CHAPITRE XIX

POECIF.OPODES, PYCNOGONIDES, TARDIGRADES ET LINGUA- TULIDES. — SOMMAIRE COMPARATIF DU DÉVELOPPEMENT DES ARTHROPODES.

Les groupes étudiés dans ce chapitre appartiennent incontestablement aux Arthropodes; mais ils n'ont pas d'affinités rapprochées entre eux, et \} est encore incertain auquel des phylums principaux on doit les réunir. Il est possible que tous soient des rameaux du phylum des Arachnides.

PŒCILOPODES.

Le développement de la Limule a été étudié par Dohrn (n° o33) et Packard (n" ob4). Les œufs sont pondus dans le sable près de la limite des marées. Ils sont enveloppés d'un épais .cliorion formé de plusieurs couches, et (dans les derniers stades du développement au moins) il y a en dedans du chorion une membrane qui montre des indications nettes de contours cellulaires (1).

La segmentation est centrolécilhe et aboutit k la formation d'un blastoderme entourant une masse vitelline centrale. Puis il se forme une plaque ventrale plus épaisse dans la région où l'abdomen doit se développer. Rientôt, dans la région céphalique, on observe l'indication vague de six segments dont les extrémités développent des appendices proéminents. Ces appendices sont au nombre de six paires dont les dimensions augmentent d'avant en arrière. Un stomodœum (m) s'établit en ce moment, il est i)Iacé nettement en avant de la -paire antérieure (rappendiccs (2).

Dans le cours des quelques jours qui suivent, les deux premiers appendices de la région abdominale se développent {voy. la flg. 264, C, qui montre ces appendices à un stade plus avancé) et par leur forme et leur direction différent beaucoup de ceux du céphalo-thorax. Ces derniers se recourbent au milieu de leur longueur de telle manière que leurs extrémités se dirigent vers la Hgne médiane (fig. 264, B). Le corps de l'embryon (fig. 264, B) est alors distinctement divisé en deux régions, la région céphalo-thoracique en avant, et la région abdominale en arrière, l'une et l'autre divisées en segments.

(1) La nature de la membrane interne est obscure. Packard croit qu'elle est rejetée après la formation des membres et qu'elle est équivalente ii Famyiios des Insectes; Dolirn au contraire la considère comme un produit des cellules du follicule.

(2) Dolirn ne trouve d'abord que cinq appendices, mais pense que le sixième (antérieur) peut lui avoir échappé quoique existant.

500 PŒCILUPODES.

Autour (lu bord de la plaque veiilrule, on voit un bourrelet distinct, rudiment du bouclier céplialo-thoiacique.

Dans la suite du développement de l'embryon, le chorion se détaclie et est rejeté, l'embryon reste enfermé dans la membrane interne. L'embryon a une courbure ventrale marquée el la région abdominale se développe considérablement et Corme une sorte de calotte à rexirémité postérieure, tandis

stades du (liHelopperaent du Lhindas pohjphetinis (un iitni modifié d'après Packard) (').

que son côté dorsal convexe se divise en segments (fîg. 2C4, C). Ces segments, d'après Dohrn, sont au nombre de sept, mais Packard en compte neuf dont le dernier forme le rudiment de l'épine caudale.

Dans la région Ihoracique, le système nerveux est, à ce stade, constitué par une chaîne ganglionnaire (Dohrn) qui ne ressemble pas au singulier collier n'sophagien de l'adulte. La bouche, d'après Dohrn, est située entre les pattes de la seconde paire, de sorte que si les descriptions que nous possédons sont exactes, elle doit avoir, à ce stade, changé de position par rapport aux appendices. Entre le thorax et l'abdomen sont apparues deux papilles qui forment ce que l'on appelle la lèvre inférieure de l'adulte ; mais leur position et leur développement tardif permettent difficilement de les considérer comme des appendices. Dans le cours des transformations ultérieures, toutes les parties deviennent plus distinctes, et la membrane qui enveloppe la larve est extrêmement distendue (fig. 2(j;;, A). Les rudiments des yeux composés se forment sur le troisième (Packard) ou le quatrième (Dorhn) segment du céphalo-thorax et les yeux simples en avant, près de la ligne médiane. Les rudiments de la

(*) A, cm))ryoii dans Icipicl les moiiil)rcs llioi-aciciucs ot la bouflio sont dévcluppùs sur la plaque ventrale. La lifriic f xtcnic représeiito ce (pie Packard croit être l'aiiiuios. H, embryon plus avancé vu par la l'ace ventrale.

C, embryon plus avancé immédiatement avant que le eliorion se détache, vu de profd. L'abdomen acquis tous ses segments et trois jiaires d'appendices. — m, bouche. — I-L\, appendices.

PŒCILOPODES.

oOl

branche interne des pinces des appendices céphalo-thoraciques apparaissent comme des bourgeons. Les appendices abdominaux deviennent plus aplatis, et les rudiments d'une troisième paire se montrent en arrière des deux qui existent déjà. Le cœur apparaît à la face dorsale.

Une mue a alors lieu et, au stade suivant, les membres se sont beaucoup rapprocliés de leur forme adulte (tig. "265, A). Les appendices céphalo-thoraciques deviennent complètement articulés ; les deux appendices abdominaux antérieurs (VII) se sont rapprochés et commencent à ressembler à l'opercule de l'adulte; sur la seconde paire il se forme une petite branche interne. La segmentation du céphalo-thorax, maintenant bombé, devient moins nette, quoique encore indiquée parla disposition des masses vitellines qui forment les futurs diverticules hépatiques.

Peu après ce stade, l'embryon éclôt et vers le moment de l'éclosion prend une forme (fig. 265, B) dans laquelle il présente, comme l'ont remarqué Dohrn et Packard, la ressemblance la plus frappante avec un Trilobile.

l'"ig. 2G3. — Deux stades du développement du Limuliis iJiAijplieums (d'après Uolirn) ^*;.

Vu par la face dorsale (fig. 265, B), il est divisé en deux régions distinctes, la région céphalo-thoracique en avant et la région abdominale en arrière. La région céphalo-thoracique est devenue beaucoup plus plate et plus large, a perdu toute trace de sa segmentation primitive et est distinctement trilobée. Le lobe central forme une carène bien marquée et sur la ligne d'insertion du rebord saillant de lobes latéraux sont situées les deux paires d'yeux (se et ce). La région abdominale est aussi distinctement trilobée et divisée en neuf segments, le dernier qui est simplement formé par une portion médiane est le rudiment de l'épine caudale. Les bords des segments du second au septième sont armés d'une épine. Les transformalions des appendices ne sont pas très considérables. Ceux de la paire antérieure se rencontrent presque sur k ligne médiane en avant de la bouche qui est complètement recouverte par une lèvre supérieure. Chaque appendice abdominal de la seconde paire est pourvu de quatre lamelles branchiales attachées près de sa base.

(*) A, ombiyon avancé enveloppé dans la membrane interne distendue, peu avant l'éclosion, vu par la face ventrale.

B, embryon plus avancé au stade trilubite, vu jiar la face dorsale. — I, VII. VIII, appendices des première, sc|itiême et huitième paires. — es, épine caudale. — se, œil simple. — ce, œil composé.

;i02 PŒCILOPODES.

Trois semaines après l'éclosion a lieu une mue et la larve passe d'une forme trilobile à une forme limuloïde. La segmentation de l'abdomen est devenue beaucoup moins apparente et cette partie de l'embryon ressemble beaucoup à sa forme permanente. L'épine caudale est plus longue, mais est encore relativement courte. Il se développe une quatrième paire d'appendices abdominaux et ceux de la première paire sont en partie soudés, tandis que ceux de la seconde et de la troisième paire sont devenus articulés, leur branche externe étant divisée en quatre et leur branche interne en trois articles. Des lamelles branchiales additionnelles attachées aux deux articles basilaires des seconds et troisièmes appendices abdominaux ont fait leur apparition. Les cliangements ultérieurs sont de peu d'importance. Ils s'effectuent dans une série de mues successives. Les jeunes larves nagent activement à la surface de la mer.

Notre connaissance imparfaite, sous beaucoup de rapports, du développement de la l.imule ne suffit pas à montrer si elle a plus d'affinités avec les Crustacés qu'avec les Arachnides ou si elle forme un phylum indépendant.

Les caractères un peucrustacéensdes pattes abdominales biramées, etc., ne peuvent se nier, mais en même temps les caractères de l'embryon me paraissent être décidément plus voisins de ceux des Arachnides que des Crustacés. L'embryon, lorsque les appendices commencent à se former, a un faciès nettement arachnidien. On se souvient que les membres au moment de leur formation sont tous post-oraux. Ils ressemblent sous ce rapport aux membres des Arachnides et il semble probable que lapaire antérieure est équivalente aux chélicères des Arachnides qui, comme on l'a vu dans un chapitre antérieur, sont réellement des appendices post-oraux nullement homologues aux antennes (1). Les six appendices thoraciques peuvent ainsi être comparés aux six appendices des Arachnides auxquels ils ressemblent par leurs relations avec la bouche, leurs lames basilaires tranchantes, etc.

L'existence d'appendices abdominaux en arrière des six céphalo-thoraciques n'est pas un argument contre les affinités arachnidiennes de la Limule, puisque chez les Arachnides il existe toujours des appendices abdominaux rudimentaires chez l'embryon. Le caractère des appendices abdominaux est probablement adapté d'une manière secondaire à une respiration aquatique puisqu'il est vraisemblable (pour les raisons déjà exposées à propos des Trachéales) que si la Limule a des affinités avec la souche des Trachéates elle descend déformes à respiration aérienne et a acquis un mode de respiration aquati(jue. L'anastomose des deux moitiés des glandes génitales est un caractère arachnidien et la position des orifices génitaux chez la Limule se rapproche plus de ce qui est chez le Scorpion que chez les Crustacés.

Une étude plus complète du développement jetterait très probablement une nouvelle lumière sur les affinités de la Limule, et si l'opinion de Packard sur la nature de la membrane interne de l'œuf était confirmée, cela apporterait un argument puissant à l'appui des affinités arachnidiennes de la Limule.

\\) Dolirn croit avoir réussi à montrer que la première paire d'appendices de la Limule est innervée chez l'embryon par les ganglions sus-oîsophagiens. Ses observations nome paraissent pas concluantes et, étant donné ce <[ue nous savons du développement des Arachnides, Tinnervation de ces aiipendicos chez l'adulte ne peut avoir d'importance )norphologic|ue.

t'YCNOGONIDES.

(533) A. DoHKN. Untersiicli. ûb. Bail u. Entwick. d. Artliropoden (Limulux poli/phemus) {Jenaisclie Zeitscfnift, VI. 1871).

(534) A. S. PACKAiii). 'llie developnient of Limulus polijphemus [Mem. Boston Soc, Nat. History, II. 1872).

PYCNOGONIDES.

Les embryons pendant les premières phases de leur développement sont toujours portés par le mâle dans des sacs attachés à une paire d'appendices (la troisième) spécialement développée pour ce rôle. La segmentation de l'œuf est complète (1) et dans la plupart des formes, il se développe dans la coque de l'œuf une larve pourvue de trois paires d'appendices bi-articulés et d'un rostre placé entre ceux de la paire antérieure.

Nous prendrons pour type l'Achdia levis étudiée par Dohrn (n° o3G).

La larve deVAchella lorsqu'elle éclùt présente les trois paires d'appendices lypiques. Les premiers sont terminés en pince et les deux autres paires portent des griffes (2). Dohrn dit s'ctre assuré que l'antérieure des trois paires

(1) Et du type centrolécithe (Hoek) {TracL).

(2) Hoek {(i) donne à cette forme larvaire qui caractérise le groupe des Pvcnogonides tout entier le nom de P rotonijmphon.

Fig. 260 (*).

Le Protonymplion(fig. 200, A) présente un corps de forme globuleuse ou carrée, sans

(«) Hoek, Nouvelles études sur les PycogoniJes {Arch. de Zool. exp. IX, 1881). Report on the Pycnogonida of the Challenger 1881.

(*) Larve protonymphon A' Ammothea lonçjipes. — B, extrémité d'une des griffes des pattes de la nième (d'après Hoek).

•;0i PYCNOGONIDES.

d'appendices est innervée par les ganglions sus-œsophagiens et les deux postérieures par des nerfs séparés provenant de deux ganglions ventraux imparfaitement unis. La larve est pourvue d'un œil médian formé de deux taches pigmentaircs fusionnées et d'un estomac simple.

La transformation graduelle de la larve en adulte s'effectue par rallongement de l'extrémité postérieure du corps en une papille et la formation plus tard en ce point de l'anus; tandis que sur les deux côtés de la papille anale font leur apparition les rudiments d'une nouvelle paire d'appendices, la première paire de pattes ambulatoires de l'adulte. Les trois autres paires se forment successivement comme des bourgeons latéraux et leur développement s'achève en une série de mues successives. A mesure qu'ils se forment, l'esiomac envoie des cœcums dans leur intérieur. Un ganglion spécial apparaît pour chacun d'eux. Pendant ces phénomènes, les trois paires d'appendices larvaires se réduisent considérablement. La première paire devient simplement plus petite; la seconde perd sa griffe alla troisième se réduit à un simple moignon. Chez l'adulte, la seconde paire d'appendices grandit de nouveau et forme les palpes tandis que la troisième paire se dévelo|»pe chez le mâle en les appendices ovigères et avorte chez la femelle. La première paire forme les appendices parallèles au rostre que l'on appelle tantôt pédipalpes, tantôt antennes.

La papille anale est un abdomen rudimentaire et, comme Dohrn l'a montré, contient des rudiments de deux paires de ganglions.

Les larves du Phoxichilidiwn sont parasites sur divers Hydrozoaires (Hydractinie, etc.). Après l'éclosion elles rampent dans la colonie d'Hydractinie. Elles sont d'abord pourvues des trois paires normales d'appendices larvaires; les deux postérieures sont bientôt rejetées et la partie postérieure du tronc avec les quatre appendices ambulatoires qui lui appartiennent se développe graduellement en une série de mues. Les pattes à l'exception de la - dernière paire sont complètement formées à la première mue après l'éclosion de la larve. Dans le genre Pallene, la métamorphose est abrégée et les ieunes éclosent avec tous les appendices.

La position des Pycnogonides n'est pas encore établie d'une manière satisfaisante. La larve hexapode n'a aucun des traits caractéristiques duNauplius excepté la présence du môme nombre d'appendices.

Le nombre [1 ) des appendices des Pycnogonides ne coïncide pas avec celui

at)doinon dilTérencié, portant trois paires d'appendices uniramés et une petite trompe conique implantée à la face ventrale entre la première et la deuxième paires d'appendices. Les appendices de la première paire, plus forts que les autres et dirigés en avant, sont formés de deux articles et terminés en pince, les deux autres paires d'appendices également bi-articulés, se terminent en une griflfe oui chez la P/ioxichilidiwn femovatiun est remplacée par un long (ilament. Le premier article des appendices de la première paire renferme prescjue toujours des glandes décrites pour la première fois par Dolu-Ji et (jui ont pour rôle de sécréter un ou deux filaments à l'aide desquels le jeune s'attache aux pattes ovigères du parent. Cette glande manque dans le genre PhoxicliHidiurn et le jeune se tixe par les prolongements des deux dernières paires d'appendices. L'article basilaire des deux autres paires d'appendices, est presque toujours armé d'une forte épine. La région frontale présente d'ordinaire une ou deux taches pigmentaires et deux tilanniius tactiles (?).

Dans certains types le dévelo|)pemenL est abrégé et le stade Protonyniphon est traversé dans l'œuf (■Y///?i/'Ac/?i /lirl.ijies, itic.) {TrucL).

PENTASTOMIDES. oOo

des Arachnides. Au contraire, la présence d'appendices terminés en pince et innervés chez l'adulte par les ganglions sus-œsophagiens indique plutôt un phylum commun pour les Pycnogonides et les Arachnides quoique, comme on l'a vu plus haut (p. 426), tous les appendices de l'embryon des Arachnides soient innervés par les ganglions post-oraux. L'innervation de ces appendices chez les larves des Pycnogonides demande de nouvelles investigations. La paire supplémentaire d'appendices dans ce groupe n'est pas un argument contre celte parenté puisque les embryons de la plupart des Arachnides possèdent quatre paires supplémentaires de ce genre. Les deux groupes ont dû sans aucun doute diverger de très bonne heure.

(53^) G. Cavakna. Studie e ricercho sui Picnogonidi. [Pubblicazioni del R. Instituto di Sludi superiori in Firenze, 1877.)

(536) Ail, DoRHN. Ueber Enlwicklung u. Bau d. Pycnogoniden {Jenaische Zeitsch-ift, V. 1870) et Neue Untersuclmngen iib. Pycnogoniden {Mitlheil. a. d. zoologischen Station zu Neapel, I. 1878).

(537) G. HoDGE. Observations on a species oî Pycnogon, etc. {Annal, and Mag. of Nat. Hist., IX. 186-2).

(538) G. Sempep.. Ueber Pycnogoniden u. ihre in Hydroiden sclimarotzenden Larvenformen [Arbeiten a. d. zool.-zoot. Instit. Wûrzburg, l, 1874).

PENTASTOMIDES.

Le développement et la métamorphose du Pentastomum tœnioides ont été complètement suivis par Leuckart (n° uiO) et nous serviront de type pour le groupe.

A l'état sexué, il habite les cavités nasales du Chien. Les premiers phénomènes du développement embryonnaire s'effectuent pendant que l'œuf descend dans l'utérus. La segmentation paraît être complète et donne naissance à une masse ovale dans laquelle il est difficile de distinguer des cellules séparées. Cette masse se différencie peu à peu en un embryon caractéristique divisé en queue et tronc. La queue est appliquée à la face ventrale du tronc, et sur celui-ci naissent deux paires d'appendices en forme de moignons non segmentés pourvus chacun d'une paire de griffes. A l'extrémité antérieure du corps se forme la bouche avec une épine ventrale et un crochet latéral qui sont peut-être des pièces buccales dégénérées. L'épine joue le rôle d'appareil perforant et il se forme à l'extrémité de la queue un appareil de même fonction. Il apparaît alors une cuticule larvaire qui bientôt se détache de l'embryon excepté à la face dorsale où elle reste fortement adhérente à une papille particulière. Cette papille finit par se diviser en deux parties dont l'une reste attachée à la cuticule, tandis que celle qui ne se sépare pas de l'embryon forme une croix saillante placée dans une dépression cupuliforme. La formation tout entière a été comparée, sans motifs suffisants, à l'organe dorsal des Crustacés.

Les œufs renfermant les embryons à l'état qui vient d'être décrit sont rejelés avec le mucus nasal et s'ils arrivent dans le tube digestif d'un Lapin ou d'un Lièvre, les embryons y sont mis en liberté par l'action du suc gastrique. Du tube digestif de leur nouvel hôte, ils émigrent dans ses poumons ou dans son foie. Là ils s'enveloppent d'un kyste dans l'intérieur duquel ils subissent