AOA

Fig. 205. — Coupo menée par le cerveau postérieur d'un cnil)ryi)n de l'ouJn de la fin du

troisième jour (*).

cellules aplaties (fig. 265). Il résulte de cette marche particulière du développement du cerveau que les racines nerveuses des deux côtés qui, originellement, se trouvaient en contact sur le raphé dorsal, s'éloignent de la ligne médiane et semblent naître sur les parties latérales du cerveau postérieur. Le mince toit du quatrième ventricule est triangulaire ou, comme

(*) IV, quatrième ventrirule ; la coupe montre la minceur du toit et l'épaisseur des paro's latérales de ce ventricule. — Ch, notochordc. — CV, veine cardinale antérieure. — CC, vésicule auditive invaginée. — [CC indique le point qui va former le canal cochléaire.) — IlL, récessus du labyrinthe (reste du passage qui faisait communiquer la vésicule avec l'extérieur). — hy, hypoblaste tapissant le canal digestif. — AO, AOA, aorte et arc aortique.

chez les Mammifères, à peu près rhomboïdal. Le sommet du triangle est tourné en arrière.

A une période plus avancée, les vaisseaux sanguins de la pie-mère forment un riche plexus sur la partie antérieure de la mince voûte de la moelle allongée, qui présente en même temps quelques plissements. Toute cette formation porte le nom de tela vasculosa ou plexus choroideus (plexus choroïdicn) du quatrième ventricule (fig. 266, c/id A). Le plancher de tout le cerveau postérieur s'épaissit, et bientôt apparaît à sa surface externe une couche de fibres nerveuses dépourvues de myéline, semblables à celles qui se montrent d'abord dans la moelle épinière. Ces fibres sont en continuité avec une couche de fibres semblables situées sur le plancher du cerveau moyen, où elles forment les pédoncules cérébraux. Sur la paroi ventrale de la moelle allongée, on voit le sillon antérieur de la moelle épinière se continuer superficiellement.

Chez les ÉIasmol)ranclies etbeauconp de Téléostéens, les corps restiformes sont bien développés et se continuent en avant dans le cervelet, dont ils constituent les pédoncules. I^rcs de leur point de jonction avec le cervelet, ils forment deux corps saillants que Miklucho-Maclay regarde comme représentant le véritable cervelet des Ëlasmobranches.

Chez ces derniers, une paire de bourrelets dorsaux se projettent dans la cavité du quatrième ventricule et correspondent manifestement aux fasciculi teretes des Mammifères.

Postérieurement à l'apparition des fibres longitudinales dont il a été parlé, se développent, chez les Mammifères, d'abord les corps olivaires sur la face ventrale de la moelle allongée et, à une période encore plus avancée, les pyramides. Les fasicuU Icretcs se forment dans la cavité du quatrième ventricule! un peu en avant des pyramides.

Après que le cerveau postérieur s'est divisé en deux régions, la voûte de la partie antérieure ne s'amincit pas comme celle de la postérieure; elle devient au contraire un peu plus épaisse et forme une sorte de collerette qui s'avance au-dessus de la partie antérieure du quatrième ventricule (fig. 263 et 269, cO).

C'est là le rudiment du cervelet, et chez tous les Crâniotes il offre d'abord cette conformation simple et des dimensions très restreintes. Cet état est permanent chez les Cyclostomes, les Amphibiens et beaucoup de Reptiles. Chez les Ëlasmobranches, d'un autre côté, le cervelet, dans le cours de son développement, fait une saillie déplus en plus considérable (fig. 264, cb) et finit par s'avancer à la fois au-dessus des lobes optiques en avant et de la moelle allongée en arrière. Dans les stades embryonnaires ultérieurs, il laisse voir, vu en surface, une apparence d'étranglement médian, et la portion du ventricule qu'il contient se prolonge en doux divcrticules latéraux.

Miklucho-Marlay a été conduit, d'après ses observations sur les cerveaux d'Élasmobranches adultes, à regarder ce que nous appelons ici le cervelet comme identique avec le cerveau moyen, et le véritable cerveau moyen comme une partie du thalamencéphale. Cet auteur a été trompé sans doute par les grandes dimensions du cervelet ; mais, comme nous l'avons vu, cet organe ne commence à les acquérir qu'à une période avancée de la vie embryonnaire.

Le cerveau moyen et le thalamencéphale (entendus dans le sens ordinaire) offrent dans l'embryon des Élasmobranches exactement les mêmes rapports que dans ceux des autres Vertébrés. Le témoignage de l'embryologie me paraît donc décisif contre les vues de Miklucho-Marlay.

Le cervelet acquiert chez les Oiseaux un développement très considérable (lîg. 266, cbl) et se compose d'un lobe central plissé avec un

^crv ("'P b}'

Fig. 266. —Coupe longitudinale de l'encéphale d'un Poulet de dix jours (d'après Mihalkovirs) {*).

arhor vltx (arbre de vie), dans lequel se prolonge le quatrième ventricule. 11 existe deux petits lobes latéraux qui correspondent évidemment aux flocculi. En avant, le cervelet se relie à la voiite du cerveau moyen par une membrane délicate, le vélum medullge anterius ou valvule de Vieussens (fig. 266, wna). Le pont de Varole des Mammifères est représenté par un petit nombre de fibres transversales sur le plancher du cerveau postérieur, immédiatement au-dessous du cervelet.

L'accroissement du cervelet est plus considérable encore chez les Mammifères. Le lobe médian ou vermis se constitue d'abord. Chez les Mammifères supérieurs, les parties latérales, qui forment les hémisphères du cervelet, apparaissent sur les côtés comme des renflements

(*) hms, hémisphères cérébraux. — «//•. lobe olfactif. — alf\, nerf olfactif. — (igt, corps strié.— orna, commissure antérieure. — c/(rf3, plexus choroïdien du troisième ventricule. — pw, glande pinéale. — cmp, commissure postérieure. — trm, lamina tenninalis. — clim, chiasnia des nerfs optiques. — inf, infundibulum. — hph, corps pituitairo. — 6^»!, commissure de Sylvius (voûte de Taqueduc de Sylvius). — vma, valvule de Vieussens. — cbl, cervelet. — chcU, plexus choroïdien da quatrième ventricule. — obti, voûte du quatrième ventricule. — obi, moelle allongée. — pns, partie commissu-

le de la moelle allongée. — inv, enveloppe du cerveau. — bis, artère basilaire. — crts, arotide

terne.

à une période beaucoup plus tardive, et sont extrêmement réduits chez les Monotrèmcs et les Marsupiaux.

Le cervelet est rallaclié à la voûte du cerveau moyen en avant, au plexus choroïiiien du quatrième ventricule en arrière, par des formations membraneuses délicates désignées sous les noms de vclum medullœ œiterius (valvule de Vieussens) et de veliim mcdullx posterius.

Le pont de Varole se forme sur la face ventrale du plancher delà région cérébelleuse comme un faisceau de fibres transversales, à peu près en même temps que les olives.

Cerveau moyen. — Les transformations que subit le cerveau moyen sont plus simples que celles de toute autre partie de l'encéphale. Nous avons déjà vu qu'après l'apparition de la flexion crânienne, le cerveau moyen forme, i\ l'extrémité antérieure du grand axe du corps, une vésicule impaire dont le toit est bombé et le plancher incurvé (fig. 126, MB). Chez la plupart des Vertébrés, il est relativement beaucoup plus développé à cette période qu'à l'âge adulte, et ce n'est que chez les Téléostéens qu'il conserve plus ou moins à cet âge ses proportions embryonnaires.

La cavité du cerveau moyen se réduit considérablement dans les types élevés et forme Vitc7^ a tertio ad quartum ventriculum ou oquœductus Sylvii (aqueduc de Sylvius).

Le toit du cerveau moyen est séparé des parties de l'encéphale situées en avant et en arrière par des étranglements très accusés, qui cependant ne s'étendent pas jusqu'au plancher.

La région du cerveau moyen est décrite, chez quelques Vertébrés, comme n'étant le siège de presque aucune modification ultérieure. Il conserve chez l'Axolotl, d'après Stieda (1), la forme d'un simple tube dont les parois ont une épaisseur â peu près uniforme. Toutefois, son développement est plus compliqué dans la majorité des types.

Chez les Élasmobranches, les parois latérales s'épaississent pour former les lobes optiques, que sépare bientôt un sillon médian longitudinal. Un épaississemeiit du plancher constitue les pédoncules cérébraux, tandis que la cavité médiane primitivement simple se divise imparfaitement en une partie moyenne en dessous, et deux diverticules latéraux dans les lobes optiques.

Les moditications sont plus compliquées chez les Téléostéens; mais elles n'ont pas encore été suivies d'une manière satisfaisante. Elles consistent dans la formation : 1° d'une paire de bourrelets longitudinaux qui, de la voûte, se projettent dans la cavité de l'aqueduc et constituent le fovnix de Gottsclie ; 2" de deux renllemeuts du plancher, qui deviennent les tori scmkirciilarcs . Chez le liombinutor et les Anoures, les changements sont en général les mômes que ciicz les Élasmobranches, avec cette restriction que les prolonge-

(I) Stieda. Ucljer d. Uau d. cenh-alen Nerverisydem d. Axolotl {Zeit. f. wiss. Zool., vol. X.W l87i).

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCEPHALE.

menls du ventricule dans les lobes optiques se séparent encore plus étroitement de la partie médiane, qui forme l'aqueduc proprement dit.

Chez les Reptiles et les Oiseaux, le type du développement du cerveau moyen est le même que chez les Élasmobranches et les Anoures. Chez les Oiseaux, les lobes optiques sont fortement rejetés sur les côtés, et la voûte de l'aqueduc s'amincit considérablement. Des parties latérales du cei"veau moyen naissent, chez les Mammifères, deux paires de proéminences, les corpora quadrigcmina (tubercules quadrijumeaux), au lieu des deux lobes optiques comme chez les autres Vertébrés. Ces saillies ne contiennent aucun prolongement de l'aqueduc et deviennent visibles aussitôt après l'apparition d'un sillon transversal oblique; mais celles de la paire antérieure sont seules séparées par un sillon longitudinal. Dans la suite du développement, ce dernier sillon se prolonge en arrière entre les deux saillies postérieures.

Le plancher du cerveau moyen, que limite en arrière le pont de Varole, devient les pédoncules cérébraux. C'est également à cette partie de l'encéphale que se rattachent les corpora gcniculata interna (corps géniculés internes).

Cerveau antérieur. — Au début, le cerveau antérieur est une simple vésicule sans trace de divisions distinctes ; mais de très bonne heure il émet, comme des bourgeons, les vésicules optiques, qui seront décrites en même temps que l'œil.

Fig. 267. — Coupe de la partie antérieuie de la tète d'un embryon de Lépidostée au septième jour après la fécondation (*)

Fig. 268. — Coupe longituilinalc de l'enré phale d'un jeune enibiyon de Pristiuims (**).

Lesvésicules optiques s'étranglent peu à peu sur le cerveau antérieur, dans une direction oblique en arrière et en bas, tout en restant

(*) al, cavité digestive. — b, thalamencéplialc. — 02].v, vésicule optique. — /, cristallin.

Le mésoblaste n'est pas représenté.

(**) ce/-, rudiment de Ihémisphère cérébral.'— />»,'glande pinéale. — In, infundibulum. — pt, involution orale destinée à former le corps pituitaire. — ?h6, cerveau moyen. — cb, cervelet. — ch, notochorde. — al, tube digestif. — laa, artère de l'arc mandibulaire.

cependant fixées à l'extrémité antérieure de sa base (fig. 267, op. v). Pendant que les vésicules optiques éprouvent ces modifications, la partie antérieure du cerveau antérieur se prolonge et en même temps s'élargit un peu. Ce prolongement n'est d'abord séparé du cerveau antérieur primitif par aucune limite nette ; mais bientôt apparaît un étranglement qui, d'en haut, se dirige obliquement en avant et en bas. Superficiel au début, cet étranglement devient rapidement beaucoup plus profond, tout en laissant cependant les cavités de ces deux parties du cerveau antérieur communiquer entre elles du côté ventral par un canal assez large (fig. 268).

De ces deux parties, la postérieure devient le thalamencépbale, tandis que l'antérieure, plus considérable [cer), forme le rudiment des hémisphères cérébraux et des lobes olfactifs. Pendant longtemps ce rudiment reste absolument simple et n'offre aucun indice externe ou interne d'une division en deux lobes par un étranglement longitudinal.

On peut conclure de cette description que le rudiment des hémisphères cérébraux est contenu dans le cerveau antérieur primitif. Il est probable cependant que ces hémisphères, malgré la grande importance qu'ils ont chez tous les Cràniotes, n'existaient pas comme organes spéciaux dans la souche primitive des Vertébrés ou qu'ils n'étaient séparés que d'une manière incomplète du thalamencéphale.

Tlialamencéphale. — Les variations de structure qu'offre le thala-

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Fig. 2fi0. — Coupe verticale diajramnialique de la tète d'une larve de Pt'//'o»îyio/i, longue de 4""», 8

trois jours après l'éclosion.

Les vésicules optique et auditive sont supposées vues au travers des tissus. Les lettres Iv indiquent la base du voile, point où, d'après Scott, serait située la fente hyo-niandibiilaire (*).

mencéphale dans toute la série des Vertébrés sont si légères qu'une dCîCription générale suffira pour tous les types.

(•) c./(, hémisphère cérébral. — //i, rouchc optique. — i'«, infundibulum. — pn. friande pinéale. »i6, cer\eau moyen. — ch, ccrvclol. — md. moelle allongée. — a«.y, vésicule auditive. — o/;, vésicule optique. — ol, fossette olfactive. — m, bouche. — 6/'.c, poclies branchiales. — ih, involutio» thyroïde. — ht, cœur. — i'.«o, aorte ventrale. — ch, notochoidc.

II consiste d'abord en une simple vésicule, dont les parois ont presque partout la même épaisseur et sont composées de cellules fusiformes ordinaires.

La cavité dont il est creusé est le troisième ventricule, qui s'ouvre largement en avant dans le rudiment cérébral, et en arrière dans le ventricule du cerveau moyen. L'orifice antérieur devient le furamen Monroi {ivou de Monro).

Pour en faciliter la description je le diviserai en trois régions, le plancher, les parois latérales et la voûte.

Le plancher se divise en deux parties, une antérieure, qui donne naissance aux nerfs optiques et dans laquelle se forme le chiasma de ces nerfs; une postérieure, qui se prolonge en une saillie d'abord peu marquée, le rudiment de Vinfundibuium (fig. 268, In). Ce rudiment vient rencontrer une invagination de la cavité buccale, d'où naîtra le corps pituitaire (ou hypophyse) (fig. 268, pt), dont le développement sera décrit en particulier.

Dans les stades ultérieurs du développement, l'infundibulum s'étend peu à peu et forme un diverticule allongé du troisième ventricule, dont le sommet vient en contact avec le corps pituitaire (fig. 268, 270, in et fig. 266 et 211, inf).

Sur les côtés de l'infundibulum s'étendent les fibres commissurales qui unissent le plancher du cerveau moyen au cerveau proprement dit.

La région de l'infundibulum offre, dans la suite du développement, des variations considérables chez les divers types de Vertébrés. Elle reste en général très développée chez les Poissons et forme un diverticule marqué et permanent du thhlamencéphale. Chez les Élasmobranches, l'extrémité distale se divise en trois lobes, un médian et deux latéraux, dont les derniers semblent devenir les sacci vasculosi de l'adulte.

Sur les côtés de l'infundibulum apparaissent, chez les Téléostéens, des corps particuliers appelés lobi inferiores {hypouria), qui semblent correspondre par leur situation au tuber cinereum des Mammifèi^es (1). Chez les Oiseaux, les Reptiles et les Ampbibiens, la partie inférieure de l'infundibulum embryonnaire s'atrophie et se réduit à un simple prolongement digiliforme, le pivcesfius infundihuli.

Chez les Mammifères, la partie postérieure de l'infundibulum primitif devient le corpus albicans [corpora mamillaria, tubercules mamillaires), qui est double chez l'homme et les Singes supérieurs, et la partie ventrale de la paroi postérieure forme le tuher cinereum. Latéralement, au point où se rencontrent les couches optiques et l'infundibulum, se trouvent les fibres des pédoncules cérébraux, qui dérivent probablement des parois de l'infundibulum. De la base de ce dernier s'élève un prolongement spécial qui éprouve des modifications particulières et s'unit étroitement au corps pituitaire. Nous reviendrons avec plus de détails sur cette connexion.

(1) Pour les rapports de ces corps, voyez L. Stieda : Stud. ûb. d. centrale Nervensystem d. Knochenfische {Zeit. f. wiss. Zool., voL XVIil. 1868).

Fijr. 270. — Coupe longitudinale de l'cncépliale de Scyllium canicula à une période avancée du dé\eloppemcïit (*).

Les parois latérales du Ihalamencéphale s'épaississent de très l)onne heure pour former les couches optiques, qui en constituent la partie la plus importante. Chez les Mammifères tout au moins, ces couches sont séparées, sur leur face interne, de la région de l'infundibulura par un sillon à peu près en forme d'S, le sulcus Monroi (sillon de Monro), qui se termine au trou de Monro. Secondairement, elles se relient entre

elles chez les Mammifères par une commissure transversale, la commissure grise ou moyenne, qui traverse la cavité du troisième ventricule. Il est probable que cette commissure est l'homologue et dérive d'une bande commissurale située sur la voûte du Ihalamencéphale immédiatement en avant de la glande pinéale, et qui est bien développée chez les Elasmobranches(ng. 270).

La voûte subit des transformations plus compliquées. Au moment de l'apparition de la glande pinéale comme une petite excroissance papilliforme (dont le développement est décrit à part), elle se divise en deux régions, une antérieure plus longue, située en avant de la glande pinéale, et une postérieure plus courte. De bonne heure, la première devient excessivement mince, et à une période ultérieure, lorsque la voûle du thalamencéphale se raccourcit par le fait que les hémisphères cérébraux se rapprochent du cerveau moyen, elle éprouve (voyez fig. 266, 271 chd^ et 270) de nombreux plissemenls, en môme temps qu'un plexus vasculaire se développe au-dessus dans la pie-mère. Lorsque ces transformations se sont opérées, on la désigne sous le nom de Ula choroidea (toile choroïdienne) du troisième ventricule.

Sur la voûte de ce ventricule, en arrière de la glande pinéale, apparaissent chez lesElasmobranches, les Sauropsidiens et les Mammifères, des fibres commissurales transverses constituant une formation appelée commissure postérieure, qui réunit l'une à l'autre les deux couches optique.

L'organe le plus remarquable de la voûle du thalamencéphale est la glande pinéale, qui se développe chez la plupart des Vertébrés comme une simple excroissance papilliforme de la voûte et qui est formée tout d'abord de cellules semblables à celles des autres parties du système

(*) <•'';•, liémisplicre cérébral. — pu, friande pinéale. — op.tli, coviclie optique unie à sa congénère par uni' coinniisiiMre (la con)niis>nrc moyenne. On voit on avant nu repli de la voûte du cerveau anlériciir qui s'unit avec le plexus rhoroidien du troisième ventricule. — op, cliiasma dos nerfs oplicjues. — pi, corps pituilaire. — in, infundibulum. — cb, cervelet. — au.v, passage par li.-qnel la vésicule auditive communique avec l'extérieur. -• md, moelle allongée. — C.in, carotide iutornc.

DEVELOPPEMENT DE L'ENCEl'IlALE. 309

nerveux central (fig. 266, 268, 270 et '211, /m ou pùi). Elle se dirige en avant chez les Vertébrés inférieurs, mais en arrière clieï les Mammifères et à un certain point, chez les oiseaux,

fiotte (il" "296) la décrit, cliez les Ampliibiens, comme une production du point de la voûte de l'encépliale qui reste le dernier attaché au tégument exierne.

La figure donnée par Goite comme preuve de ce fait ne me paraît pas justifier complètement ses conclusions qui, si elles étaient justes, seraient d'une grande importance. Bien que j'aie particulièiement dirigé mon attention sur ce point, je n'ai pu trouver, chez les Élasmobranches, aucun indice d'un processus semblable à celui que Gottc a décrit, et jusqu'ici ses observations n'ont pas été confirmées chez d'autres Vertébrés. Gôtte compare la glande pinéale au pore longtemps persistant qui, chez l'embryon d'Amphioxas et, pourrions-nous ajouter, chez les Ascidieus, conduit dans la cavité encéphalique. Si ces données venaient à être confirmées, la conclusion qu'il en tire semblerait alors parfaitement fondée.

Les stades ultérieurs du développement de la glande pinéale chez les divers groupes de Vertébrés n'ont pas été complètement observés dans tous les cas (1).

Chezles Elasmobranches, cette glande devient trèslongue avec le temps et s'avance beaucoup en avant sur la voûte des hémisphères cérébraux (fig. 270, pn). Son extrémité distale se dilate un peu, et l'ensemble de l'organe consiste chez l'adulte (Ehlers, n°337) en un tube allongé, élargi à son extrémité libre et ouvert à sa base dans le cerveau. L'extrémité élargie peut se loger dans une cavité du crâne cartilagineux (Acani/i/as) ou être situé en dehors de cet organe {Raja).

La glande pinéale présente un aspect très différent chez le Petromyzon. Elle apparaît (fig. 269, pn) comme un diverticulum en forme de sac du thalamencéphale, qui s'étend d'abord à la fois en arrière et en avant. Chez l'Ammocète, les parois du sac sontprofondémentplissées.

La glande pinéale a, chezles Amphibiens, une forme embryonnaire très semblable à celle qui demeure permanente chez les Elasmobranches; cependant, le pédoncule qui en réunit au cerveau la partie terminale dilatée devient bientôt plein et très grêle, excepté à son extrémité proximale. La partie dilatée devient pleine également et se place chez l'adulte en dehors du crâne, où elle forme une masse primitivement décrite par Stieda sous le nom de glande cérébrale.

Chez les Oiseaux, l'excroissance primitive qui doit former la glande pinéale se couvre, d'après Mihalkovics, de profondes dentelures par suite d'un bourgeonnement centripète du tissu conjonctif vasculaire, de sorte que sa structure devient dendritique (fig. 266, pin).

L'extrémité proximale fixée à la voûte du thalamencéphale consti-

(1) Voyez dans Ehlers (n" 337) un exposé complet de ce sujet.

lue une partie spéciale de la glande connue sous le nom de prolongement infrapinéal irecessus in/rcipmealis). La cavité centrale de la partie libre de la glande finit par s'atrophier, mais les ramifications restent encore creuses. Le prolongement infrapinéal se réduit à un pédoncule grôle qui relie au cerveau la portion ramifiée de l'organe. La portion terminale ramifiée et le pédoncule correspondent manifestement à la vésicule et à la partie distale du pédoncule des types déjà décrits. D'après Mihalkovics, le développement de la glande pinéale chez les Manmiifôres a lieu en général comme chez les Oiseaux. L'excroissance pi iniilive se ramifie ; mais les follicules ou lobesqui en résultent finissent

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Fig. 271. — Coupe verticale longitudinale passant par la partie antérieure de l'eucéphale d'un embryon du Lapin de 4 centimètres de longueur (d'après Miiialkovics; (').

par devenir pleins (fig. 271, /;m).Un prolongement infrapinéal se développe relativement lard et ne se sépare pas nettement de la voûte du cerveau.

Relativement à la signification de la glande pinéale, aucune hypothèse satisfaisante n'a encore été émise, à moins qu'on ne regarde comme telle celle de Gôlte. Chez toutes les formes de Vertébrés, la structure de cette glande semble être épithéliale ; mais excepté à la base du pédoncule (prolongement infrapinéal), dans les parois duquel se trouvent, chez lesMaramirères, des fibres nerveuses, elleneprésenle aucun élément nerveux à. l'clat adulte.

(•) La coupe passe par la ligne médiane, de manière que les hémisphères cérébraux ne sont pas sectionnés ; mais les contours du dessin en indiquent la position.

spt,septum lucidum formé par la soudure des parois internes d'une partie des hémisphères cérébraux. — cita, commissure antérieure. — frx, piliers verticaux du fornix. — cal, genou du corps calleux. — trm, lamina lenniniili.t. — hms, hémisphères cérébraux. — olf, lobes olfactifs. — ad, artère du corps calleux. — fmr, point correspondant au trou de Monro. — c/m/j, plexus choroïdicn du troisième ventricule. — pin, glande pinéale. — cwp, commissure postérieure. — b//m, lame unissant les lol)es du cerveau moyen. — c/im, chiasma des nerfs optiques. — /ip/i, corps pituitaire. — iiif, infundibulura. — pns, pont de Varole. — pde, pédoncules cérébraux. — aijd, aqueduc.