent et digèrent les sphérules à l'aide de leurs pseudopodes comme des Amibes. Elles deviennent de plus en plus longues et enfin, après avoir absorbé le vitellus tout entier acquièrent une forme presque exactement semblable à celle des pyramides vitellines pendant la segmentation (fig. 257, B). Elles entourent la cavité du mésentéron ; leurs noyaux et leur protoplasma sont situés vers l'extérieur. Les cellules du mésentéron, près de son point d'union avec leproctodœum, diffèrent de ce qu'elles sont ailleurs en ce qu'elles sont presque plates.

Chez le l'alxmon (Bobretzky), l'invagination primitive (flg. 2o8, A) a des dimensions beaucoup moindres que chez XAstacus et apparaît

Fis'. 238. — Deux stades du déveloiipemcnt du rulémon \us en coupe (iraprès Boljretzky) (*)

avant que les cellules du blastoderme se soient séparées des pyramides vitellines. Les cellules qui sont situées au fond de Tinvaginalion pénètrent dans le vitellus, s'y multiplient et l'absorbent tout entier formant une masse solide hypoblastique dans laquelle les limites des différentes cellules semblent d'abord n'être pas distinctes. Leblastopore, pendant ce temps, se ferme. Quelques-uns des noyaux se portent alors à la périphérie de la masse vitelline ; les cellules auxqu'^lles elles appartiennent deviennent peu à peu distinctes et prennent une forme pyramidale (lig. iriS, B, litj)^ leurs extrémités internes se perdant dans une masse centrale de vitellus, dans l'intérieur de laquelle il existe d'abord des noyaux qui disparaissent bientôt. Le mésentéron se constitue ainsi comme une couche de cellules plongeant dans une masse vitelline centrale. Uuclques-unes des cellules hypoblastiques voisines du

(*) A, stade gastrnla.

B, rouiie longitudinale à un sladi' avancé. — In/^ rf/, rliainc nerveuse MTjtiali'. — //(/. pix^ctuda'uni. -

lypolilaste. — xjj, ganglion sus-œsojiliagien. — 'it, stipiumlii'iun.

point d'union du proctodœum et du mésentéron s'aplatissent et dans leur voisinage apparaît une lumière. Le stomodceum et le proctodseum se forment comme chez l'Écrevisse. La figure 2o8, B, montre les positions relatives du proctodeeum, du stomodseum et du mésentéron. Quoique le processus de formation de l'hypoblaste et du mésentéron soit essentiellement le même chez l'Écrevisse et le Palémon, les différences entre ces deux formes sont cependant très intéressantes en ce que le vitellus est extérieur au mésentéron chez l'Écrevisse, mais enfermé dans le mésentéron chez le Palémon. Cette différence dans la position du vitellus est rendue possible par le fait que les cellules hypoblastiques invaginées du Palémon ne forment pas d'abord une couche continue entourant une cavité centrale comme cela a lieu chez l'Écrevisse.

Le mésoblaste paraît être formé de cellules dues à un bourgeonnement delà paroi antérieure de l'archentéron {Astacu.'<, 11g. 256, D) ou en général de ses parois latérales [Palsemon). Elles font leur première apparition peu après que l'invagination de l'hypoblaste a commencé. Les cellules mésoblastiques sont d'abord sphériques et peu à peu s'étendent surtout dans une direction antérieure à partir de leur point d'origine.

D'après Ueichenbach, il se forme chez l'Écrevisse au stade Nauplius un certain nombre de cellules particulières qu'il appelle « cellules mésoblastiques secondaires ». Sa description n'est pas très claire et très satisfaisante, mais il semble qu'elles se forment (fîg. 2b6, F) dans les cellules hypoblastiques par une sorte de développemeul endogène et quoique présentant d'abord certains caractères particuliers elles cessent bientôt de pouvoir être distinguées des autres cellules mésoblastiques.

Vers la fin de la période nauplienne, les cellules mésoblastiques secondaires se réunissent sur la ligne médiane ventrale en un cordon adjacent à l'épiblaste, bifurqué autour de la bouche et s'étendant en avant jusqu'à Texlrémité des lobes procéphaliques. Ce cordon cellulaire disparaît bientôt et les cellules mésoblastiques secondaires cessent de se distinguer des cellules primaires. Reicbenbach croit, sans preuves bien évidentes, que ces cellules ont un rôle dans la formation du sang.

Forme générale du corps. — L'épaississement ventral de l'épiblaste ou plaque ventrale en continuité avec la plaque imaginée forme la première indication de l'embryon. Il est d'abord ovale, mais bientôt s'allonge et s'étend en avant en deux lobes latéraux, les lobes procéphaliques. Sa symétrie bilatérale est, en outre, indiquée par un sillon médian longitudinal. Puis l'extrémité postérieure de la plaque ventrale se soulève en un lobe distinct, l'abdomen, qui chez VAstncus est d'abord situé en avant du blastopore encore ouvert. Ce lobe augmente rapidement de dimension et à son sommet est situé l'étroit orifice anal.

Balfour. Embryologie. I. — 3i

Il forme bientôt un abdomen bien marqué recourbé en avant sur la région antérieure (lig. io8, B eti2o'J, A et B). Sundéveloppement précoce en une saillie distincte, fait qu'il ne renferme pas de vitellus et contraste ainsi très fortement avec les régions antérieures thoracique et céphali(iue du corps. Dans la plupart des cas, cet appendice correspond au futur abdomen, mais dans quelques cas (Cuirassés), il paraît comprendre une partie du thorax. Avant qu'il ail atteint un développement considérable, trois paires d'appendices se forment dans la région céphalique, deux paires d'antennes et les mandibules, ainsi commence une

nid

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Fig. l'ri'). — Deux stades du déveloiiiiement du Pulémon

période appelée stade nauplien (fig. 259, A). Ces trois appendices se forment presque simultanément, mais les derniers paraissent se montrer un peu avant les deux autres paires [ Hobretsky). Labouche est située un peu en arrière de la première paire d'antennes, mais nettement en avant de la seconde. Les autres appendices dont le nombre, au moment de l'éclosion, est très variable chez les divers Décapodes (Voy. le développement larvaire), se développent successivement d'avant en arrière (fig. 2o9, B). Le vitellus nutritif, dans la tète et la région thoracique, se réduit peu à peu en quantité avecl'accroissement de l'embryon et au moment de l'éclosion, la disparité de dimension entre le thorax et l'abdomen a cessé d'exister.

Isopodes. — Les premières phases de développement des Isopodes ont été étudiées à l'aide de Coupes par Bobretzky (n° 498) et par BuUar (n° 499) et présentent des variations considérables. Lorsqu'il st pondu, l'duif est entouré d'un chorion, mais peu après le commencement de la segmentation (Ed. van Beneden et Bullar), il apparaît une seconde membrane qui est probablement une membrane larvaire. Dans toutes les formes, la segmentation est suivie par la formation d'un blastoderme entourant complètement le vitellus et épaissi sur

(') A, stade N'aiiplius. — B, staile avee liuit paires d'appendices.

'</), joux. ^iitKiil-. preiiiiei'e et seconde paires d'antennes. — md, mandibules. — m.c\ mx-, première et seconde paires de mâchoires. — inxp^, troisième paire de pattes-màdioires. — Ib, lèvre supérieure.

une aire qui deviendra la face ventrale de l'embryon. Dans cette aire, le blastoderme est formé d'au moins deux couches de cellules, un épiblaste externe columnaire et une couche interne de cellules éparses qui forment le mésoblaste et probablement aussi en partie, l'hypoblaste {Oniscus, Bobretsky ; Cymothoa,Bu\\ai').

Chez VAsellus aquaticus, il y a une segmentation centrolécithe aboutissant à la formation d'un blastoderme qui apparaît d'abord à la face ventrale et s'étend plus tard sur la face dorsale.

Chez VOtnsciis murarius et le Cymolhoa, la segmentation est partielle (pour ses particularités et ses affinités, voy. p. 107) et un disque formé d'une seule couche de cellules apparaît à un pôle de l'œuf qui correspond à la future face ventrale (Bobretsky). Cette couche s'étend peu à peu autour du vitellus en partie par division de ses cellules quoique une formation de nouvelles cellules dérivées du vitellus puisse aussi avoir lieu. Avant que le blastoderme ne se soit étendu loin autour du vitellus, sa partie centrale devient épaisse de deux ou d'un plus grand nombre de couches et les cellules des couches profondes se multiplient rapidement et sont destinées à donner naissance au mésoblaste et probablement aussi à une partie ou à tout l'hypoblaste. Chez le Cymothoa, cette couche ne subit d'abord pas de changements importants, mais chez VOniscus, elle devient très épaisse et ses cellules les plus internes (Bobretsky) pénètrent dans le vitellus qu'elles absorbent rapidement, et augmentant en nombre, elles forment d'abord une couche continue sur la périphérie du vitellus et enfin remplissent tout l'espace occupé par le vitellus (fig. 260, A) en l'absorbant.

Il semble possible que ces cellules ne dérivent pas du blastoderme, comme le croit Bobretsky, mais de noyaux du vitellus qui ont échappé à ses observations. Ce mode d'origine serait semblable a celui des cellules vitellines des œufs des Insectes, etc. Si la description de Bobretsky est exacte, il nous faut, comme il le suggère lui-même, nous reporter au Palémon pour trouver une explication du passage des cellules bypoblastiques dans le vitellus. L'épaississement du disque germinatif primitif serait dans cette hypothèse équivalent à l'invagination de l'archentéron chez l'Ecrevisse, le Palémon, etc.

Quelle que puisse être l'origine des cellules plongées dans le vitellus, elles correspondent sans aucun doute à l'hypoblaste des autres types. Chez le Cymothoa, on n'a rien trouvé de semblable à elles, mais l'hypoblaste a une origine un peu différente ; il paraît être formé par quelques-unes des cellules indifférentes situées au-dessous de l'épiblaste qui se réunissent en une masse solide à la face ventrale puis se divisent en deux masses qui deviennent creuses et donnent naissance aux cœcums hépatiques. Leur destinée aussi bien que celle de l'hypoblaste chez le Cloporte est traitée à propos du tube digestif. Le blastoderme achèved'entourer le vitellusenserefermanlsurlafacedorsale.Chez tous

les Isopodes qui ont été étudiés avec soin, il apparaît avant tout autre organe une formation provisoire épiblastique appelée l'organe dorsal. 11 est décrit avec le développement des organes. Les changements extérieurs généraux subis par la larve dans son développement sont les suivants. L'aire ventrale épaissie du blastoderme (plaque ventrale) prend la forme d'une ceinture entourant presque toute la circonférence

Fi.ï. 2C0. — Deux coupes longituilinales tlo l'ejnbryon d'Onisciis iiiiirnriiis (d'après Bobretzky) (*).

de l'œuf chez VOniscus {Vig. 260, A), mais est relativement beaucoup plus courte chez le Cymothoa. En avant elle se dilate en lobes procéphaliques. Chez le Cijmothoa, elle se segmente ensuite, et les segments antérieurs se forment presque simultanément et ceux de l'abdomen un peu plus tard. En même temps apparaît une dépression médiane divisant longitudinalement le blastoderme en deux moitiés. Les appendices se forment plus tard que leurs segments, mais ils se forment tous à peu près simultanément à l'exception des derniers thoraciques qui n'apparaissent que relativement tard, après l'éclosion de l'embryon. Le développement tardif du septième segment thoracique et de ses appendices est un caractère commun à la majorité des Isopodes (Fritz Millier). Chez VOniscus, les membres se forment à peu près de la môme manière que chez le Cijmothoa, mais chez VAsellus ils n'apparaissent pas tout àfait simultanément. Avant tout, les deux antennes et les mandibules (le futur palpe) apparaissent inaugurant un stade souvent appelé slade nauplien que l'on considère comme correspondant au stade xXauplius libre du Penœus et tle VEiip/iausia. A ce stade est rejetée une cuticule (Van Beneden) qui persiste comme enveloppe entourant la larve jusqu'à l'éclosion. Des enveloppes cuticulaires semblables se forment chez un grand nombre d'Isopodes. iMus tard apparaissent les appendices du thorax, et eniin ceux de rai)domen. Plus tard que les appendices se développent en arrière de la bouche deux

(*} si, stoiiiodii'um. — pr, iiroetudanuii. — A//, lu pnl)lasti' formé de grosses cellules nueléées enfouies dans le vltelhis — m, mésolilaste. — r;/, cliaiiie iu'r\eiise \enti'ale. — «;/, ganglion sus-œsophagien. — /(, foie, —du, orgauo dorsal. — zp, rudiment de l'aji[)areil masticateur stomacal. — o/, lèvre su- ])érieurc.

mamelons qui ressemblent à des appendices, mais donnent naissance à une lèvre inférieure bilobée (Dohrn).

Chez VAsellus eiVOnisciis. la plaque ventrale se moule sur la forme de l'œuf et recouvre la plus grande partie du côté dorsal aussi bien que du côté ventral (fig. 2G0, A). Il en résulte que la face ventrale de l'embryon est convexe dans son ensemble, et chez VAsellus un repli profond apparaît sur le dos de l'embryon, de sorte que l'embryon paraît enroulé dans l'œuf, la face ventrale étant en dehors, la tête et la queue en contact. Chez VOniscvs, la face ventrale est convexe, mais la face dorsale n'est jamais repliée comme chez VAsellus. Chez le Cymothoa, l'œuf est très gros et la plaque ventrale ne s'étend pas à beaucoup près aussi loin du côté dorsal que chez VAsellus et par conséquent la face ventrale est loin d'être aussi convexe que chez les autres Isopodes. En même temps le telsonse forme de bonne heure et se recourbe en avant de façon à être situé à la face inférieure de la partie du blastoderme qui le précède. Par cette courbure ventrale, le telson du Cymotlioa fait exception parmi les Isopodes; et sous ce rapport est intermédiaire entre les embryons de VAsellus et des Amphipodes.

Arapliipodes. — Chez les Amphipodes, la segmentation est d'ordinaire centrolécithe. Chez le Gauimarus locusta (Ed. van Beneden et Bessels, n° 303) elle commence par une segmentation inégale, mais totale comme celle de la Grenouille (Voy. p. 99) et la séparation d'une masse vitelline centrale ne se produit que tardivement, et il est à remarquer que la partie de l'œuf qui s'est divisée en petits segments Unit par former la face ventrale. Chez les espèces d'eau douce de Gammarus [G. flnt'iatilis, G. pulex) la segmentation ressemble davantage à celle des Insectes, les cellules du blastoderme se formant presque simultanément sur une grande partie de la surface de l'œuf.

Les deux formes de segmentation donnent naissance à un blastoderme entourant l'œuf tout entier qui s'épaissit bientôt sur la face ventrale. Il se forme, comme chez les Isopodes, une membrane larvaire vers le temps où le blastoderme s'achève. Bientôt après cela, l'œuf perd sa forme sphérique et une de ses extrémités (le futur abdomen) s'étire en pointe et se recourbe immédiatement sous la face ventrale de la partie antérieure. La courbure ventrale de la partie postérieure de l'embryon, à un âge si précoce, fait un contraste marqué avec la condition ordinaire des embryons d'Isopodes, et n'est approchée dans ce groupe, dans l'état actuel de nos connaissances, que par le cas du Ci/mothoa.

A la formation de la première membrane larvaire, les cellules du blastoderme s'en détachent, excepté sur une partie de la face dorsale. La plaque de cellules adhérentes à cette partie donne naissance à un organe dorsal comparable à celui de VOniscus, rattachant l'embryon à sa première enveloppe larvaire. Il se perfore à une période postérieure.

Les segments et les membres des Amphipodes sont tous formés avant que la larve ne sorte de l'œuf.

Cladocères. — La segmentation (Grobben, n" 455) a lieu suivant le type centrolécillie normal, 'mais est uti peu inégale. Avant qu'elle ne soit achevée, on peut reconnaître près du pôle végétatif une cellule distincte des autres par son aspect granuleux. Elle donne origine aux organes génitaux. Une des cellules voisines donne naissance à l'hypoblaste et les autres cellules qui l'entourent forment le commencement du mésoblaste. Le reste des cellules de l'œuf forme l'épiblaste. A un stade plus avancé, la cellule hypoblaslique est divisée en vingt-deux cellules, tandis que le mésoblaste forme un cercle de douze cellules autour de la masse génitale.

L'hypoblaste s'invagine bientôt ; le blastopore se ferme probablement et l'hypoblaste forme un cordon cellulaire solide qui finit par devenir le mésentéron. Le stomodœum est décrit comme se formant au point de fermeture du blastopore. Le mésoblaste se replie en dedans et forme une masse adjacente à l'hypoblaste et un peu plus tard la niasse génitale est aussi recouverte par l'épiblasto. Le proctodœum paraît se constituer plus tard que le stomodcoum. L'embryon, comme Dohrn l'a montré le premier, passe par un stade nauplius dans la poche incubatrice, mais éclôl, excepté dans le cas des œufs d'hiver du Lei^odora, avec une forme ressemblant beaucoup à celle de l'adulte.

Copépodes. — Chez les Copépodes libres, la segmentation et la formation des feuillets ont été récemment étudiées par Hoek (n" 512). 11 a trouvé qu'il y a, tant dans les formes marines que dans les formes d'eau douce qu'il a étudiées, une segmentation centrolécithe semblable à celle du Palœmon et du T'agunta (Voy. p. 100), qui sur les vues de face pourraient paraître complète et presque régulière. Après la formation du blastoderme une invagination de quelques-unes de ses cellules a lieu et s'achève en environ un quart d'heure. L'orifice se ferme. Cette invagination est comparée par Hoek àrinvagiuation de l'As^fCHS et il croit qu'elle donne naissance au mésentéron. Son point de fermeture correspond à l'extrémité postérieure de l'embryon, A la face ventrale apparaissent deux sillons transversaux divisant l'embryon en trois segments et un sillon médian longitudinal qui ne s'étend pas jusqu'à l'extrémité antérieure du premier segment. Les trois paires d'appendices du Nauplius et la lèvre supérieure se forment plus tard comme des expansions des côtés de l'épaississement blaslodermique ventral.

Parmi les Copépodes parasites on trouve deux types de segmentation distincts, analogues à ceux des isopodes. Chez le Vhundmcanthus, la segmentation est un peu irrégulière, mais du type de VEupagunis, etc, (Voy. p. 100). Dans les autres groupes [AnchoreUa, Cluvella, Congerkola, Culigus,Lernœopodu), la segmentation ressemble presque au type méroblastique ordinaire (Voy. p. 108) et doit s'expliquer de la môme manière que dans les cas de VOniscus cl du Cymolhoa. Les preuiières cellules blastodermiques apparaissent quelquefois dans une position correspondant à l'extrémité céphalique de l'embryon [Anchorclla), d'autres fois à l'extrémité postérieure {Clavella), et quelquefois au milieu de la face ventrale. La face dorsale du vitellus est toujours recouverte la dernière par les cellules blastodermiques. 11 se forme une cuti-

cille larvaire semblable à celle dos Isopodes en même temps que le blastoderme. Sur les côtés de l'épaississement ventral du blastoderme se développent les appendices du Nauplius dont les deux premiers seuls apparaissent chez VAnchorella. Cliez VA7îc}wrella et le Len}xopoda,\es embryons n'éclosent pas au stade Nauplius, mais après la formation des appendices naupliens, une nouvelle cuticule, la cuticule nauplienne, est rejetée et l'embryon se développe dans son intérieur jusqu'à atteindre le stade dit stade Cyclope (Voy. p. 4o9j. L'embryon dans l'œuf a l'abdomen recourbé vers la face dorsale, comme chez les Isopodes.

Cirripèdes. — La segmentation du Balanus et du Lepas commence parla ségrégation des parties constituantes de l'œuf en une portion plus riche en protoplasma et une portion formée surtout de matériaux nutritifs. La première se sépare de la dernière en un segment distinct, puis se divise en deux portions un peu inégales. La division de la portion protoplasmique de l'embryon conlinue et les segments qui en résultent s'étendent autour du segment vitellin unique. Le point où ils finissent par l'entourer est situé à la face ventrale (Lang) et vers la position de la bouche (?).

Lorsqu'il est enveloppé par les cellules proloplasmiques, le vitellus se divise et donne naissance à de nombreuses cellules qui probablement fournissent les matériaux des parois du mésentéron. La couche externe du protoplasma forme le blastoderme et bientôt (Arnold Lang) s'épaissit sur la face dorsale.

L'embryon est ensuite divisé par deux constrictions en trois segments; et les trois appendices qui leur correspondent se forment et sont d'abord simples ; les deux postérieurs deviennent bientôt biramés. La larve sort de l'œuf avant qu'aucun nouvel appendice soit formé.

Développement comparatif des organes.

Système nerveux central. — La chaîne nerveuse ventrale des Crustacés se développe comme un épaississement del'épiblaste, le long de la ligne médiane ventrale; sa différenciation commence en avant et s'étend vers la partie postérieure. La chaîne ventrale est d'abord non segmentée; les ganglions sus-œsophagiens se forment comme des épaississements de l'épiblaste des lobes procéphaliques.

Les détails de ces phénomènes sont encore dans beaucoup de cas très imparfaitement connus. La description la plus complète que nous possédions est celle de Reichenbach (n" 488) pour YAstacus. 11 a trouvé que les ganglions sus-œsophagiens et la chaîne ventrale se développent comme une formation continue et non indépendamment comme cela semble êtrele cas chez les Chétopodes. Les ganglions sus-œsophagiens se forment dans les lobes procéphaliques. Ils apparaissent d'abord sous la forme d'une paire de fossettes, mais de chaque côté de la ligne médiane, au stade Nauplius, ces fossettes sont très profondes et leurs parois se continuent avec deux bourrelets d'épiblaste épais de plusieurs couches de cellules qui se dirigent en arrière de chaque côté de la bouche. Reichenbach croit que les parois des fossettes forment les

portions optiques des ganglions sus-œsophagiens et les bourrelets épiblasliques, le reste des ganglions et les commissures circum-œsophagiennes. A un stade beaucoup plus avancé, lorsque les pattes ambulatoires sont formées, une involution médiane de l'épibiaste en avant de la bouche et entre les deux bourrelets épiblastiques donne naissance à une partie centrale des ganglions sus-œsophagiens. Ainsi d'après Reichenbach cinq éléments prennent part à la formation de ces ganglions savoir: deux fossettes épiblastiques, deux bourrelets épiblastiques et une involution de l'épibiaste entre les derniers. Il esta noter cependant que le sort ultérieur ni des fossettes paires ni de l'involution médiane ne paraît avoir été établi d'une manière satisfaisante. Les deux bourrelets épiblastiques qui partent des ganglions sus-œsophagiens passent de chaque côté de la bouche et se continuent sur les côtés de la gouttière médiane ventrale comme une paire d'épaississement de l'épibiaste. Cette gouttière est profonde en avant, mais l'est de moins en moins en arrière. Les épaississements des deux côtés de cette gouttière donnent sans aucun doute naissance aux moitiés latérales de la chaîne ventrale etReiclienbach pense, mais, il me semble, sans preuves suffisantes, que les cellules de la gouttière elle-même s'invaginsnt aussi et prennent part à la formation de la chaîne ventrale. Lorsque la chaîne ventrale se sépare de l'épibiaste, ses deux moitiés sont réunies sur la ligne médiane, mais, sur des coupes, elle se montre nettement bilobée.

Chez les Isopodes,il semblerait, d'après les observations de Bobrefsky et de BuUar que la cliaîne nerveuse ventrale apparaît comme un épaississement impair de l'épibiaste dans lequel*/ n'y a ivis de traces de rien qui rappelle une involution médiane. Après que cet épaississement s'est séparé de l'épiljlaste, un léger sillon médian indique sa constitution par deux cordons latéraux. Les ganglions sus œsophagiens se développent simplement comme une paire d'épaississements des lobes procéphaliques, mais il ne paraît pas avoir été déterminé s'ils sont dès l'origine en conlinuité avec la chaîne ventrale.

Les derniers stades de la différenciation de la chaîne ventrale sont, dans l'état actuel de la science, très semblables dans l'ensemble des Crustacés. La chaîne ventrale est, comme on l'a déjà vu, d'abord non segmentée (tig. 2Gi>, A, vg), mais est bientôt divisée par une série de constricLions en autant de ganglions qu'il y a de paires d'appendices ou de segments (fig. 260, B, vg).

11 apparaît ou du côté ventral [Onlscus), ou au centre [Asfaciis, Palœmon), des deux moitiés de chaque segment ou ganglion, un espace rempli do substance finement ponctuée qui est le commencement de laporti(jn counnissurale des cordons nerveux. Le tissu commissural devient bientôt continu dans toute la longueur delà chaîne ventrale et se prolonge aussi dans les ganglions sus-œsophagiens.

Après la formation du tissu commissural, le reste des cellules de la chaîne forment les véritables cellules glanglionnaires. Les ganglions se séparent ensuite peu à peu et les cellules se locabsent dans les ganglions (|ui finissent par n'être réunis que par une double bande du tissu commissural. Le tissu commissural ne donne pas seulement nais-

sance aux cordons longitudinaux qui réunissent les ganglions successifs, mais aussi aux commissures transversales qui réunissent les deux moitiés des ganglions individuels.

Les ganglions d'ordinaire, sinon toujours, paraissent correspondre d'abord en nombre aux segments et leur nombre plus petit si souvent chez l'adulte est dû à la coalescence de ganglions originellement distincts.

Organes des sens spéciaux. — On sait relativement peu de choses sous ce rapport. Les yeux composés se développent par la coalesence de deux formations, épiblastiques l'une et l'autre; une partie de l'épiblaste superficiel des lobes procépbaliques et une partie des ganglions susœsophagiens.La première donne naissance aux lentilles cornéennes, aux cônes cristallins et au pigment ambiant, les derniers aux rhabdomes et aux cellules qui les entourent. Entre ces parties est interposé un pigment mésoblastique.

On ne sait presque rien sur le développement des organes auditifs et olfactifs.

Organe dorsaL — Dans un grand nombre de Malacostracés et de Branchiopodes, il se développe aux dépens de l'épiblaste un organe spécial dans la région antérieure dorsale. Cet organe a été appelé l'organe dorsal. Il paraît être de nature glandulaire, et est d'ordinaire très développé chez l'embryon ou la larve, et disparaît chez l'adulte; mais chez quelques Branchiopodes, il persiste pendant toute la vie. Dans la plupart des cas il est impair, mais dans quelques cas, un organe pair paraît prendre sa place.

Diverses hypothèses ont été émises sur sa nature. Il n'est guère douteux qu'il soit glandulaire et il est possible que ce soit un organe rénal provisoire, bien que, à ma connaissance, on n'y ait pas encore trouvé de concrétions.

Son développement a été éludié très complètement étiez les Isopodes.

Chez le Cymothoa (Bullar, n» 409) il apparaît à la face dorsale, dans la région qui deviendra plus tard le premier segment thoracique, un épaississement linéaire impair du blastoderme. Cet épaississement forme bientôt une plaque circulaire dont le centre s'invagine de façon à ne communiquer avec l'extérieur que

par un orifice étroit (fig.|2Gl); en même temps il s'attache à la membrane de l'œuf. L'organe dorsal reste dans cet état jusqu'à la fin de la vie larvaire.

montrant l'organe dortal (enipiunté à Bullar).

CRUSTACES.

Chez VOniscus (Dohrn, ï\° 500; Dobretsky, n° 408) il apparaît de très bonne heure une plaque dorsale de cellules épaissies. Ces cellules se fixent sur leur bord à la membrane ovulaire interne et peu à peu se séparent de l'embryon avec lequel elles ne restent enfin en rapport que par une colonne cellulaire creuse (fig. 2G0 A, do). La plaque originelle s'étend ensuite peu à peu sur la membrane ovulaire interne et constitue une bande transversale en forme de selle de cellules aplaties qui entoure l'embryon excepté sur la face ventrale. Chez les Amphipodes, les cellules épiblastiques restent attachées sur un petit espace à la face dorsale de la première dépouille larvaire lorsque celle-ci est formée. Cette plaque de cellules souvent appelée appareil micropylaire forme un organe dorsal équivalent à celui deVÛ7iiscus. 11 se perfore à une période plus avancée. On retrouve une formation peut-être homologue dans les embryons d'Eiiphausia, de Cwna, etc.

Chez un grand nombre de Brancbiopodes il existe un organe dorsal. Son développement a été étudié par Grobben cliez le Moina. 11 persiste à l'état, adulte chez le Branchipiis, le Liinnudia, YEsthcren, etc.

Chez les Copépodes on trouve quelquefois un organe dorsal chez l'embryon • Grobben au moins croit avoir rencontré un organe de cette nature chez l'embryon du Cyclops serndatus.

In organe pair qui paraît être de même nature a été rencontré chez VAscllus et le Mysis.

Chez VAscllus (Rathke, n° oOl ; Dohrn, n° uOO ; Van Beneden, n° 497) ces organes apparaissent sous la forme de deux masses cellulaires de cliaque côté

(lu corps, immédiatement en arrière de la région des lobes procéphaliques. Chacun d'eux devient trifolié et se recourbe vers la face ventrale. Chaque lobe se creuse d'une cavité, et enfin les trois cavités se réunissent en une cavité trilobée ouverte dans le vilellus. Cet organe finit par devenir si grand qu'il rompt la membrane de l'œuf et fait saillie sur les côtés de l'embryon (lig. 262). Quoique formé avant les appendices, il n'atteint son dévobippemcnt complet que longtemps après que ceux-ci sont bien constitués.

Chez le -Mysis, il apparaît pendant le stude ^auplius comme une paire de cavités tapissées par des cellules columnaires qui s'atrophient de très bonne heure.

Diverses tentatives ont été faites pour identifier des organes d'autres embryons d"Arîhropodes aveclorgane dorsal des Crustacés, mais le seul organe

tiens motitiMiil l'oigaiio E. Vaii Jiciu'(lon).

iiiiMaliiiiic d'un riiilii'yiiii iVA.srltiis iti/iiadoisal [lair (t'iii]iniiité à liulhii-, d'aïu'CS

DÉVELOPPliMliNT COMPARATIF DES OUGANES. 491

semblable qui ait été décrit en est un qui se trouve chez l'embryon de la Linguatule (Voy. chap. xix), mais il n'y a pas de motifs pour croire que cet organe soit réellement l'homologue de l'organe dorsal des Crustacés.

Le Mésoblaste. — Le mésoblaste dans les types observés jusqu'ici dérive des mêmes cellules que l'hypoblaste et apparaît comme une couche de cellules un peu irrégulière entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Il donne origine aux mêmes parties de l'organisme que dans les autres formes, mais il est à remarquer qu'il ne se divise pas chez la plupart des Décapodes et des Isopodes (et nous ne savons rien sur ce point dans les autres formes) en somites, au moins avec la même netteté qui est habituelle chez les Annélides et les Arthropodes. Non seulement il en est ainsi, mais il n'y a pas d'abord de division marquée en lames splanchnique et somatique avec une cavité générale interposée. Quelques-unes des cellules se diiTérencient pour constituer les muscles des parois du corps et des membres, et d'autres cellules, d'ordinaire disposées en couche très mince, les muscles du tube digestif. Dans la queue du Palmmon, Bobretsky a remarqué que les cellules qui forment les muscles du corps étaient imparfaitement divisées en masses cubiques correspondant aux segments, qui, cependant par l'absence d'une cavité centrale diffèrent des somites mésoblastiques. Chez le Mysis, d'après Metschnikoff, le mésoblaste se fragmente en somites distincts. De nouvelles recherches à ce sujet sont nécessaires, La cavité générale a la forme de sinus sanguins irréguliers creusés entre les organes internes.

Cœur. — L'origine et le développement du cœur et du système vasculaire ne sont que très imparfaitement connus.

Chez les Phyllopodes [Branchipiis], Claus a montré (n" 4o4) que le cœur se forme par la coalescence des parties latérales du mésoblaste des plaques ventrales. Les chambres se forment successivement, à mesure que les segments auxquels elles appartiennent sont établis, et les chambres antérieures sont en pleine activité que les chambres postérieures ne sont pas encore formées.

Chez VAstucus et le Pahonon, Bobretsky a trouvé qu'à un stade antérieur à l'apparition définie du cœur, on peut voir à la place qu'il doit occuper une masse solide de cellules mésoblastiques et regarde comme probable que le cœur dérive de cette masse. Lorsqu'on peut reconnaître pour la première fois l'existence du cœur et avant qu'il n'ait commencé à battre, il a la forme d un sac ovale à parois délicates séparé du mésentéron par une couche du mésoblaste splanchnique. Sa cavité est remplie d'un plasma particulier qui remplit aussi les diverses cavités du mésoblaste. Autour de lui se forme bienlot un sac péricardique et les parois du cœur s'épaississent considérablement. Quatre bandes en partent, deux qui se dirigent vers la face dorsale et se tixent aux téguments et deux autres vers la face ventrale. Le cœur est aussi rattaché au tégument dorsal par une bande médiane de cellules. Les artères

principales se développent comme des prolongements directs du cœur. Les observations de Dûhrn sur VAsellns confirment l'iiypothèse'que le cœur dérive d'une masse mésoblastique solide en ce qu'il a pu observer le creusement de la masse sur l'embryon vivant (Cf. développement du cœur chez les Araignées). Quelques-unes des cellules centrales (noyauv de Dolirn) deviennent des globules du sang. La formation de ceux-ci n'est du reste pas, d'après Dohrn, •limitée au cœ'ur, mais a lieu in situ dans toutes les parties du corps (antennes, appendices, etc.). Les globules se forment comme des noyaux libres et ont leur origine primordiale dans le vitellus qui d'abord communique librement avec les cavités des appendices.

Tube digestif. — (liiez ÏAstacus, la formation du mésentéron par invagination et rai)soiption du vitellus par les cellules de l'hypoblaste a déjà été •décrite. x\près l'absorption du vitellus, le mésentéron a la forme d'un sac dont les parois sont formées de cellules extrêmement allongées, les pyramides viteliines, à la base desquelles est placé le noyau (fig. 2o7, B). Ce sacdonne naissance à la portion du corps intermédiaire entre l'abdomen et l'estomac et au foie. La paroi épithéliale de ces deux parties est formée par les portions externes des pyramides contenant les noyaux et le protoplasma séparés du vitellus en une couche de cellules épitliéliales plates. Le vitellus se fragmente ensuite et forme une masse de substance nutritive remplissant la cavité du mésentéron.

La différenciation du foie et du tube digestif proprement dit a d'abord lieu à la face ventrale, et commence près du point où finit le proctodœum pour s'étendre en avant à partir de ce point. Il se forme ainsi du côté ventral du mésentéron une couche de cellules épithéliales qui bientôt se soulève en une série de replis longitudinaux dont un médian est très apparent. Le repli médian en s'unissant à un repli correspondant du côté dorsal donne naissance au véritable mésentéron, elles replis latéraux forment des cylindres hépatiques parallèles qui, en avant, ne sont pas séparés de la cavité digestive. Les parties latérales du côté dorsal du mésentéron donnent de même naissance à des cylindres hépatiques. Les pyramides viteliines de la partie antérieure du mésentéron qui se projettent en avant en une paire de diverlicules de chaque côté de l'estomac ne se transforment en cylindres hépatiques qu'après l'éclosion de la larve.

Le proclod;eum s'ouvre de très bonne heure dans le mésentéron, mais le stonioda'um reste clos jusqu'à ce que la différenciation de l'intestin moyen soit presque achevée. Le proctodî.eum donne naissance à la partie abdominale de l'intestin, et le stomodœum à l'œsophage et à l'estomac. L'appareil masticatoire commence de très bonne heure h. se montrer dans le dernier sous la forme d'un épaississement dorsal de l'épithélium.

Le mésentéron primitif chez le Palémon se différencie en intestin moyen permanent et en foie, suivant un processus semblable d'une manière générale, à celui de rAi<((c7is, quoique beaucoup moins compliqué. Une couche distincle de cellules se sépare de la partie externe des pyramides viteliines, etdonnenaissanceaurevèlementglandulairetantdel'inteslin moyen quedufoie. La différenciation de cette couche commence en arrière, et l'intestin moyen connnunique de très bonne heure librement avec le proctodifum. Les parties latérales du mésentéron primitif se ditl'erencient en quatre ailes dirigées deux en avant

et deux en arrière qui, après que le vitellus qu'elles contiennent est résorbé, constituent le foie. La partie médiane devient simplement le mésentéron. L'evlrémité stomacale du stomodœum arrive en contact avec le mésentéron près du point où celui-ci se continue dans les diverticules hépatiques, et quoique la paroi de séparation soit de bonne heure très mince, la libre communication ne s'établit pas avant que le vitellus ne soit complètement résorbé.

Le lube digestif des Isopodes est constitué principalement, sinon entièrement, par le proclodéTeum et le stomod;Bum qui, tous deux, apparaissent avant toute autre partie de l'appareil digestif comme des invaginations de l'épiblaste qui s'enfoncent graduellement dans l'intérieur de l'embryon (fig. 263). Chez VOniscus, le foie se forme comme deux disques à la surface du vitellus, de

Fig. 2(j:j. — Deux coiijies longitudinales du l'embryon d'Oniscus murariim (d'après Bol)rct/.ky) (*).

chaque cùté de la partie antérieure du corps. Leurs parois sont formées de cellules cubiques dérivées des cellules vitellines dont l'origine a été décrite à ia page 483. Ces deux disques prennent peu à peu la forme de sacs (fig. 263, B, /() librement ouverts du côté interne dans le vitellus. Pendant que ces sacs continuent à s'accroître, le stomodseum et le proctodœum ne restent pas passifs. Le stomodgeum, qui donne naissance à l'œsophage et à l'estomac de l'adulte, montre bientôt une dilatation postérieure destinée à devenir l'estomac, du cùté dorsal de laquelle se forme une proéminence bien marquée, la première trace de la future armature stomacale (fig. '248, B, zp). Le pr'octodœum {pr) s'accroît beaucoup plus rapiden)ent que le stomodœum, et son extrémité, adjacente au vitellus, devient extrêmement mince ou même perd sa paroi. Dans les premiers stades, il était entouré par les cellules vitellines, mais dans la suite de son accroissement, les cellules vitellines sont peu à peu réduites en nombre et paraissent se retirer devant lui, à tel point qu'on est conduit à conclure que la fin de l'accroissement du proctodseum a lieu aux dépens des cellules vitellines.

Les sacs hépatiques se remplissent d'une substance granuleuse sans trace de cellules ; leur paroi postérieure est en continuité avec les cellules vitellines, et leur paroi antérieure est située immédiatement en arrière de l'estomac. Le proctodoeum s'étend en avant d'une manière continue jusqu'à

(*) nf. stomodîtiim. — pr, proctodajum. — /<//, hypoblaste formé de grosses cellules nucléées enfouies dans lo vitellus. — m, niésoblaste. — rfj, chaîne nerveuse ventrale. — s;/, ganglion sus-œsophagien. li, loie. — do, organe dorsal. — :p. rudiment de l'appareil masticateur stomacal. — ol, lévro supérieure.

louclier le stomodoeum, et les deux sacs hépatiques alors réunis en un seul à leur base, entrent en continuité directe avec le proctodfeum. Au stade où cette jonction s'effectue, -les cellules vilellines ont complètement disparu. 11 semble donc que chez VOnisciis les cellules vitellines (hypoblaste) servent surtout à former les parois du foie, mais qu'elles fournissent aussi probablement des matériaux pour la fin de l'accroissement de ce qui est en apparence le proctodiL'um . il est par conséquent nécessaire de conclure que ce dernier, qui pourrait paraître avec le stomodœum former le tube digestif tout entier, correspond en réalité au mésentéron et au proctodceum réunis, quoique les sucs digestifs soient, sans aucun doute, sécrétés principalement non dans le mésentéron, mais dans les diverlicules hépatiques. Le proctodieum et le stomodœum se rencontrent d'abord sans communiquer, mais bientôt la séparation disparaît.

Chez le Cijmolhoa (Bullar, n° 499), le proctodieum et le stomodaium se développent de la même manière que chez VOniscus, mais l'hypoblaste a une forme tout à fait différente. La masse principale du vitellus, qui est beaucoup plus grande que chezrOniscws, n'est pas renfermée dans des cellules vitellines définies, mais l'hypoblaste est représenté par 1° deux masses solides de cellules, dérivées en apparence de la couche interne du blastoderme, qui sont l'origine du foie, et 2° par une membrane renfermant des noyaux qui entoure le vitellus.

Les deux masses hépatiques sont situées à la surface du vitellus, et chacune d'elles est divisée en trois courts tubes cœcaux librement ouverts dans le vitellus. Le stomodaeuni atteint bientôt toute sa longueur, mais le proctoda'um s'étend en avant au-dessus du vitellus, jusqu'à rencontrer le stomodaium. Pendant ce temps les cœcums hépatiques se sont développés en trois grands tubes remplis de liquides et pourvus d'une paroi musculaire, lis sont maintenant situés au-dessus du vitellus et ne communiquent ]j1us directement avec le sac vitellin, mais s'ouvrent avec ce sac au point d'union du stomodo'um et du proctodseum. Le sac vitellin du C.ymo</toa représente, sans aucun doute, une partie du mésentéron, mais aucun fait ne montre qu'une partie du proctodaium apparent le représente aussi, quoique le fait, soit tout à fait possible. Les relations du sac vitellin et des diverticules hépatiques chez le CymothcKt paraissent être les mêmes chez YAsellus et probablement la plupart des Isopodes.

Les diirércnces entre les Décapodes et les Isopodes dans le développement du mésentéron ne sont pas sans importance, mais elle doivent probablement s'expliquer par la quantité relativement plus considérable du vitellus nutritif dans les derniers. Le vitellus solide des Isopodes représente, dans celte hypothèse, le mésentéron primitif des Décapodes après que le vitellus a été absoibé par les cellules hypoblastiques. Partant de ce point, nous trouvons que dans les deux groupes les parties latérales du mésentéron deviennent le foie. Chez les Décapodes, la partie moyenne se transforme directement en l'intestin moyen, la dillerencialion commençanten arrière pour se continuer en avant. Chez les Isopodes, le mésentéron n'ayant pas de cavité distincte, sa dill'érenciation qui procède vers l'avant, comme chez les Décapodes, apparaît simplement comme un prolongement en avant du proctodieum, les cellules qui forment ce prolongement dérivant probablement du vitellus. Chez le

Cymothoa, le vitellus nutritif est si abondant qu'un sac vitellin spécial se développe pour le contenir, et n'est complètement résorbé que quelque temps après que le canal digestif a pris la forme d'un tube continu. Les parois de ce sac vitellin représentent morphologiquement une partie du mésentéron spécialement développée.

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