CÉPHALOPODES

appeler la vésicule optique primaire. Dans la suite, sa cavité devient la chambre interne de l'œil. La paroi antérieure du sac est doublée par une couche de cellules beaucoup moins columnaires que la postérieure; de la première dérive l'épilhélium de la face interne des procès ciliaires, de la seconde, la rétine.

La cavité du sac s'agrandit rapidement et devient sphérique, en même temps qu'une couche de mésoblaste se développe entre les parois du sac et l'épiblaste externe. Bientôt apparaissent presque simultanément deux nouvelles formations (fig. 295) qui, dans l'œil adulte, deviennent l'iris [ce) et le segment postérieur du cristallin. L'iris apparaît comme un repli circulaire de la peau en avant de la vésicule optique. Il est formé à l;i fois d'épiblaste et de mésoblaste et donne naissance à une fossette doublée par l'épiblaste. Le segment postérieur du cristallin naît à l'état de corps dépourvu de structure et en forme de bâtonnet, que la figure 293 représente comme suspendu îi la face interne de la paroi antérieure de la vésicule optique. Son mode exact de formation, qui offre encore quelque obscurité, a été décrit par Lankester de la manière suivante (1) : « Il se forme entièrement dans la chambre optique primitive, et tout d'abord il est suspendu comme un court bâtonnet cylindrique au centre de la paroi antérieure de cette chambre, c'est-à-dire au point où celle-ci achève de se fermer. Il s'accroît ensuite par le dépôt, sur ce cône, de couches concentriques d'une substance cornée. Il ne paraît pas que des cellules contribuent directement à ce dépôt, qu'on doit considérer comme une concrétion organique formée aux dépens du liquide contenu dans la chambre optique primitive. >>

Le cristallin semble donc une formation cuticulaire. Il prend peu à peu une forme presque sphérique, et il se compose alors de couches concentriques (fig. 296 hl).

Pendant qu'il se constitue, l'épithélium ciliaire de la vésicule optique se divise en deux couches, une externe à grosses cellules et une interne à cellules petites. Ces deux couches se continuent d'abord par la paroi antérieure de la chambre optique en avant du cristallin; mais elles ne tardent pas à être reléguées sur les côtés (fig. 296 A, ce et gz). D'après Lankester, les muscles que l'on rencontre chez l'adulte dérivent de la couche interne. Les cellules mésoblastiques disparaissent aussi de la région située en avant du cristallin, et l'épithélium externe se transforme en une sorte de membrane cuticulaire. Par suite de ces modifications, les couches originelles de cellules en avant du cristallin se trouvent ramenées à de simples membranes, résultat qui semble préparer l'apparition du segment antérieur du cristallin. Le développement de ce dernier n'a encore été complètement suivi

1 1) Lankester, Z)ei'e/o/;;». of Cephalopoda {Quart. Jouni. of micr. Science. 1875, p. 44).

aq;

que par Bobretzky, dont les figures semblent indiquer qu'il se forme comme un dépôt cuticulaire en avant de la membrane déjà mentionnée (fig. 296 B, vl). En tout cas, les deux segments du cristallin paraissent ôtre séparés par une membrane en continuité avec la région ciliaire de la vésicule optique.

Grenadier croit que le segment antérieur du cristallin naît dans une dépression en forme de poche de la couche épiblastique étendue sur la face externe de la coupe optique ; mais suivant Lankester, le cristallin « s'ouvre un passage à travers la zone antérieure moyenne de la]cliambre optique primitive et fait saillie dans la seconde chambre, ou chambre optique antérieure, où s'appliquent étroitement sur lui les replis de l'iris. »

Pendant que le cristallin arrive i\ son complet développement, il

apparaît, autour de la circonférence de l'œil, un nouveau repli^qui s'étend peu à peu en dedans de manière à former une chambre à l'extérieur des parties qui existaient déjà :

c'est la chambre optique antérieure de l'adulte. Chez la plupart des Céphalopodes (fig.

:21)3 f), les bords de ce repli ne s'affrontent pas complètement, mais laissent entre eux un orifice de grandeur variable, qui conduit dans la chambre où sont contenus l'iris, le segment externe du cristallin, etc.

Chez quelques formes cependant, ils se rencontrent, s'unissent et interceptent ainsi toute communication entre cette chambre et l'extérieur.

i l \^ ce jd ^^.M^.^- La marge du repli constitue la

Fig. 296. — Coupes do rœil du Calmar en %oic de de- COméC, taudis qUC Ic rCStC velopnenieiit i deux stades différents (d'après Bu- , . > i i '

brcizky) (•). donuc uaissancc à la scléro-

tique.

La rétine consiste d'abord en une épaisse couche de nombreuses assises de cellules uvales (fig. 295). Lorstjue la formation du segment

{*) /i', scKnii-nl interne du cristallin. — vl, segment externe du cristallin. — a et a , épilhélium taplisaql la chambre oculaire antérieure. — gz, grosses cellules épiblastiques du corps ciliaire. — cr. petitoi r.lhilis ùpiblnstiqucs du corps ciliaire. — m.i, couche de mésoblaste intermédiaire aux deux lame» epil.l.iMi.pics du c.rps ciliaire. — af et if, replis de l'iris. - H, rétine. — rf, couche interne «le la reliiic. -- st, bâtonnets. — ai/, cartilage é<piatorial.

ONCIIIDIE ET PECTEN. 439

interne du cristallin est près de s'achever, du pigment se dépose dans la partie antérieure de, la rétine et une couche de bâtonnets se développe sur la face tournée vers la cavité de la vésicule optique (fig. 296 A, st). A un stade un peu plus avancé, la rétine se divise en deux lames (Bobretzky), une antérieure plus épaisse et une postérieure plus mince (fig. 296, 7-t et r<"). La première est formée de deux strates : 1° les bâtonnets; 2° une strate contenant de nombreuses assises de noyaux et qui devient chez l'adulte la couche granuleuse avec son pigment. La lame postérieure donne naissance à la partie cellulaire du feuillet postérieur de la rétine, tandis que des couches de tissu conjonctif qui l'entourent provient le tissu conjonctif de cette portion de la rétine (couche 5 du schéma, p. 435). La couche nerveuse dérive du ganglion optique, qui se fixe sur la face interne de la couche conjonctive.

La plus grande partie de la choroïde dérive du mésoblaste adjacent i\ la rétine; mais l'épithélium qui en recouvre la face externe a une origine épiblastique.

Il serait difficile de décider, d'après les phénomènes du développement, si, chez les Mollusques dont nous avons parlé jusqu'ici, l'œil s'est développé au début parallèlement aux ganglions sus-œsophagiens, ou d'une manière indépendante à une époque ultérieure. A priori, j'inclinerais à adopter la première manière de voir.

A côté des yeux mentionnés plus haut, on en rencontre d'extrêmement compliqués et disposés sur un type très différent dans deux groupes de Mollusques fort éloignés l'un de l'autre, savoir, dans certaines espèces d'un genre de Gastéropodes nus [Onchidium) et chez certains Lamellibranches. Bien que ces yeux se soient sans doute développés d'une manière indépendante, ils offrent en certains points une concordance remarquable. Dans ces deux sortes d'yeux, les bâtonnets de la rétine sont tournés à l'opposé de sa surface, et les fibres nerveuses sont situées, comme dans l'œil des Vertébrés, sur la face de la rétine qui regarde en dehors.

Étudiés par Semper (I), les yeux spéciaux del'Onchidie sont distribués sur la surface dorsale de l'animal, en même temps que les yeux normaux occupent sur la tête leur situation habituelle. Les premiers sont formés d'une cornée, d'un cristallin composé de 1-7 cellules, et d'une rétine entourée de pigment. Le centre de la rétine est perforé par un nerf optique et les éléments rétiniens offrent la position inverse signalée plus haut.

Le développement de ces yeux a été assez imparfaitement observé chez l'adulte, où ils se renouvellent continuellement. Ils se forment par différenciation de l'épiderme au sommet d'une papille. Quelques cellules glandulaires apparaissent d'abord dans l'épiderme au point où un œil doit se développer. Ensuite se forme, par un nouveau processus de développement, une masse irréguUère de cellules épiderniiques qui rejette sur le cùté les cellules glan-

(1) Semper, Ueber Sehorgane von Typus d. WirbclthieraugeJi, etc. Wiesbaden, 18"7 et [Archiv fur mikr. Anat., vol. XIV, p. 118-12'2).

440 OHGANES DK L.V VISION.

dulaires et constitue le rudiment de l'œil. Celle niasse s'entoure de pigment, s'unit au nerf optique, et ses cellules se difïërencient in situ en les divers élcmenls de l'œil. Semper n'adonné aucune explication de la position inverse des bâtonnets, et son exposé du développement n'en suggère aucune. Comme il l'a indiqué, ces yeux sont sans doute des modifications de l'épithélium sensoriel des papilles.

Situés sur de courts pédoncules au bord du manteau, les yeux de reetcn et de SpondWe J) sont probablement des modifications des prolongements lenlaculaires de ce bord. Ils sont pourvus d'une cornée, d'un cristallin cellulaire, d'une chambre à humeur vitrée et d'une rétine. Les éléments rétiniens sont inverses et le nerf optique pénètre dans l'œil sur le côté ; mais il occupe par rapport à ses fibrilles terminales la môme situation relative que ce nerf dans l'œil des Vertébrés. Malheureusement, le développement de ces yeux n'a pas encore été observé.

Ce que nous savons de la structure, ou plus encore du développement de l'organe visuel chez les Platyhelminthes, les Rotiféres et les Échinodermes se réduit à trop peu de chose pour ofVrir quelque intérêt général.

Chétopodes. — Parmi les Chétopodcs, les yeux céphaliques d'AJciope (fig. 207) ont été l'objet de recherches anatomiques complètes de la part de Greeff. Ils sont pourvus d'un gros cristallin cuticulaire (/), séparé de la rétine par une vaste cavité renfermant l'humeur vitrée. La rétine est constituée par une seule assise de cellules qui portent les bâtonnets à leur extrémité libre et se continuent à l'extrémité opposée avec les fibres nerveuses. On n'a pas encore observé le développement de cet œil. On rencontre chez les Polyophthalmes des yeux no7i céphaliques, qui dérivent probablement d'un type d'organe sensoriel plus indifférent trouvé par Eisig chez leurs alliés les Capitellidés.

ClisetOgnathes (2). — Les yeux céphaliques pairs de Sugittd sont dos corps sphériques plongés dans l'épiderme. Ils consistent en une masse centrale de pigment associée à trois cristallins qui s'y enfoncent en partie. L'enveloppe externe de l'œil est la rétine, qui se compose principalement de cellules supportant des bâtonnets, et ceux-ci se trouvent en contact avec la face externe de chaque cristallin. Par la présence de trois cristallins, l'œil de Sayitla se rapproche à certains égards de celui des Arthropodes.

OEil des Arthropodes. — On n'a pas encore décrit d'une manière salislaisante la pliylugônie de l'œil arthropodien.

Tous les types d'yeux que l'on rencontre dans ce groupe (à l'exception de celui du Péripate) (3) offrent une ressemblance marquée; mais

(I) Voyez Hensen (n" 3G4) et S. J. Hickson, The Eije of Veclen [Quart. Joiirn, of Micr. Scie7ice, vol. XX. 1880).

(V) O. Ili.TiwiK, Die Cliœlofjnallten. Jenaische Zeitschrift, vol. XIV. 1880.

(3) L'œil d<! Péripate n'est semblable ni à celui des Arthropodes, ni :\ celui des Chétopodes, niais il a beaucoup plus d'aflinité avec l'œil de Mollusciue. L'iijpoderme Cl la cuticule forment ensemble une cornée très convexe, en dedans de laquelle est une vaste chambre optifiue, dont la rétine constitue la paroi postérieure. Cette chambre parait rouienir un cristallin d.pourvu de structure; mais il est possible que ce que je con'>uiire comme un cristallin devienne, après des observations plus complètes, un simple coagulum.