SYSTÈME NERVEUX GRAND SYMPATHIQUE

Situation des racines dorsales des nerfs crâniens et des nerfs spinaux. — f'ii raison pi-ol);il)le de l'origine des nerfs à lu crûle iieurale a déjà été indiquée I)rièven)ent à la page '290. C'est que la crête neurale représente les bords latéraux originels de ia lame médullaire, et que dans le reploiement mécanique de cette lame pour constituer le tube cérébro-spinal, ses deux bords latéraux se sont rapprochés sur la ligne médiane dorsale, et ont formé la crête neurale. Je ne puis expliquer le déplacement subséquent des nerfs, et la signification de la commissure longitudinale provisoire qui les réunit est également inconnue. Le reploiement de la lame neurale doit s'être étendu jusqu'à la région où naissent les nerfs olfactifs, de sorte que, comme il vient d'être dit, il ne résulterait, du fait de leur origine à la crête neurale, aucune probabilité particulière que ces nerfs dussent être rangés dans la môme catégorie que les autres nerfs dorsaux.

(351) F. M. Balfour. On tlie development of tlie spinal nerves in Elasmobrancfi Fishes. Philosophicnl Transactions, vol. CLXVI. 1870 ; Voy. aussi, A monograph on tlie (levelopmeiit of Elasmobi'onch Fishes. London, 1878, pp. 191,-216.

(352) W. His. Ueb. d. Anfange d. peripherischen Nervensystem. Archiv f. Anat. u. PhijsioL, 1879.

(353) A. M. Marshall. On the early stages of development of tlie norves in Birds. JoumnlofAnat. and Phi/s., vol. XI, 1877.

(354) A. M. Mahshall. ïlie development of the cranial nerves in the Chick. Quart. J. of Micr. Scie7ice, vol. XVIII. 1878.

(355) A. M. Mahshall. The morphology of the vertebrate olfactory organ. Quart. J. of Micr. Scie7ice, vol. XIX. 1879.

(35G) A. M. Mahshall. On the head-cavities and associated nerves in Elasmobranchs. Quart. J. of Micr. Science, vol. XXI, 1881. (357) C. ScHWALiiE. Das Ganglion oculomotorii. Jenaische ZeitscJirift, vol. XIII. 1879.

Système nerveux grand sympathique.

La découverte que les nerfs spinaux et les nerfs crâniens ainsi que leurs ganglions dérivent de l'épiblaste a été bien vite étendue au système nerveux grand sympathique, dont on a reconnu dès son apparition les connexions avec ces nerfs. Les premières observations sur ce sujet sont celles que j'ai consignées dans ma Monograph on Elasmobranch Fishes (p. 173), tandis que Schenk et Birdsell (N- 361) arrivaient plus tard aux mêmes résultats pour les Oiseaux et les Mammifères.

Dans mon exposé du développement de ces ganglions, il est dit qu'ils apparaissent d'abord comme de petites masses situées à l'extrémité de courtes branches des nerfs spinaux (fig. 291 sij.g). Des recherches plus récentes m'ont fait voir que les

si/.^

Fig. 2'JO. — Coupe verticale longitudinale d'une portion de la paroi du corps d'un embryon d'Elasmobranche.montrant une partie de deux nerfs spinaux et les ganglions sympathiques qui eu dépendent (*).

(*) ar, racine antérieure. — pr, racine postérieure. — sy.g, ganglion sympathique — mp, portion de la lame musculaire.

ganglions du grand sympathique consistent d'abord en de simples ren-

llements des branches principales des nerfs spinaux, un peu au-des-

l'ig. ï'Jl. — Coupu transversale ilu hi partie aiilérioure du Iruiii- d un eiiibrvon lic Sfijtiiiiiii un [icu plus âgé que celui de lu figure 36 B (';.

sous de leurs ganglions. La figure 2!)0 >//.(/, bien qu'elle corresponde à un stade plus avancé, en fera comprendre la disposition. Dans la suite,

(*) Cette coiipc est diiifjramni:di.|uo on ce (|uo les rarines nerveuses antérieures ont été figurées Rur toute leur lon^runir t:indis qu'en fait elles s'unissent i la moelle épinierc au milieu de l'intervalle qui téparc deux racines postérieures.

ip.c, nioi'lle épinierc. — s/'f/' ganglion d'une racine postérieure. — ar, racine antérieure. — t/ri, nerf dirigé du <ôté dorsal, provenant de la racine postérieure — mp, lame musculaire. — mp', portion de cette lame déjà Iratisrorniée en muscles. — mp.I, portion de la même lame dont naissent le* muiclci des membres. — ni, mrf latéral. — ao, aorte. — c/i, notocliorde. — aij.g, ganglion sympathique. — ca.r, veine cardinale. — sp.n, nerf spinal. — sd, canal scguientairc (iirclcro primitif). — it. Intl.! •'•|;nieiilaire. — du, duodénum. — an, pancrt'as. — hp.d, point où le c mal cholédoque l'ouvre d.tn9 le duodénum. — urne, canal vilellin.

SYSTÈME NKRVEUX GKAND SYMPATHlQUli. 431

les ganglions du sympathique s'éloiguent du tronc principal de leurs nerfs respectifs, tout en restant unis à ce tronc par un court rameau (fig. 2U1 SI/. g). Je n'ai pu découvrir de commissure longitudinale les réunissant dès les premiers stades, et je présume qu'ils sont tout d'abord indépendants et qu'ils ne s'unissent que plus tard de chaque côté en un cordon continu.

Les observations de Schenket Birdsell sur les Mammifères semblent indiquer que les parties principales du système grand sympathique naissent en continuité avec les ganglions spinaux postérieurs; elles montrent également qu'au cou et dans les autres régions, les cordons de ce système apparaissent à l'état de chaîne ganglionnaire continue. Toutefois, les observations sur les particularités topographiques qu'offre, dans les types supérieurs, le développement du grand sympathique, sont jusqu'à présent très incomplètes.

La destinée ultérieure des ganglions du grand sympathique est étroitement liée à celle des corps dits surrénaux, dont nous traiterons dans un autre chapitre.

(360) F. M. Balfour. Monogvaph on the development of Elasmobranch Fishes, London, 1878, p. 173.

(aGl) S. L. ScHENK and W. R. Birdsell. Ueb. d. Lehre von d. Entwickliing d. Ganglien d. Sympallieticus. MittheiL. a. d. embryologischen instit. Wien. Heft ni.

CIIAPITUE XVI

ORf.A.M-S DE LA VISION

Dans les formes les plus inférieures du monde animal, toute la surface du corps est sensible à la lumière, et des organes de vision apparurent sans doute au début sous forme d'aires limitées, douées d'une sensibilité spéciale pour la lumière et associées à des dépôts de pigment. Des formations lenticulaires, consistant en un épaississement de la cuticule ou en une masse celuUaire, se sont formées dans la suite ; toutefois, leur fonction n'a pas été tout d'abord de projeter une image des objets extérieurs sur la partie impressionnable de l'œil, mais d'y concentrer la lumière. Il est facile de passer par une série de degrés, de celle forme simple d'organe visuel à un œil susceptible de vision proprement dite.

11 n'y a qu'un petit nombre de groupes de Métazoaires qui manquent d'organes optiques plus ou moins compliqués.

Dans un grand nombre de cas, ces organes sont situés à la partie antérieure de la tête et innervés par les premiers ganglions; et il est possible que beaucoup d'yeux ainsi placés soient des modifications d'un prototype commun. Dans d'autres cas, des organes de vision se rencontrent en diverses régions du corps, et il est évident que de tels yeux se sont développés dans chaque cas d'une manière indépendante.

Les éléments impressionnables de l'œil semblent être invariablement des cellules dont une extrémité se continue par un nerf, tandis (juc l'autre se termine dans une formation cuticulaire ou portion durcie de la cellule, qui forme ce que l'on nomme bâtonnet ou cône.

La présence de tels éléments dans des yeux dissemblables n'est donc pas une preuve de rapports génétiques entre ces yeux, mais seulement de la similitude de la fonction.

Les données embryologiqiuîs relatives au développement de l'œil ne concernent (jue les Arthropodes, les Mollusques et les Ghordala. Combinées avec la structure de I'omI adulte, ces données permettent de montrer qu'il existe deux types de développement de cet organe. Dans Tun, les éléments impressionnables de l'œil dérivent du système nerveux cenir.d, dans l'autre, de l'épiderme. Les yeux qui se rapportent au premier peuvent être appelés yeux cérébraux. Il est pro-

CŒLENTERES.

bable, cependant, que cette distinction n'est pas, au moins dans tous les cas, aussi fondamentale qu'on pourrait le supposer, et que, dans les deux types de développement, l'œil a pu tirer son origine de l'épiderme. Dans les yeux oh la rétine est en continuité avec le système nerveux central, ces deux organes se sont sans doute développés simultanément comme des différenciations de l'épiderme et continuent ;\ suivre un développement parallèle dans l'ontogénie de l'œil.

Quelques yeux dans lesquels la rétine a une origine épidermique se sont formés probablement en môme temps qu'une partie du système nerveux central, tandis que dans d'autres cas ils se sont développés plus tard, après la constitution complète de ce système.

Cœlentérés. — C'est chez les llydrozoaires que se voit le mieux l'évolution réelle de l'œil. Les types les plus simples se rencontrent chez les Oceania et les Lizzia (1). Chez les Lizzia, l'œil est situé à la base d'un tentacule et se compose (fig. 292) d'un cristallin {i) et d'un bulbe percepteur (;:*). Le cristallin est un simple épaississement de la cuticule, tandis que le bulbe est formé de trois sortes d'éléments : 1° de cellules pigmentaires ; 2° de cellules sensorielles qui constituent les véritables éléments rétiniens et qui consistent en un renflement central pourvu d'un noyau, d'un prolongement périphérique représentant un bâtonnet à peine différencié et d'un prolongement centripète en continuité avec 3° des cellules ganglionnaires situées à la base de l'œil. 11 y a dans cet œil un commencement de différenciation d'un ganglion aussi bien que d'une rétine.

Fig. 292. — Uliil (1l> Lizzia Kôllikeri (emprunté à Lankester, d'après 0. e

R. Ilertwig) (*).

L'œil des Oceania est plus simple que celui des Lizzia en ce qu'il manque de cristallin. Claus a montré que chez les Charybdea, parmi les Acraspèdes, il existe un œil plus hautement difterencié, pourvu d'un crislallin composé de cellules comme chez les Vertébrés.

Mollusques. — Chez un grand nombre de Mollusques odontophores, il existe sur la face dorsale de la tête des yeux innervés par les ganglions sus-œsophagiens. Ces yeux offrent des degrés très divers de complexité ; mais leur structure et leur développement montrent que ce sont des modifications d'un prototype commun.

Le type le plus simple se rencontre chez le Nautile, et bien qu'on ne doive pas oublier la possibilité que cet œil soit dégénéré, il est en

(1) 0. et R. Herlwig, Das Nervensyatem ii. Sin?ieso?-gane d. Medusen. Leipzig, 1878.

(*) (, cristallin. — p, partie impressionnable de l'œil.

Balfour. — Embryologie. II. — 28

même temps très intéressant de remarquer (Ilensen) qu'il conserve d'une manière permanente la première structure embryonnaire de l'œil des autres groupes.

Cet œil a (fig. '2\):i A) la forme d'une vésicule offrant sur sa paroi externe un petit urilice qui en met la cavité en communication libre avec l'extérieur. Les cellules qui tapissent la paroi postérieure de la vésicule forment une rétine i/i) et sont en continuité avec les fibres du nerf optique .V. op). On ne sait rien du développement de cet œil.

Chez les Gastéropodes, l'œil (fig. 293 B) a la forme d'une vésicule close; les cellules qui en tapissent la face interne forment la rétine,

^■(iP Ù.op

Fig. 233. — Trois cou|jes diagramtnaticiucs d'yeux de Mollusques (d'après Grenadier) (*).

tandis que sa paroi externe constitue la cornée. Dans sa cavité est une lentille cuticulaire contiguë à celte dernière. Cet œil naît de l'ectoderme dans le cliamp du voile, à côté des ganglions sus-œsophagiens, ordinairement ii la base des tentacules. Il résulte, d'après lîabl (Vol. I, n» 2G8), d'une invagination dont l'orifice ne tarde pas à se fermer ; mais selon Bobretzky (vol. I, n" 242) et Fol, il dérive d'un épaississement épiblastique qui, en s'isolant, prend la forme d'une vésicule. Il est très probable que ces deux types de développement existent, le second étant sans doute abrégé. De quelque manière que se forme la vésicule, elle acquiert bientôt un revêtement de pigment, excepté sur un petit espace de sa paroi externe, là oii le cristallin se développe comme un petit corps saillant dans la cavité de la vésicule. Ce dernier semble commencer par un dépôt cuticulaire et s'accroître par addition de couches concentriques. La paroi interne de la vésicule devient la rétine.

(•) A, Nautile. — H, Casléropodc {Umax ou Uelix\ — G, Céphalopode dibrancliial. — Pal. paupicrc. — Cil, cornée. — Co.ep, épilliélium du corps ciliairo. — /r, Iris. — lut, IiW... Int'>. — DilTérfnU« pnrlim du Icgumtnt. — /, cristallin. — /l, segmont externe du cristallin. — /^ rétine. — .\o^, n.rf opu<|uc. — G.op, ganglion optique. — x, couche interne de la rétine. — NS, couche ncr- Tcusc de lï rétine.