SYSTÈME NERVEUX CENTRAL DES VERTÉBRÉS

ment sur une coupe transversale, et le canal central dont il est creusé s'étend également dans le môme sens. Les variations de forme du canal neural 5 des périodes différentes et dans les diverses parties du corps sont considérables, et il semble tout à fait dépourvu d'intérêt d'essayer de les décrire dans l'état actuel de nos connaissances (1). La figure 125 dans laquelle est représentée en coupe transversale la moelle épinière du Poulet au troisième jour montre les caractères de cette moelle au stade qui vient d'être décrit. Jusqu'à ce moment, les parois du canal neural ont laissé voir une structure uniforme. Il survient alors une série de changements dus à la différenciation I" de l'épithélium du canal central; 2° de la substance grise de la moelle, et 3° de l'enveloppe externe de substance blanche.

L'époque relative à laquelle se développe chacune de ces parties n'a rien de constant dans les différentes formes de Vertébrés.

La substance blanche résulte vraisemblablement d'une différenciation des parties externes des cellules superficielles de la moelle en fibres nerveuses longitudinales qui, pendant une longue période, restent dépourvues de gaine médullaire. Sur des coupes transversales ces fibres apparaissent comme de fines ponctuations. La substance blanche forme à la substance grise une enveloppe transparente et paraît ne contenir ni noyaux ni cellules (2). Au début, la substance blanche peut se composer seulement de deux masses, une de chaque côté, formant une couche sur les parties ventrale et latérale de la moelle épinière sans s'étendre sur la face dorsale (Elasmobranches, fig. 200, \V), ou bien en présenter quatre, savoir : un cordon antérieur et un cordon postérieur de substance blanche de chaque côté, situés au niveau de l'origine des racines nerveuses antérieures et postérieures (Poulet, embryon humain, etc.). Quelle que soit celle de ces deux formes sous laquelle la substance blanche fasse son apparition, elle consiste toujours, au début, en une couche d'une extrême ténuité, dont l'épaisseur s'accroît rapidement pendant les stades ultérieurs et qui s'étend de manière à recouvrir peu à peu toute la moelle épinière (fig. 262).

La commissure blanche antérieure se forme presque immédiatement après la première apparition de la substance blanche. La substance grise et l'épithélium central sont dus à une différenciation delà masse

(1) D'après Lôwe, on pourrait toujours, à un stade précoce du développement, distin cfuer sur une coupe quelconque du canal central trois régions, savoir : 1° une fente ventrale étroite; 2° un élargissement moyen et ■i° une fente dorsale. Sans doute une telle forme pi'ut souvent être observée; mais mes propres observations ne m'ont pas conduit à y attaclier unv importance particulière.

(2) Ceci est d'abord applicable aux Elasmobranches; mais à un stade plus avancé, on trouve de nombreuses cellules nerveuses dans la substance blanche, de sorte que la distinction entre les substances blanche et grise devient beaucoup moins accusée que dans les types supérieurs. Sous ce rapport, les Elasmobranches se rapprochent de VAmphioxus.

384 SYSTEME NERVl'lX.

principale de la moelle épinière. Les cellules externes perdent leur arrangement épilhéliqiie et, se prolongeant en fibres, donnent naissance à la substance giise, tandis que les cellules les plus internes conservent leur disposition primitive et constituent l'épilhélium du canal neural. Le processus de formation de la substance grise semble marcher de dehors en dedans, de sorte que certaines cellules, qui ont

un arrangement épi Ihélique pc ^ au moment où la substance

grise se constitue, se transforment dans la suite en véritables cellules nerveuses.

Ainsi qu'il a déjà été mentionné , l'épilhélium central du système nerveux correspond probablement à la couche dite épidermiciue ■ ' H - - ^ tl(3 répiblaste.

sp(^ Bientôt la substance grise

rr ■ ; ,"'''"^ y^vV^^.' se prolonge du côté dorsal

•^ -.y^-:j^'f§;i^^i0^^' ^y et du côté ventral en for-

"^-;^'"^\V yjl'l niant les cornes postérieu-

re' X \' ' ■:'''■■ ■^;^li ]■ res et les cornes antérieu-

I res. On peut suivre ses fibres

" .. ^/ principalement dans deux

^. ,,^ .. , , , , ,,....,, directions : 1" autour du

Fig. -Oi. — l.oupe transversale de l;i moelle epinierc u un

embryon de l'ouiet (le sept jours (*). bord antérieur du canal

neural immédiatement en dehors de son épithélium, où elles atteignent la substance grise du côté opposé et forment de cette manière une commissure grise dans laquelle se produit un entre-croisementdes fibres de chaque côté; ii^du côté dorsal, le long de la face externe des parois latérales du canal.

Il n'existe i\ celte période aucune trace du sillon ventral ou du sillon dorsal, et la forme du canal central ne dillère pas beaucoup de ce qu'elle était aiipaiavaiil. Cet état de la moelle épinière est pailiculièrement iiistriiclit', en ce (ju'il est très voisin île celui (jui est permanent chez VAiiijihhiXKs.

\a'. iJi'cMiier phénomène iiii|)()rlaiil (]ui suit est la formation du sillon ventral uu antérieur. Ce sillon doit son origine i\ une extension vers le bas des cornes antérieures de la moelle épinière de chaque côté de

{*) prw, cordon dorsal de substance blanrhc. — Icw, cordon latéral. — acw, cordon ventral. — f, liîiMi dorsal remplissant rospace on se développera le sillon dorsal. — pc, corne gri>e dorsale (ou postérieure). — an. corne grise nnléricurc. — «•/;, cellules épitliùliales. — ngc, commissure antérieure. — pf, portion dorsale du canal neural. — spc, portion ventrale. — af, sillon antérieur.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL DES VERTÉBRÉS. 38o

la ligne médiane. Les deux prolongements comprennent entre eux un espace à peu près linéaire — le sillon antérieur — dont la profondeur s'accroît dans les stades suivants (lig. 262, af).

Le sillon dorsal ou postérieur se forme plus lard que le précédent et accompagne l'atrophie de la portion dorsale du canal médullaire qui est relativement considérable dans l'embryon.

Son mode exact de formation me paraît encore entouré d'une certaine obscurité.

Dans les Eléments d'embryologie, la formation du sillon postérieur était décrite de la manière suivante (i) :

« Le septième jour, le fait le plus important est la formation du sillon postérieur.

« Ce sillon résulte de la disparition par résorption de la paroi supérieure du canal postérieur résultant de la subdivision longitudinale du canal neural en deux canaux parallèles.

u Entre les deux cornes postérieures de la moelle, l'épithélium qui forme la paroi de ce canal postérieur n'étant recouvert, sur la ligne médiane, ni de substance blanche, ni de substance grise, se résorbe le septième jour et transforme, par conséquent, le canal en une cavité de section cunéiforme, dont l'ouverture sur une coupe se trouve toutefois obturée d'une manière incomplète par un groupe ou amas triangulaire de cellules allongées (fig. 262, c). Au-dessous de ce groupe, s'ouvre le sillon, séparé du véritable canal par un intervalle étroit dans lequel les parois opposées du canal primitif se sont soudées. Dans la région lombaire et dans la région sacrée les deux canaux communiquent encore l'un avec l'autre.

« Nous voyons donc, ainsi que Lockliart Clarke l'a montré le premier, que le sillon antérieur et le sillon postérieur de la moelle sont absolument différents au point de vue morphologique. Le sillon antérieur n'est rien autre chose qu'un intervalle existant entre deux cordons de la moelle, tandis que le sillon postérieur est une partie du canal neural primitif, séparée du reste de l'ancien canal par la soudure des parois latérales dans leur partie moyenne (et c'est précisément ce reste de canal qui formera le véritable canal central de la moelle). »

J'avoue que je conserve quelques doutes sur l'exactitude de celte description.

IvoUiker fait un exposé complet de l'oblitération graduelle du canal central; mais je ne comprends pas parfaitement ses données relativement à la formation du sillon postérieur qui, en fait, ne semble mentionné qu'incidemment. D'après cet exposé, il semblerait que dans l'embryon humain une fente dorsale peu profonde et assez large se forme tout d'abord par l'apparilion de deux saiUies sur les cordons blancs postérieurs. En môme temps que le canal central s'oblitère, cette fente devient plus étroite; mais KoUiker n'indique pas d'une manière précise conmicnt elle s'est approfondie pour devenir le sillon dorsal définitif.

(1) Foster et Balfour, The Eléments of EmOnjology,tvaii. franc., p, 223. 1877. Balfour. — Embryologie. II. — 25

Il me semble probable, bien que ce point exige encore de nouvelles rechercbes, que le sillon dorsal résulte directement de l'atrophie de la partie dorsale du canal central de la moelle épinière.

Les parois de ce canal se réunissent du côté dorsal, et la coalescence s'élendant peu à peu du côté ventral, le canal central se réduit finalement à un tube très étroit formé par la partie ventrale du canal I)rimitif. La lame cpilhcliale résultant de la soudure de la portion supérieure des parois latérales du canal se résorbe graduellement.

Au moment où commence l'atrophie du canal central, son épithélium n'est recouvert du côté dorsal ni par la substance grise, ni parla substance blanche, de sorte qu'avec la réduction graduelle de la partie dorsale du canal et la résorption de la lame épithéhale formée par la fusion de ses parois latérales, il se produit une fente entre les deux moitiés de la moelle épinière : cette fente est le sillon postérieur ou dorsal. Dans le processus de sa formation, la substance blanche des cordons postérieurs s'étend de manière à en revêtir les parois, et bientôt après apparaît, la commissure grise dorsale, qui dérive peut-être d'une partie de l'épithélium du canal central primitif.

Développement de 1 encéphale.

L'encéphale tire son origine de la partie antérieure de la lame médullaire. Au moment où cette lame a commencé à se diiïerencier, il n'est pas encore possible de distinguer entre elles la région de l'encéphale et celle de la moelle épinière. Cependant, la région encéphalique est ordinairement indiquée de très bonne heure par un élargissement de la lame médullaire ; mais elle ne se distingue pas nettement de la région de la moelle. Chezbeaucoup d'Ichthyopsidiens LElasmobranches (fig.3o, C.) et Amphibiens (fig. 84, A.)] la dilatation antérieure donne à la lame médullaire avant sa transformation en canal par la réunion de ses bords, une forme en spatule, qui manque ou est moins marquée chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères.

La longueur de l'encéphale comparée à celle de la moelle épinière est toujours très grande chez l'embryon, et dans les premières périodes du développement cette disproportion est particulièrement accusée, tous les somites du tronc n'étant pas encore formés. Chez les Elasmobranches, l'encéphale a environ le tiers de la longueur totale de l'eujbryon au stade qui suit immédiatement la clôture du canal médullaire.

La première différenciation de l'encéphale en parties distinctes s'observe de très bonne heure et i)cut survenir avant (Mammifères) ou pendant la léuniun des replis médullaires. L'encéphale se divise d'abord j);ir un simple étranglement transversal endeuxlubesou vésiculessitués l'un h la huile de l'autre, puis le lobe postérieur se divise à son tour

en deux parties, d'où résultent trois lobes désignés sous les noms de cerveau antérieur, moyen et postérieur. Ce dernier est ordinairement le plus allongé. Dans quelques cas on peut h peine distinguer le stade à deux lobes. Cette division primitive de l'encéphale est représentée dans un grand nombre des figures qui précèdent. Le mieux pour le lecteur est peut-être de s'en tenir à la figure 116. Après la fermeture de la gouttière médullaire, la lumière du canal nerveux se continue sans interruption dans l'encéphale, mais présente une dilatation considérable au niveau de chacune des vésicules cérébrales.

Le lobe antérieur de l'encéphale devient les hémisphères cérébraux, le thalamencéphale, les vésicules optiques primitives et les parties qui s'y rattachent. Le lobe moyen forme les lobes optiques [corpo?-a blgemina ou corpora quadrigemina,iMhQYcn\Q?, quadrijumeaux des Mammifères) et les pédoncules cérébraux, tandis que le lobe postérieur donne naissance au cervelet et à la moelle allongée.

Avant de décrire en détail les transformations par suite desquelles les vésicules cérébrales primitives deviennent les parties indiquées ci-dessus, il convient de dire quelques mots du développement général de l'encéphale.

La particularité la plus remarquable en rapport avec le développement général de l'encéphale est une incurvation de son axe appelée flexion crânienne. Cette flexion se produit au niveau du cerveau moyen et détermine l'inflexion du cerveau antérieur vers le côté ventral, de manière que l'axedeson plancher forme avec celui de la partie postérieure de l'encéphale, d'abord un angle droit, et en général, dans la suite, un angle aigu.

Pendant que ces changements s'opèrent, l'encéphale, au moins chez la plupart des Amniotes, prend d'abord la forme d'une cornue dont la vésicule cérébrale antérieure forme la panse; mais dans la suite cette forme disparaît à raison du grand développement de la vésicule du cerveau moyen qui termine l'axe longitudinal de l'embryon. Les figures 36, 83 et 126 représentent des embryons de divers types de Vertébrés à une période où le cerveau moyen forme la terminaison du grand axe du corps.

On admet généralement que la flexion crânienne atteint son maximum au stade représenté dans ces figures, et il n'est pas douteux que, observée de l'extérieur, elle n'offre des caractères moins marqués et ne disparaisse enfin graduellement à mesure que l'embryon devient plus âgé ; mais, bien que le cerveau moyen cesse de former la terminaison du grand axe de l'embryon, la flexion crânienne s'accuse en réalité plus nettement chez beaucoup de formes, tandis que chez d'autres où on l'a vue s'amoindrir, elle nedisparaît jamais entièrement.

La comparaison des figures 263 et 264, qui représentent des coupes longitudinales de l'encéphale d'un embryon d'Elasmobranche à deux

SYSTÈME NEBVEL'X.

stades différents, reiapeiil-ôtre mieux comprendrelcs caractères généraux des changemenls qui s'opèrent. La flexion crânienne proprement dite, c'est-à-dire la flexion du plancher de l'encéphale, est évidemment plus considérable sur le plus âgé des deux cerveaux, bien que, vu extérieurement, l'axe de ce cerveau semble être tout à fait droit. Au stade le plus jeune (flg. 263), le cerveau moyen {mb) forme

Fig. ::63. — Coupe l(.nj:iUuliiiale de Tencéphale Fig. 201. — Coupe longitudinale de l'eiieéphale de d'un jeuuc embryon de J'risliiirus (*). Scylliiim caiticitla, à une période avancée du dé-

veloppement (**)•

l'extrémité du grand axe du corps, tandis qu'au stade plus âgé, les hémisphères cérébraux {cer) se sont considérablement accrus, surtout en avant et en haut. C'est ainsi qu'ils arrivent à se placer en avant du'cerveau moyen et à former l'extrémité du grand axe du corps, en môme temps qu'ils compriment contre le cerveau moyen le thalamencéphale originellement volumineux. On peut voir les mêmes traits généraux sur la figure 2G6, qui représente une coupe longitudinale de l'encéphale d'un embryon de Poulet, et sur la figure 271, qui représente une section semblable chez un Mammifère.

L'infundibulum, ou plutôt peut-être le point d'origine des nerfs opticiues, doit ôtre considéré comme la terminaison antérieure de l'axe de la base du cerveau.

La flexion crânienne est le moins accusée chez les Cyclostomes (fig. 269), les Téld'oslôens, les Ganoïdes cl les Ampliihiens; elle est au contraire très accentuée chez les Klasniobranclics, les Ucptiles, les Oiseaux et les Mamniifcres. Chez les Télcosléens, et plus encore chez les Cyclostomes, elle reste

(*) rer, rudiment de riii-misphéro céréliral. — jjii, glande ijinéale. — lu, inlnn.lihuhini. — pt. inviilutiuii orale destinée il former le corps pituitaire. — mb, cerveau moyen. — cb, cer\elet. — c/i, noloirliiirdc. — «/, lulie digestif. — laii, artère de l'arc nmndibulaire.

(•') cer, liémisplièrc cérébral. — pn, glande pinéale. — op.th, rouelle optique unie à sa congénère par une commissure (la commissure moyenne). On voit en avant un repli de la voùle du cerveau antérieur qui s'unit nwr le plexus rhoroïditn du troisième ventricule. — op, cliiasma des nerfs optiques. — pi. corps pituituire. — in, infuudibul um. — cb, cervelet. — au.v, passage par le(|uel la vésicule auditive communique avec l'extérieur. — mel, moelle allongée. — C.in, carotide interne.

toujours peu prononcée, à raison du faible développement des hémisphères cérébraux.

Outre la flexion crânienne, deux autres flexions se montrent à la base de l'encéphale : une postérieure à la jonction de l'encéphale et de la moelle épinière et une antérieure entre le cervelet et la moelle allongée, précisément au point où, chez les Mammifères, se forme le pont de Varole. De ces deux flexions, l'antérieure est la plus accusée et la plus constante ; on la voit sur la figure 266. Elle se développe beaucoup plus tard que la flexion crânienne principale, et comme elle est disposée en sens inverse de celle-ci, elle contribue dans une large mesure au redressement apparent de l'axe crânien.

Changements histogénétiques (1). —Les parois de l'encéphale sont d'abord très minces et formées, comme celles de la moelle épinière, de plusieurs couches de cellules fusiformes. Les prolongements de chacune de ces cellules sont décrits comme traversant tonte l'épaisseur de la paroi. De bonne heure se forme, sur le plancher du cerveau postérieur et du cerveau moyen, une couche superficielle de fibres nerveuses délicates. Elle apparaît d'abord sur le plancher et sur les côtés du cerveau postérieur, puis très peu après ou en même temps, sur les mêmes parties du cerveau moyen. Les cellules situées en dedans des fibres nerveuses se diff'érencient en une couche épithéliale interne qui tapisse les cavités des ventricules, et en une couche externe de substance grise.

L'examen d'une bonne série de coupes montre d'une manière évidente la concordance dans l'arrangement primitif et les caractères histologiques des parties de l'encéphale situées en arrière des hémisphères, comparés à ceux de la moelle épinière. A l'encéphale comme àla moelle épinière, la substance blanche se montre sous forme décalotte sur les parties ventrale et latérale bien avant de s'étendre sur la face dorsale. Dans la moelle allongée, la substance blanche ne s'étend jamais jusqu'à la voûte, par suite de la dégénérescence particulière dont cette partie est le siège.

Quant au cerveau antérieur, les premiers changements histologiques s'opèrent, excepté peut-être chez les Mammifères, d'après le même plan général que ceux des autres parties du système nerveux central (2); cependant, bien que ce plan soit le même, la première différence histologique entre le cerveau antérieur d'une part, le cerveau moyen et le cerveau postérieur de l'autre, est plus marquée qu'entre ces derniers et la moelle épinière.

Sur le plancher et les côtés du thalamencéphale , et manifes-

(!) Il n'entre pas dans le plan de cet ouvrage de faire un exposé de l'histogenèse de l'encéphale, et les détails donnés dans le texte concernent seulement quelques points d'une certaine importance morphologi(iue.

(a) J'ai observé ces changements chez les Élasmobranches, les Amphibiens (Salamandres) et les Oiseaux.

390 SYSTÈME NEUVEUX.

temcnt sur rensemblo dos hémisphères d.ins les types inférieurs, se fiirnie. un pou phis lard que sur le roslc de l'encéphale, une couche très niinco de sul)>lanco hianclio. La partie interne île la paroi, qui reste encore relativement mince, ne se divise pas tout d'abord d'une manière nollo on deux couches, l'une épithélialo, l'autre nerveuse. Bionlùt copondanl cette distinction devient plus ou moins apparente, bien qii'elle ne soit pas ausssi accusée que dansles autres parties de l'encépliale. cl il semble que dans la suite du développemont la plus grande partie de la couche épilhéliale primitive se transforme en tissu nerveux.

La différenciation paraît suivre la môme marche chez les Mammifères, quoique le fait ne soit pas aussi évident que dans les types inférieurs. Les parois dos hémisphères se divisent d'abord (Kolliker) en une couche superficielle plus mince d'éléments arrondis et une couche épithéliale plus profonde et plus épaisse, entre lesquelles s'interposent bientôt les fibres des pédoncules cérébraux. A une période un peu plus avancée, se développe une mince couche superlicielle de substance blanche, homologue de colle du reste de l'encéphale.

La couche interne avec les fibres des pédoncules cérébraux donne naissance à la plus grande pailie de la substance blanche des hémisphères et îM'èpithélium qui taj)issc los vonlriculos latéraux.

La couche externe de cellules arrontiios se divise : 1° en une partie suporliciolle i\ cellules relativement en petit nombre, qui foriue, conjointement avec son revêtement de substance blanche, la partie corticale de la substance grise; 2° en une couche à cellules nombreuses, d'où provient la masse principale de la substance grise des hémisphères.

Décrivons actuellement le développement dos diverses parties de l'encéphale.

Cerveau postérieur. — Au début, le cerveau postérieur consiste en un tube allongé disposé on entonnoir, dont les parois ont une épaisseur à peu près uniforme ; toutefois, la voûte et le plancher sont un peu plus minces que les côtés. Il est la continuation directe de la moelle épinière, à laquelle il passe sans ligne de démarcation nette. Le ventricule dont il est creusé porte le nom de quatrième ventricule.

Sur les côtés se développe, clicz le I^ulct, une série de coii^triclions transversales (]ui le di\iseiil en lobes dont le nombre ne piuaîl pas constant. Le plus anlérieur de ces lobes persiste, et su voûte devient le cervelet. On ignore si d'autres élranglemenls ont une signification morphologique quelconque. Il s'en produit de plus ou moins semblables chez les Télcostéens. A une époque plus avancée, la moelle allongée présente à sa surface interne, cluz les Elusmoi)raticbcs, une série de lobes qui correspondent aux racines des norfs vague cl f;l(tss(.-pliaryiigien, et il se peut que les clraiiglements plus précoces Corrcspondenl\irUiellement à auluiil de racines nerveuses.

Un lobe antérieur se distinp;iie de bonne heure sur le cerveau postérieur chez tous les Vertébrés, de sorte que le cerveau postérieur primitif se divise en deux régions, qu'il est commode de désigner sous les noms de cervelet (fig. 263 et 'iQA, cl>) et de moelle allongée. Le plancher de ces deux régions n'offre aucune solution de continuité, et il se prolonge sans interruption dans le plancher du cerveau moyen.

La partie postérieure du cerveau postérieur, qui forme la moelle allongée, subit des transformations assez compliquées. En premier lieu, son toit s'étend beaucoup en avant et devient très mince. Sur le raphé, où les deux moitiés latérales du cerveau s'unissaient primitivement, il se produit en quelque sorte une séparation; les deux côtés du cerveau s'écartent l'un de l'autre et ne restent unis que par une mince couche de substance nerveuse composée d'une seule assise de

cv ,