VELOPPEMENT DES NERFS CRANIENS ET DES NEUFS RACIIIDIENS

Tous les nerfs sont des excroissances du système nerveux central; mais les nerfs crâniens et les nerfs racliidicns offrent, dans leur développement, des différences assez grandes pour qu'il y ait avantage ;\ les étudier séparément.

Nerfs racliidiens. — Les racines postérieures des nerfs rachidiens, ainsi que certaines racines crâniennes, naissent de la môme manière et d'une même formation, et apparaissent longtemps avant les racines antérieures. Dans la description du mode de développement des nerfs rachidiens, on peut prendre pour type les Poissons élasmobranches.

Tous ces nerfs naissent sous forme d'excroissances d'une bandelette cellulaire médiane qui apparaît sur le côté dorsal de la moelle épi-

(I) Remak fait dériver les ganglions des racines postérieures du tissu des somites mésoblastiques, et, marcliant sur ses traces, la plupart des auteurs ont cru que le sys tèine nerveux périphérique a une origine mésoblastique. Cette manière de voir, que rejetaient déjà, d'après des considérations tliéoriciues, Hensen et d'autres auteurs, fut enfin attaquée par His (n" 297) sur le terrain do l'observation. His (n" 352, p. 458) trouva, dans le Poulet, cjue « les ganglions spinaux de la tête et du tronc naissent d'une petite bande de substance hituée entre la lame médullaire et l'épiblaste et qu'il appela le cordon intermédiaire. » Il ajoute : « Avant la fermeture du tube médullaire, cette bande forme un sillon particulier, le sillon intermédiaire, situé tout près des bords de la lame médullaire. Pendant que la fermeture de cette lame en un tube se complète, le sillon intermédiaire primitif devient un cordon compacte. A la tête de l'embryon naît, de la môme manière, un bourrelet longitudinal qui sépare la suture de l'encéphale de celle de l'épiblaste. Dans la région cervicale et dans le reste, du tronc [*), le cordon intermédiaire n'est pas situé sur la suture médiane du tube médullaire, mais sur le côté, et forme un bourrelet dont la section est triangulaire avec une légère échancrure. » De ce cordon intermédiaire naissent, dans la tête, quatre ganglions, savoir : le ganglion trijumeau, le ganglion acoustique, le ganglion glosso-pharyngien et le ganglion pneumogastriciue, et dans le tronc, les ganglions spinaux. Dans les deux régions il s'unit d'abord au tube médullaire.

Dans la description qui précède, j'ai donné autant que possible une traduction littérale des propres termes de His, afin que le lecteur puisse facilement saisir la pensée de l'auteur.

Postérieurement au mémoire (n° 597) de His, j'ai fait un exposé de mes propres recherches sur ce sujet {n° 351), d'après lequel tous les nerfs naissent de la moelle épinière sous forme d'excroissances cellulaires. J'ai omis de faire remarquer que quelquesuns des stades décrits par moi l'avaient déjà été exactement par His, mais avec une interprétation très différente. Les résultats obtenus par Marshall et ensuite par Kblliker sont en général semblables aux miens, et Hensen de son côté, et presque en même temps que moi, a publié sur les nerfs des Mammifères quelques courtes observations conformes aux miennes.

Depuis, His est encore revenu sur ce sujet (n° 353), et comme résultat de son travail, il a affirmé de nouveau ses premières données. Cependant je ne puis, sur ce point, accepter ses interprétations, et je dois renvoyer le leclcur désireux d'en faire une élude plus complète au mémoire même de His.

{*) Le texte anglais correspondant à ce pnssage est ainsi conçu : « In the parts of thc ncck and in

the remaining région of the neck » Il m'a paru impossible de lui trouver un sens admissible,

■de même qu'au texte allemand dont il est la traduction littérale. Pour sortir d'embarras, je me suis adressé à l'auteur du mémoire original, M. His, qui a bien voulu me répondre que ce passage de son mémoire contient une faute d'impression, et qu'à la place de « Im Halstheile und im iibrigen Halsgebiete... », il fallait substituer: « Im Ilalsthcile und im ijbrigcn Rumpfgebicte. . . n (dans la région cervicale et dans le reste du tronc). (Trad.

nière (lig. ;280 A, pt-) et qui a été appelée par Marshall la crête neurale. A chacun de ses points où une paire de nerfs doit se développer,

Fig. 28(1 A. — Coupe Iransversiile d'un eiiibi'>i>ir de l'ristiurus iiiuntiaut la prolifération des cellules qui doivent former la crête neurale (•).

l'ijr. îl,Si' B. — , ~\ersalc du troue d'un

embryon un peu plus âgé que celui représenté dans la figure 31 E [").

jBWniiîi.i^'mf,'

il naît deux excroissances saillantes, pyriformes, une de chaque côté, qui s'appliquent étroitement sur les faces latérales de la moelle épi-

nièrc (fig. 280 B, /;r). Ces excroissances ■ sont les rudiments des racines nerveu-

ses postérieures. Pendant qu'elles sont encore fixées ;\ l'arête dorsale de la moelle épinière, elles acquièrent des (limensionsconsidérables^fig.280B,;)r).

Leur point d'attache à cette arête n'est pas permanent ; mais avant de décrire le sort ultérieur des rudiments nerveux, il importe de dire quelques mots de la crête neurale. Au moment où les nerfs commencent à modifier leur point d'attache à la moelle épinière, ai)parail. chez les l-Llasmobranches, une commissure longitudinale qui réunit les extrémités dorsales de tous les nerfs rachidiens (lig 281, 282, corn) ainsi que celle des nerfs vague et glosso-pharyngien. Jusqu'ici, on

(')/>;', créle neurale. — ne, canal neurai. — c/i, iiotorliorde. — ao, aorte.

(**) HC, canal noiiral. — pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — x, tige subnofochordale. — an aorte. — se, mésoblaslc .«omatiquc. — sj), mésoblaste splanclinique. — mp, plaque musculaire. — mp', portion do plaque musculaire transformée en muscle. — Vo, portion de la plaque vertébrale qui donnera naissance aux corps vertébraux. — al, cavité digeslive.

(**') fom, commissure unissant les extrémités dorsales des racines nerveuses postérieures. — pr, gnnfilions de ces racnnes. — ar, racines antérieures. — si, tubes segmentaircs. — sd, canal segmetitaire. — j. c, cpitliôliura tapissant la cavité générale du corps dans la région du futur bourrelet germinatif.

l'ig. ■-'<l. — (;oii|ie liiM^'iludinale verticale d'une pnrlie du tronc d'un jeune embryon de Sci/llium (***).

NERFS RACniDlENS.

n'a rencontré cette commissure complètement développée que chez les Élasmobrancbes ; on doit cependant la regarder comme une formation d'une très grande importance morphologique.

Fiç. 282. Coupe longitudinale des nerfs raciiidioiis de Scyllium montrant la commissure

qui les réunit C).

Il est probable, bien que ce point ne soit pas encore définitivement établi, que cette commissure dérive de la crête neurale qui, par suite, semble se diviser en deux cordons unis chacun à une des séries de racines dorsales.

Revenons à l'attache primitive des rudiments nerveux aux parois de la moelle épinière ; nous avons déjà dit qu'ellen'est pas permanente. En fait, vers le temps de l'apparition de la commissure signalée plus haut, elle devient extrêmement délicate ou disparaît complètement.

Les rudiments des nerfs se divisent alors en trois parties (fig. 283 et 284) :

{° une proximale cylindrique, à laquelle se fixe la commissure longitudinale [pr] ; 2° une portion élargie, rudiment d'un ganglion {g et spg), et 3° une portion distale qui

(•) A. coupe passant par une série de nerfs.

B. vue considéraldemeut agrandie de la partie dorsale de l'un des nerfs et de la commissuro qui s'y unit.

corn, commissure. — sp.g, g'anglion des racines postérieures. — ar, racine antérieure.

{**) pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — g, ganglion spinal. — n, nerf. — ai; racine antérieure d'un nerf spinal. — ch, notochorde. — ne, canal neural. — mp, lame musculaire.

Fie-. 28:f.

Coupe transversale de la partie dorsale du tronc d'un embryon de Tnrpeio (**).

416 SYSTÈME NERVEIX.

forme le commencement du nerf (»\ Bientôt on voit la portion proximale s'unir à la paroi latérale de la moelle épinicrc h une distance très considérable de son point primitif d'attache; en outre, elle s'y fixe, non par son extrémité, mais par Sun côlé (fig. 284, x). Les extrémités dorsales des racines postérieures sont donc libres.

A raison de ses faillies dimensions, cette atlache des racines nerveuses à la moelle épinicrc se distingue très difficilement ; cependant, dans des cas favorables, les préparations montrent une saillie cellulaire cvidonle qui s'élève delà moelle et qui s'unit à une petite proéminence du bord latéral de la racine nerveuse près de son extrémité proximale. Celle extrémité du uerl' est composée de cellules qui se distinguent facilement, par leurs faibles dimensions et leur forme circulaire, de celles qui constituent la portion suivante ou ganglionnaire du nerf. Celle-ci est rendée et se compose de grosses cellules allongées, pourvues de noyaux ovalaires. Le reste du rudiment nerveux forme le comnieucement du nerf proprement dit, qui, au début, est également composé de cellules allongées (l).

Il est extrômement difficile de décider si l'attache définitive des racines nerveuses postérieures à la moelle épinière est une formation absolument nouvelle, ou si elle est simplement le résultat d'un déplacement du point primitif d'altaclie. Je suis disposé à adopter la première manière de voir, qui est aussi celle de Marshall et de His; toutefois, la fig. 275, qui montre les racines après leur insertion sur les côtés, semble une preuve manifeste en faveur de l'hypothèse que le point d'attache a été simplement changé, processus qui s'expliquerait peut-être par l'extension de la partie dorsale de la moelle épinière. Pour quelques nerfs crâniens cependant, le déplacement est tellement considérable que je ne pense pas qu'il soit possible de l'expliquer sans admettre la foriualion d'une insertion nouvelle.

Les racines antérieures des nerfs spinaux naissent un peu plus tard que les postérieures, mais pendant que celles-ci sont encore très petites. Chacune d'elles (fig. 285, ar), comme une excroissance conique,

(1) La structure cellulaire des racines nerveuses embryonnaires esi un point sur lequel j'aurais supposé qu'une différence d'oivinion fiil impossible, n'eût été le fait qun His et Kolliker, à la suite de I^emak et d'autres ancii'us enibryologistes, contestent ab.-olumont celte structure. Je suis convaincu que personne, étudiant le développement des nerfs clioz les Élasmobraiiches sur des spécimens bien conservés, ne regarderait un seul instant ce point comme douteux, et je ne puis expliquer l'opinion contraire de His, qu'en supposant que les exemplaires (jui lui ont servi étaient absolunuMit impropres h la reclierclie des nerfs. Je n'ai pas l'intention, dans cet ouvrage, d'aborder l'iiistogenèse des nerfs; je dirai seulement (lue, pour les premiers stades de leur développement au moins, mes observations m'ont conduit sous beaucoup de rapports aux mûmes résultats que Gôtte (Entivick. d. Uiihe, p. '182-483), à cela près que je crois avoir, par mes recherches, suflisamment prouvé que les nerfs naissent sur toute leur longueur comme des excroissances du système nerveux central. A mesure que les fibres nerveuses se dt'lTi'Tencienl des cellules fusiformcs primitives, les noyaux deviennent relativement plus rares, et ce fait a probalilement induit Kôlliker en erreur. Tout en admettant l'existence de noyaux dans les nerfs, Ldwe soutient qu'ils appartiennent aux cellules inésoblastitiues (pii ont passé dans ces organiis ; mais cette hypothèse purement graïuiio n'est pas appuyée par l'observation du développement.

NERFS RACHIDIENS.

tn,')

Fig. 28 i.

■ Coiipo transversale de la région dorsale d'un embryon de Pristiurua (*;.

petite mais distincte, naîl de l'un des angles antérieurs de la moelle épinière, avant que cette dernière soit pourvue de son revôlement de substance blanche. Dès le début, les rudiments des racines antérieures ont une apparence un peu fibreuse et une forme indéterminée à leur terminaison périphérique, tandis que le protoplasme dont elles sont formées s'atténue vers l'extrémité. Elles diffèrent des racines postérieures en ce que leur point d'attache à la moelle épinière ne se déplace pas, qu'elles ne sont pas unies l'une à l'autre par une commissure, et qu'elles ne forment pas de ganglion.

Les racines antérieures croissent rapidement et forment bientôt de longs cordons de cellules fusi formes rattachés à la moelle épinière par une large base (fig. 283 Elles se dirigent d'abord obliquement et presque horizontalement en dehors, mais elles se recourbent en bas avant d'atteindre les lames musculaires.

Une particularité relative aux racines antérieures et qui oÛ're quelque intérêt est le fait que ces racines ne naissent pas directement au-dessous des postérieures, mais qu'elles alternent avec celles-ci, disposition qui persiste chez l'adulte. Elles sont d'abord i-\^, ^sb. —coupe transversale complètement séparées des racines posté- ^' ^u '^^T t^l'/ZiZ^^

i i ^ embryon de lorpedo montrant

rieures; mais vers le stade représenté dans la figure 283, la jonction s'établit entre chacune des racines postérieures et la racine antérieure correspondante, celle ci se réunissant à la première un peu au-dessous de son ganglion (flg. 281 et 282).

rorigine des racines antérieures et postérieures des nerfs spinaux (**).

Bien que j'aie essayé de découvrir la destinée dernière de la commissure qui réunit les racines dorsales, je n'ai pu jusqu'ici y réussir. Cette commis-

(*) pr, racine postérieure. — sp.g, ganglion spinal. — n, nerf. — x, point d'attacbe d'un ganglion à la moelle épinière. — ne, canal neural. — mp, lame musculaire. — ch, notocliorde. — i, enveloppe de la moelle épinière.

("j pr, racine postérieure. — ar, racine antérieure d'un nerf spinal. — mp. lame musculaire. — ch, notochordc. — vr cellules mésoblastiquea qui doivent former les corps vertébraux.

Balfour. — Embryologie. II. — 27

sure devient de plus en plus mince, en munie temps qu'elle se décompose en filires (iruluplusmiqucs au milieu ilesquelles sunl plonizés des noyaux; fiiialemenl, on ne peut plus la distinguer. La seule conclusion que je puisse en tirer, c'est qu'elle s'atrophie peu à peu et disparaît définitivement.

Après la réunion des racines postérieures aux antérieures, les nerfs qui en résultent s'étendent vers le Las et peuvent être facilement suivis sur une longueur citnsidcr.ihK'. Une branche doisale particulière naît du ganglion de la racine postérieure (fig. "ilH, du). Dans les types élevés, la structure des fibres des racines antérieures et des racines postérieures, ainsi que la manière dont elles se comportent vis-à-vis des réactifs colorés, permet, d'après Lowcy de les distinguer aisément et de les suivre côte à côte dans le nerf composé.

Autant qu'on peut le conclure des fiiils établis, le développement des nerfs spinaux, chez les autres Vertébrés, s'accorde en général avec celui de ces mêmes nerfs chez les Elasmobranches; mais aucune commissure dorsale tni encore été découverte, excepté pour les deux ou trois premiers nerfs spinaux du Poulet.

Chez le Poulet (Marshall, n° 3o3), les racines postérieures ressemblent pendant les premiers stades exactement à celles des Elasmobranches, bien (jue leurs dimensions relativement plus faibles en rendent l'observation difficile. Elles se dirigent d'aboid plus ou moins horizontalement en dehors au-dessus des lames musculaires (comme le font également jusqu'à un certain point quelques nerfs chez les Elasmobranches) ; mais dans la suite elles s'appliquent sur les parois latérales du canal neural, comme le montre la figure 124, sp. (/. 11 ne semble pas que les racines des nerfs spinaux postérieurs soient réunies par une bandelette continue. Les stades ultérieurs du développement sont exactement les mômes que chez les Elasmobranches.

Les racines antérieures n'ont pas été observées d'une manière aussi satisfaisante que les postérieures ; mais elles naissent, peut-être au nombre de plusieurs pour chaque nerf, des angles antérieurs de la moelle épinière et se réunissent ensuite aux racines postérieures.

J'ai suivi le développement de ces dernières racines chez \e Lepidostcus, où elles apparaissent comme des saillies des angles dorsaux de la moelle épinière; elles s'étendent latéralement eu dehors, ayant au début leur extrémité située au-dessus des lames musculaires.

Nerfs crâniens (1). — Les premiers stades du développement des nerfs ciàniens ont été le mieux étudiés, en particulier par Marshall (n" 354), chez le Poulet, tandis que les derniers ont été plus compU-temenl observés chez les Klasmobranches, où ils offrent en outre une disposition très primitive. Chez le Poulet, quelques nerfs crâniens apparaissent avant la feriiuture complète de la gouttière neurale. Ils naissent sous forme d'excrois<anc(;s paires d'une bande continue ouiposée de deux lames qui réunit à l'épiblaste externe le

(1) Pour des raisons faciles à coiiipicndro les iierfa optiiiues seront décrits en mÊme tcmp!) que le dovelopiKUienl de l'œil.

NERFS CRANIENS. 419

l)ord dorsal du canal médullaire incomplètement fermé. On comprendra le mieux ce mode de développement en examinant la figure 28G, sur laquelle on voit les deux racines du nerf vague [vg) sortir de la bande neurale.Peu après ce stade, la bande neurale se sépare de l'épiblaste et forme une crôte fixée sur la voûte de l'encéphale, en môme temps que ses deux lames se fusionnent. Les rapports des nerfs crâniens avec l'encéphale sont alors exactement les mêmes que ceux des racines postérieures des nerfs spinaux avec la moelle épinière.

Il ne semble pas possible de décider lequel est le plus primitif, chez le Poulet, du mode de développement des nerfs crâniens, ou de celui des racines postérieures des nerfs spinaux. La différence dans le développement des deux séries de nerfs dépend probablement de l'époque relative de la fermeture du canal neural. La crête neurale appartient manifestement à l'encéphale, puisqu'elle y demeure fixée après que le canal médullaire s'est séparé de l'épiblaste externe.

On ignore si les nerfs crâniens naissent avant la fermeture du canal neural chez d'autres formes que le Poulet.

Fig. 286. — Coupe transversale de la partie postérieure Je la tète d'uu embryon de Poulet de ~ trente heures (*).

La crête neurale de l'encéphale est en continuité avec celle de la moelle épinière, et, après s'être séparée de l'axe nerveux central, elle forme, de chaque côté, une commissure qui unit les nerfs crâniens postérieurs aux nerfs spinaux et se continue avec celle reliant ces derniers entre eux.

(*) hb, cerveau postérieur. — vg, nerf vague. — ep, épil)lnsto. — ch, notochorde. — x, épaississement de riiypoblasle (peut-être le rudiment de la tige suljnotochordale). — al, pharynx. — ht, cœur. — pp, cavité générale. — so, mésoblaste somatiquc. — s/', mésoblaste splanchnique. — hg, hypoblaste.

420 SYSTEME iNEHVEUX.

En avant, la crête neurale s'étend jusqu'à la voùle du cerveau moyen (1). Les paires de nerfs qui en naissent indubitablement sont la troisième (Marshall), la cinquième, la septième et le nerf auditif (par une seule racine), le glosso-pharyngien et les divers éléments du nerf vague (comme racines distinctes chez les Ela^mobranches, mais comme racine unique chez les Oiseaux). D'après Marshall, le nerf olfactif naît probablement aussi de celte crête. Cependant, il sera préférable de traiter de ce nerf séparément, après avoir décrit ceux qui proviennent sûrement de la crôte neurale.

Le développement ultérieur des nerfs crâniens qui viennent d'être énuniérés concorde en beaucoup de points, et peut-être est-il permis de prendre pour type le nerf glosso-pharyngien, tel qu'il se développe chez les Élasmobranches. Ce nerf est relié par une commissure à ceux qui le suivent ; mais cette particularité i)eut être négligée pour le moment. Au début, il naît de la ligne dorsale du cerveau postérieur au niveau et immédiatement en arrière de la capsule auditive; mais il quitte visiblement cette attache primitive pour en contracter une secondaire à peu près à mi-hauteur sur la paroi latérale du cerveau postérieur. Le rudiment primitif non différencié se divise bientôt, exactement comme une véritable racine postérieure de nerf spinal, en une racine, un ganglion et un nerf proprement dit. La branche principale du nerf se dirige du côté ventral et fournit au premier arc branchial (fig. 287, gl). Bientôt après il envoie en avant une branche plus petite qui se rend à l'arc hyoïdien, de manière que le nerf se bifurque audessus de la fente hyo-branchiale. Ainsi, un nerf crânien typique paraît se développer, excepté en ce qui concerne ses rapports avec les fentes viscérales, exactement comme la racine postérieure d'un nerf spinal.

La plupart des nerfs crâniens du groupe mentionné ci-dessus éprouvent des différenciations secondaires en rapport avec le caractère hautement différencié de la tête, et exigent une courte description de ce que l'on sait sur leur développement particulier.

Nerf glosso-pharyngien et nerf vague. — En arrière de l'orsane auditif naît, chez lo .S'/////'////, une sorie de cinq nerfs qui se dirigent en bas respecliveinenl vers les premier, deuxième, troisième, quatrième et cinquième arcs branctdaux.

(Chaque arc reçoit donc nn nerf, qui longe le bord postérieur de la fente siluce en avant; une secunilc branche antérieure, qui se délaclic au-dessus

NERFS CRANIENS.

de chaque fente et se dirige vers l'arc précédent, se développe plus tard. Les racines qui unissent ces nerfs à l'encépliale partent d'abord de l'arête dorsale ; mais elles finissent par se fixer plus bas, à peu près à mi-hauteur sur les parois latérales. Le plus antérieur de ces nerfs est le glosso-pharyngien. Les quatre suivants, comme l'a montré Gegenbaur (1), équivalent à quatre nerfs indépendants, mais forment ensemble un nerf composé que nous pouvons appeler brièvement le nerf vague.

Ce nerf composé, conjointement avec le glosso-pharyngien, devient bientôt très compliqué et offre

quelques particularités re- jt/ r/r a!/f^

marquables. Il existe cinq branches (fig. 287 B), savoir :

le glosso-pharyngien (y/) et les quatre branches du nerf vague, dont les dernières naissent de l'encéphale probablement par un plus grand nombre de cordons. Après leur sortie de l'encéphale, toutes ces racines sont unies l'une à l'autre par une commissure (fig. 287 B, Vf/) en continuité avec celle des racines postérieures des nerfs spinaux, et de cette commissure partent obliquement en bas et en arrière les cinq branches, dont chacune se dilate en wi renflement ganglionnaire. Elles sont de nouveau réunies par une seconde et épaisse commissure, qui se continue en arrière comme branche intestinale du nerf

vague. D'ailleurs, les nerfs se dirigent du côté ventral, chacun vers son arc respectif. Le nerf latéral naît de la commissure inférieure en un point dont je n'ai pas déterminé avec certitude les rapports avec les branches du nerf vague.

Relativement à la commissure dorsale, qui dérive presque certainement de la crête neurale originelle, on doit remarquer qu'elle se continue sur une

Fig. 287. — Tètes d'embryons d'Él.ismobranclics à deuxstades vus par transparence (*).

(1) Ueber d. Kopftierven vo7i Hexanchus, etc., Jenaisch Zeitschrift, vol. VII, 1871.

(*) A, eniliryon de l'ristiurus au même stade que celui de la figure 31 F. — B, embryon de ScylUum un peu plus avancé.

///, y, VU, nerfs de la troisième, de la cinquième et de la septième paire. — au.n, nerf acoustique. — r/I, nerf glosso-pharyngien. — V^, nerf vague. — fb, cerveau antérieur. — pn, glande pinéale. — mb, cerveau moyen. — /jô, cerveau postérieur. — iiw, quatrième ventricule. — cb, cervelet. — ol, fossette olfactive. — op, œil. — nn.V, vésicule auditive. — m, niésoblaste de la base du cerveau. — cli, notorhorde. — ht, cœur. — \'c, fentes viscérales, — er/, branchies externes. ^ pp. cavités cépiiali 'ues.

assez longue étendue entre la iloniiore braiirlio ilu nerf vague etie premier nerf spinal ; c'est probableniont là le reste d'une partie de la commissure qui réunissait les branches postérieures du nerf vague, au stade de l'évolution des Vertébrés où les fentes viscérales postérieures existaient encore. Ces branches du nerf vague se sont probablement conservées en partie dans les ramifications du rameau insleslinal de ce nerf (Gegenbaur). L'origine delà commissure inférieure, qui se continue dans le rameau intestinal du nerf vague, n'a pas encore été observée chez l'embryon.

l.e nerf latéral est très probablement une branche sensitive du nerf vague, dont l'extension dans la partie postérieure du tronc eut pour cause l'allongement graduel en arrière, de la ligne latérale (1 ), d'où la nécessité pour le nerf qui lui fournit des rameaux de s'allonger en môme temps (Voyez la section sur la ligne latérale).

Chez le Poulet, le rudiment commun des nerfs vague et glosso- pharyngien Marshall do!it nous avons déjà parlé se divise dans la suite en deux parties, une antérieure qui forme le nerf glosso-pharyngien, et une postérieure, le nerf vague.

Nerf facial et nerf auditif. — Comme l'ont montré les observations de Marshall ot les miennes, le nerf de la septième paire et le neif auditif ont un ruditneiit commun, qui se divise i)resque immédiatement en deux branches. La branche antérieure se dirige en ligne droite vers l'arc hyo'idien (fig. 287 A, vu) et constitue le rudiment du nerf facial, tandis que la seconde (fig. 287 A, au, n), ou le rudiment du nerf auditif, développe un renflement ganglionnaire, puis se porte en arrière en rasant la paroi ventrale de l'involution auditive (fig. 288).

Bientôt le nerf de la septième paire ou le nerf facial se complique davantage. Comme le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague, il émet de bonne heure une branche qui naît au-dessus de la fente viscérale antérieure (spiracule'i, et fournit à l'arc mandibulaire (fig. 287 B). Cette branche devient le nerf préspiraculaire de l'adulte et est l'homologue de la corde du tympan des Mammifères. Outre celte branche typique, deux autres assez remarquahles partent de ce nerf à une période très précoce du développement. L'une naît de son bord antérieur dorsal et se dirige en avant vers la partie frontale de la tiHc, immédiatement au-dessus de la branche oplilhalmique de la cinquième paire, que nous allons décrire à l'instant. C'est là la portion principale ou superficielle du nerf ordinairement désigné chez l'adulte sous le nom de rameau oplitlialmique superficiel (2),

L'autre rameau du facial est la brancln! palatine — pétrosal superficiel des Mammifères — dont le trajet a élé plus complètement étudié par Marshall que par moi-métne. Marshall a montré qu'il naît c au-dessous et tout près de la racine de la brancbe ophlhalinique, » et « qu'il se dirige en bas et en a\ant, immédiatement en dehors de la branche maxillaire du trijumeau,

(l) I.a (iislril)iuion p.iniciilièiM!, mais assez fréquentR, des ramoaiix des nerfs de l:i cinf)ui(Miie et du la seplièiiii! ])air<j à la li^ne latérale doit être cxiiliqiiée de la iiièiiio manière.

(?) Les denx brandies du rameau oplitliaiaiique superficiel étaient désignées dans ma Motin'jrnf.li ou hlasiiioLraJic/i /-V.v/if.ç s-oiis les noms de rameau o])litii;ilniiiiue superficiel ••l r«mcau opliihalniiiiuci profond. La nomenclature employée dans le texte est cell.^ de Sdiwalbe, qui e»l probablou)cni plus correcte que la inieune.

NERFS CRANIENS. 423

paralKlemont à celte branche. » Ce rameau du facial semhie avoir avec la branche maxillaire supérieure du Irijumeau le mc'^mc genre do rapports que le rameau ophlhalmique du premier de ces nerfs avec le rameau ophtlialmique du second.

La racine ainsi que les branches principales du nerf facial sont pourvues de ganglions.

On doit probablement regarder le nerf auditif comme une partie spécialement difl'érenciée d'une branche dorsale du facial ; en môme temps, il n'est pas invraisemblable que la branche ophthalmique ne soit une branche dorsale comparable à celle de l'un des nerfs spinaux.

Nerf trijumeau. — Peu après son appaiilion, la racine du nerf trijumeau se déplace de manière à se fixer plus bas, à peu près vers la partie moyenne des parois latérales de l'encéphale. Tout près de son origine se développe un gros ganglion, le rudiment du ganglion de Casser. La branche principale du nerf gagne l'arc mandibulaire (fig. 287 A, V), avec lequel elle contracte les mômes rapports que les nerfs crâniens postérieurs avec leurs arcs respectifs.

Bientôt après se développent deux autres branches, que je n'avais pas distinguées d'une manière particulière dans mon mémoire original. L'une, dorsale, se dirige parallèlement à la branche ophthalmique du nerf facial et forme, d'après la nomenclature déjà adoptée, la portion profonde de l'ophthalmique superficiel chez l'adulte.

Le second nerf (fig. 287 A) se porte en avant au-dessus de la cavité céphalique mandibulaire et marche directement vers l'œil, prés duquel il se reri' contre et s'unit avec le nerf de la troisième paire, au point où se forme le ganglion ciliaire. Cette branche reçoit ordinairement le nom de branche ophthalmique du trijumeau ; mais Marshall préfère avec raison l'appeler branche communicante entre la cinquième et la troisième paire (1).

Plus lard que ces deux branches s'en développe une troisième qui se porte en avant de la bouche et forme la branche maxillaire supérieure de l'adulte (fig. 287 B).

Parmi ces branches du trijumeau, la branche principale ou mandibulaire est évidemment comparable à la branche principale des nerfs crâniens postérieurs; la branche ophtlialmique supeificielle correspond manifestement à la branche ophlhalmique du facial, et la branche maxillaire supérieure est ordinairement considérée comme équivalente à celle des nerfs situés en arrière qui forme la branche antérieure de bifurcation au-dessus des fentes viscérales. L'analogie entre le trajet de celte dernière branche du trijumeau et celui de la branche palatine du facial, rapprochée du trajet également semblable des branches ophtluilmiques des deux nerfs, conduit à penser qu'elle est peut-être réellement l'homologue de la branche palatine du facial, et que la branche antérieure typique des autres nerfs crâniens fait ici défaut.

Nerf de la troisième paire. — Ce que nous savons du développement du nerf de la troisième paire est dû tout entier à Marshall. Cet auteur a montré que, chez le Poulet, il naît de la croie ncurale, sur la voûte du cerveau moyen et de chaque cûté, une excroissance très semblable au rudi-

(1) Marsliall pense que ce nerf ponrrait être les restes de la commissure qui, originellement, réunissait les racines des nerfs de la troisième et de la cinquième paire. De nouvelles observations doivent contrôler cette hypothèse.

ment des nerfs crânions postérieurs. Il considère ce bourgeon, dont je puis confirmer l'existence, comme le nerf de la troisième paire; mais bien que cette manière de voir soit probablement exacte, on ne doit pas oublier qu'on n'en a aucune preuve directe, le sort ultérieur de ce bourgeon n'ayant pas été suffisamment suivi.

A une période beaucoup plus tardive, on trouve un nerf qui naît du plancher (/» crrvtau moyen et qui est sans aucun doute celui de la troisième paiie; Marshall suppose que c'est le rudiment dont nous venons de parler, qui a éprouvé un déplacement. On le voit chez le Sci/llium dans la ligure 287 B, ni. Quelques stades intermédiaires entre celui-ci et le premier état du nerf ont été incomplètement observés par Marshall.

Au stade représenté dans la figure 287 !?, le nerf provient d'une racine pourvue d'un ganglion et « se dirige sous la forme d'un tronc long et grêle, presque horizontalement en arrière, en s'incliiuint ensuite un peu en dehors pour atteindre l'intervalle compris entre les extrémités dorsales de la première et de la deuxième cavité céphalique, où il se renfle en un petit ganglion. » Comme l'a d'abord indiqué Schwalbe (n° 3o9) et comme Marshall l'a prouve plus tard par 1 embryologie, ce renflement est le ganglion ciliaire. Deux branches en proviennent : l'une continue le ironc principal du nerf et est évidemment l'homologue de la branche principale des autres nerfs crâniens; l'autre se porte directement en avant « sur le sommet de la première cavité céphalique, longe ensuite le côté interne de l'œil, et se termine enfin à l'extrémité antérieure de la tète immédiatement au-dessus de la fossette olfactive. »

Chez beaucoup de formes, la séparation partielle du ganglion ciliaire d'avec le tronc de l'oculo-moteur a conduit à supposer que le ganglion ciliaire appartient au trijumeau, manière de voir inexacte, réfutée par les recherches de Marshall et de Schwalbe. La branche anastomntique du trijumeau se continue souvent directement avec la brandie antérieure de l'oculo-moleur, et les deux rameaux constituent probahlement ensemble le nerf connu sous le nom de rameau ophlhalmique profond (Marshall). De nouvelles recherches embryologiques montreront si ce nerf est l'homologue de la branche nasale de la cinquième paire chez les Mammifères.

Rapports des nerfs avec les cavités céphaliques. — Les nerfs crâniens dont le dé\eloppement vient d'être décrit all'ectent certaines relalions bien déterminées avec les formations mésoblasliques de la tète qui ont la nature de somites, et que l'on désigne sous le nom de cavités céphaliques. Typiquement, chaque nerf crânien est situé immédiatenient en arrière de la cavité céphalique de son somite. Ainsi, la branche principale du trijumeau est en contact avec la paroi postérieure de la cavité mandibulaire, comme on le voit en coupe sur la figure 288, V, ipp, et en surface sur la figure 287; celle du nerf facial occupe une position semblable relativement à la caviié hyoïdienne, cl, ainsi que Marshall l'a montré récemment, la branche principale de roculo-moteur confine au bord postérieur de la cavité la plus antérieure, que j'ai décrite sous le nom de cavité prémaiulibulaire. Par suite de la transfurinalion précoce des parois des cavités cépliali(iii('s postéiieures en muscles, leurs rapports avec les nerfs ne sont pas tout à fait aussi évidents que pour les cavitifs antérieures, bien qu'ils soient, autant que l'on sait, exactement les mêmes.

RACINES NERVEUSES ANTÉRIEURES DANS L'ENCÉPHALE

Il m'a clé impossible, dans le cours de mes recherches sur le développement des nerfs crcàniens, de trouver des racines comparables aux racines antérieures des nerfs spinaux, et j'ai émis rhypothèse[suggérée par l'absence, chez VAmphioxus, de racines spinales antérieures (1)], que la différenciation entre la tête et le tronc était survenue à un stade où les racines postérieures, motrices et sensitives en môme temps, existaient seules; j'ai supposé que les nerfs crâniens et les nerfs spinaux étaient issus incUpendamment les uns des autres d'une forme fondamentale commune, et qu'il en était résulté des types de nerfs tellement différents, qu'on ne pouvait trouver, dans les nerfs crâniens, des racines exactement comparables aux racines antérieures des nerfs spinaux.

Cette manière de voir proposée par moi, bieti qu'elle ait été acceptée par Schwalbe (N° 357), n'ii pas été reçue, d'autre part, avec beaucoup de faveur. D'après Wiedersheim, il est impossible d'admettre qiie les nerfs crâniens soient plus simples que les nerfs spinaux. Je n'ai jamais soutenu l'existence d'une telle simplicité, qu'on n'observe évidemment pas ; j'ai seulement avancé que les nerfs crâniens, en acquérant ce caractère de complication qu'ils offrent chez l'adulte, ne développent pas de racines antérieures comparables à celles des nerfs spinaux. Marshall s'élève aussi avec force contre mes vues et, dans le but de les contrôler, il a fait quelques observations qui l'ont conduit à des résultats très intéressants, que j'exposerai d'abord, et sur lesquels j'exprimerai ensuite mon opinion.

L''observalion la plus importante de Marshall sur ce sujet se rapporte au nerf de la sixième paire. 11 a découvert, chez le Poulet, ainsi que chez le Scyllium, un nerf (dont le développement initial n'a malheureusement pas été observé) qui naît par une série de racines de la base du cerveau postérieur. En suivant ce nerf jusqu'au muscle droit externe de l'œil, il a pu l'identifier d'une manière assez satisfaisante avec le nerf de la sixième paire. « Ni dans le nerf ni dans les racines, il n'existe de cellules ganglionnaires. » Ce nerf est situé directement au-dessous des racines de la septième paire, et il ne devient visible que longtemps après les nerfs crâniens décrits ci-dessus.

(1) Sclmeider croit qu'il y a des racines antérieures chez YAmpInoxus; mais je n'ai pu me convaincre de leur existence.

(*) La coupe, par suite de la flexion crânienne, passe par le cerveau antérieur et le postérieur. Elle montre les cavités céphaliques prémandibulaire et mandibulaire \pp et "ipp, etc.

fb, cerveau antérieur. — /, cristallin. — m, bouche. — jit, paroi supérieure de la bouche formant l'involution pituitaire. — lao, arc aortique mandibulaire. — l/)/j et tpp, première et seconde cavités céphaliques. — lue, première fente viscérale. — V, nerf de la cinquième paire. — aiin, ganglion du nerf auditif. — V//, nerf de la septième paire. — aa, aorte dorsale. — acv, veine cardinale antérieure. — ch, notochorde.

Fig. 288. — Coupe transversale de la partie antérieure de la tête d'un jeune embryon de Pristiurus (').

Outre ce nerf, Marshall a trouvé à la fois dans le nerf de la troisième paire et dans celui de la cinquième, une série de racines dépourvues de ganglion qui naissent, suivant un mode encore assez obscur, beaucoup plus tard que les racines principales, et en avant de cellos-ci. Ces racines se réunissent aux racines ganglionnaires à l'extrémité proximale du ganglion ou dans le ganglion lui-même il), et, d'après Marshall, elles sont les homologues des racines antérieures des nerfs spinaux, tandis que l'oculo-moteur externe est une racine (Ultérieure du facial.

Knfin, Marshall regarde comme étant les racines antérieures du nerf vague, certaines racines ventrales qui se montrent chez les Klasmobranches juste à la limite de la moelle épinière et de la moelle allongée, et qui constituent probablement le ncif hypoglosse des types supérieurs. 11 est très difficile de se prononcer catégoriquement sur la nature de ces nerfs ; mais pour des raisons exposées dans mon travail sur les Klasmobranches, je suis porté à les considérer comme des racines antérieures d'un ou de plusieurs nerfs spinaux.

Avant d'essayer de juger jusqu'à quel point sont fondées les vues de Marshall sur les racines dites antérieures des nerfs de la septième, de la cinquième et de la troisième paire, nous énoncerons, pour rendre la question plus claire, les caractères et les rapports des deux racines des nerfs spinaux.

I.a racine postérieure est: 1° toujours cxclusivemeiit sensilive ; i" elle développe toujours un ganglion. La racine antérieure est : i" toujours exclusivement motrice; 2" elle se réunit toujours à la racine postérieure aw-dessoi/s du ganglion, excepté chez le Petvomyzon (mais non chez la Myxine), où les deux racines sont regardées comme indépendantes.

Jusqu'à quel point les racines crâniennes antérieures et postérieures de Marshall on'rent-elles respectivement ces caractères?

Relativement aux nerfs de la sixième et de la septième paire, Marshall s'exprime ainsi: « Nous devons considérer le sixième nerf comme ayant, avec le septième, les mêmes rapports que ceux d'une racine antérieure d'un nerf spinal avec la racine postérieure. » Sur ce point je ferai remarquer: 1° que la racine postérieure de ce nerf est un nerf mixte, sensitif et moteur, et diflère, par conséquent, en un point essentiel de celle d'un nerf spinal; 2° que le sixième nerf, bien qu'il ressemble à la racine antérieure d'un nei f spinal en ce qu'il est moteur et dépourvu de ganglion, s'écarte cependant do la disposition presque générale des nerfs spinaux en ne s'unissant pas avec le sei)tième.

A l'égard du trijumeau, on doit remarquer qu'il n'est nullement certain que toutes ses libres motrices proviennent des racines dites antérieures, et qu'ensuite ces racines diffèrent delà manière la plus nette des racines antérieures des nerfs spinaux en se réunissant à la racine principale du nerf au-fkssits du ganglion i)liis près de l'encéphule), et non au-dcstions, comme dans ces nerfs. La racine ganglionnaire du troisième nerf est exclusivement motrice (-J), et ses ratines dites antérieures diffèrent de la même ma-

\\) On ne doit pas confondre ces racines non ganRiionnaires du trijiuiieau avec la racini! nioirico de ce nerf dans le» types suptTieurs. Klles beniblent former, chez l'adulie, la racine antérieure ddù naît le rameau oplitiialmi(iue.

\'i) Si l'opinion de .Marshall concernant le rameau optithalmiqne profond (p. 43i) 'St exacte, le nerf de la troisième paire doit encore ùlre, comme il l'était sans doute primillTcmcni, un nerf mixte, moteur et sensitif.

RACINES NERVEUSES ANTERIEURES DANS L ENCÉPHALE. 427

nière que celles du trijumeau des racines antérieures des nerfs spinaux.

Quant aux nerfs glosso-pliaryn^ien et vapue, je forai simplement rcnnarquer qu'aucune racine antérieure n'a encore été altiihuée au premier, et que les racines postérieures de ces deux nerfs renferment un mélange de tibressensitives et motrices.

Eu égard à ces faits, ma première hypothèse me semble confirmée par les ol)servations de Marshall.

Le fait que toutes les racines postérieures des nerfs crâniens dont il a été parlé plus liaut (excepté le nerf de la troisième paire, qui peut être exclusiveinent moteur) sont motrices et sensitives, ou mixtes, me semble démontrer que le point de départ de leur différenciation a été un nerf mixte à racine dorsale unique, et que par conséquent elles ne résultent pas d'une différenciation de nerfs disposés sur le même type que les nerfs spinaux et pourvus d'une racine dorsale sensitive et d'une ventrale motrice. La présence de racines dépourvues de ganglion, telles que celles des nerfs de la troisième et de la cinquième paire, n'est pas un obstacle à cette manière de voir. Les nerfs crâniens étant plus hautement différenciés que les nerfs spinaux et ayant à remplir des fonctions plus complexes, il serait étonnant qu'il ne s'y soit pas développé des racines non ganglionnaires, analogues aux racines antérieures des nerfs spinaux, mais qui n'en sont pas nécessairement les liomologiies (1).

En ce qui concerne le nerf de la sixième paire, de nouvelles recherches embryologiques sont nécessaires avant que l'on puisse lui assigner sa véritable position dans la série; mais il me semble très probable qu'il résulte d'une différenciation du facial.

Nerf pathétique. — Le nerf de la quatrième paire n'a encore été l'objet d'aucune recherche embryologique. Il se peut qu'il soit un nerf segmenlaire comparable à celui de la troisième paire, et que le muscle oblique supérieur de l'œil soit l'unique reste encore présent du segment auquel il appartient. S'il en est ainsi, il doit y avoir eu deux segments prémandibulaires, l'un appartenant au nerf de la troisième paire, l'autre à celui de la quatrième. Contre celte manière de voir s'élève le fait, présenté avec beaucoup de force par Marshall, que le muscle oblique supérieur est situé en avant des autres muscles de l'œil, et que par conséquent, pour se rendre à sa destination, le nerf pathétique doit croiser i'oculo-moteur commun.

Nerf olfactif. — J'ai fait voir, dans ma monographie des Élasmobranches, que le nerf olfactif bourgeonne de l'encéphale de la même manière que les autres nerfs, et Marshall (N" 3oo), à qui nous sommes redevables de la plus grande partie de ce que nous savons sur le développement de ce nerf, a démontré qu'il se forme avant la différenciation des lobes olfactifs.

Les premiers stades du développement n'en ont pas encore été observés. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, Marshall a trouvé, chez le Poulet, que la crête neurule se continue en avant des vésicules optiques et, a priori, il re-

(1) Dans les types supérieurs, comme on le sait, les racines du trijumeau sont disposées sur le même plan que celles des Mierfs spinaux. Le fait qu'il n'en est pas ainsi dans les types inférieurs, ni cliez l'embryon, ni cIihz l'adulte, indique clairement, à mon avis, que chez les Mammifères la disposition des racines du trijumeau a été acquise secondairement, et ce fait confirme de la manière la plus frappante mes vues sur les différences entre les nerfs crâniens et les nerfs spinaux.

428 SYSTÈME NERVliUX.

garde ce fait comme une preuve concluante en faveur de l'hypothèse que ce nerf en émane. Mais, comme je l"ai dit ci-dessus dans la note de la page i20, je ne puis accepter sans de nouvelles preuves les données de Marsliall sur ce point. En tout cas, Marsliall n'a encore pu retrouver de nerf olfactif que longtemps après la disparition de la croie neurale. Au stade suivant, le nerf olfactif consiste en une excroissance composée de cellules fusiformes qui naît, de chaque cùié, près de l'arôte dorsale du cerveau antérieur; et après cinquante heures d'incuhalion, il se termine à côté d'un léger épaississement de l'cpiltlast", qui constitue le premier rudiment de la fossette olfactive, aux parois de hicjneile il ne tarde pas à s'unir.

L'e.xteiision des hémisphères céréhraux détermine un déplacement relatif de son [)oint d'insertion au cerveau, et après le développement des lohes

Fig. 280.

Coupe du cerveau et Je l'organe olfactif d'un embryon de ScyUium (modifiée d'après les figures de Marshall et les miennes) (*).

olfactifs (Voyez p. 400), il naît de ceux-ci (fig. 38'.)). On ohserve près de sa racine, chez les Elasmobranches, un développement abondant de cellules ganglionnaires. D'après les figures de Marshall, ces cellules semblent exister également chez le Poulet, mais elles ne paraissent pas avoir été rencontrées chez d'autres formes. Les nerfs olfactifs sont d'abord extrêmement courts à la fois chez les Téléostéens et les Ampliibiens.

Marshall regarde le nerf olfactif comme un nerf segmentaire équivalent à ceux des troisième, cinquième, septième, etc., paires. Il a déjà été dit qu'à mon avis, l'origine du nerf olfactif au cerveau antérieur, origine que je crois être le ganglion du lobe préoral, est opposée à cette manière de voir. I,e simple fait que ce nerf naît sous la forme d'une excroissance du système nerveux central ne prouve rien en faveur de l'opinion de Marshall sur sa nature; et même si l'assertion de cet auteur, qu'il naît de la crête neurale, venait à être conlirmée, ce l'ait n'en prouverait pas la nature segmentaire, par la raison que son origine à celte crête semblerait simplement impliquer, cfjnune on le verra dans le paragraphe suivant, qu'il naissait primilivcmc'iit des bords latéraux de la lame nerveuse dont s'est Ibrmé le tube cérébro-spinal.

{'l ri, l...|iii«,,|,crc» CLTébrniii. — ol.r, vôsicul.- olf.iclivo. — olf, fossrile olf:,rfi>o. — .S>/,. r.plis de .rrm.i.icr. — /, m-rf olficlif. I.a ligne indicatrice a et.' par erreur prolonirée iiis.i.i'au cerveau. — pn, glande pinéalr. t e j i