ŒIL DES ARTHROPODES

je suis porte à attribuer cette similitude aux caractères de l'exosquelette, qui modifient d'une manière plus ou moins semblable toutes les formes d'organes visuels, plutôt qu'à la descendance de tous ces yeux d'un prototype commun. Aucun de ces yeux ne présente une chambre remplie de fluide entre le cristallin et la rétine, et cet espace est comblé par des cellules, caractère qui les sépare nettement des yeux tels que ceux cVAlciope (fi.g. 297).

Voici succinctement les types d'yeux que l'on rencontre chez les Arthropodes :

1° Yeux simples. — Dans tous les yeux simples la lentille cornéenne est formée par un épaississement de la cuticule. Les Trachéales seuls possèdent de tels yeux.

On en distingue trois types.

a. L'un, dans lequel les cellules rétiniennes se trouvent immédiatement en arrière de la lentille, a été rencontré (Lowne) chez les larves de quelques Diptères (Eristalis) ainsi que chez quelques Chilognathes.

b. Dans un second type d'œil simple observé chez quelques Chilopodes et quelques larves d'Insectes {Dydscus, etc.) (fig. 298), les parties qui le constituent dérivent entièrement de l'épiderme. Ce sont : un cristallin (/), dû à un épaississement de la cuticule; une humeur dite vitrée [g] formée de cellules hypodermiques modifiées, et une rétine (r) qui dérive des mêmes éléments. L'extrémité externe des cellules rétiniennes se termine par un bâtonnet, tandis que l'interne se continue en une fibre nerveuse.

c. Un autre type d'œil simple que l'on rencontre chez les Arachnides et, à ce qu'il paraît, chez quelques Ghilopodes, forme les yeux simples de la plupart des Insectes. Il difl"ère du type a en ce que les cellules de la rétine constituent une couche spéciale au-dessous de Vhypoderme, ce dernier ne donnant évidertiment naissance qu'à l'humeur vitrée.

Le développement des yeux simples n'a pas encore été étudié.

Ceux que nous venons de décrire sont toujours situés sur la tête et ordinairement assez nombreux.

2° Yeux composés. — Les yeux composés existent presque toujours chez les Crustacés et se rencontrent habituellement chez les Insectes

2'J7. — OEil d'un Aleiopide {Neopluinta celox) (emprunté à Gegenhaur, d'après Greef) {*).

(*j /, cuticule. — c, continuation de la cuticule en avant de l'œil. — /, cristallin. — /i, corps vitré. - 0, nerf optique. — o', épanouissement de ce nerf. — i, couche de bâtonnets. — p, couche pigmentée

4i2 ORGANES DE LA VISION.

à l'étal parfait. Ils sont pairs dans les deux groupes, bien que, chez les Crustacés, un (eil composé médian beaucoup plus simple puisse remplacer les yeux pairs, comme dans la larve Nauplius elles formes inférieures, ou coe.xister avec eux pendant une période du développement chez les types supérieurs.

L'œil composé typique est formé (fig. 290) d'un ensemble de leulilles cornéennes (c) dérivées de la cuticule, sous lesquelles sont des corps appelés cônes cristallins, dont chacun correspond à une lentille. Au-dessous des cônes se trouvent d'autres corps appelés rétinules (?•), qui constituent les éléments impressionnables de l'œil; elles se composent chacune d'un bâtonnet axial, le rhabdome, et d'un certain nombre de cellules qui l'entourent.

Les cônes cristallins résultent de la coalesccnce de depuis cuticulaircs de plusieurs cellules dont les noyaux persistent ordinairement et sont appelés

noyaux de Scmper. Ces cellules sont propablement de simples cellules hypodermiques, mais dans quelques formes, par exemple chez les Phrûnima, il peut y avoir entre elles et la cuticule une couche continue de cellules hypodermiques.

Les cellules qui d'ordinaire constituent un cône cristallin, peuvent, dans divers yeux d'Insectes, demeurer distinctes; de tels yeux ont reçu de Grenacher le nom d'yeux acànes, tandis qu'il a appelé yeux pseudocônes ceux qui sont pourvus de cônes cristallins incomplètement formés.

De môme que le cône cristallin, le rlialidomc dos rétirmlcs résulte de la fusion d'une série de parties consistant priniiliveinent en bâloiuiets distincts, situés chacun dans une cellule propre. Cet état des rétinules est permanent dans l'œil des Tipulides.

Le développement des yeux composés n'a jusqu'ici été étudié d'une manière satisfaisante que par lîobretzky (n"- 307) chez quelques Crustacés. Cet auteur l'a observé dans les genres Palacmon et Astacus, mais plus complètement chez le dernier, auquel s'applique la description suivante.

L'd'il de VAstartis lire son origine de deux parties distinctes : 1" de l'épiderme externe des lobes procéphaliques, qui sera appelé couche épidermique de I'umI ; 2° d'une portion des ganglions sus-œsophagiens, qui en sera la couche nerveuse. Le mésoblaste fournit en outre une portion du pigment situé entre les deux couches précitées. De la couche épidermique dérivent les lentilles cornéennes, les cônes cristallins cl le pigment qui entoure ces derniers. D'autre part, la couche

C) /, Icnlitlo rornéetinc. — g, rorp» vitrù. — r, rétine. — (,. ncif oplicino. — h, liypoJcTiiie.

Fig. 298. — Coupo d'un œil simple d'une jeune larve de DijUscus (emprunté à Gegeiilj;iur, d'après Gienaclier) {*).

ŒIL DES ARTnROPODES. 443

nerveuse semble donner naissance aux rétinules avec leurs rliabdonies et au ganglion optique.

Après que les ganglions sus-œsophagiens se sont séparés de l'épihlasle superficiel, les cellules de l'épiderme deviennent columuaires dans hi région que l'œil doit occuper, et forment ainsi la couche épidermique oculaire mentionnée ci-dessus. Bientôt cette couche acquiert une épaisseur de deux ou trois assises de cellules. En môme temps la partie la plus superficielle du ganglion sus-œsopliagien adjacent s'étrangle partiellement sur le reste du ganglion et devient la couche nerveuse de Vœii ; mais elle est séparée de la portion épaissie de l'épiderme par un petit espace dans lequel pénètrent quelques cellules mésoblastiques à une période un peu plus avancée. Les couches épidermique et nerveuse se divisent ensuite chacune en deux assises. De l'assise externe de la première couche dérivent les cônes cristallins et les noyaux de Semper. Chaque cône est formé de quatre bâtonnets fusionnés, résultant de différenciations culiculaircs de quatre cellules dont on peut voir les noyaux au côté externe de l'embryon. Les extrémités inférieures des cônes traversent l'assise interne du disque épidermique, dont les cellules se chargent de pigment et constituent les cellules pigmentées entourant la partie inférieure des cônes cristallins chez l'adulte. L'extrémité externe de chaque cône est entourée par quatre cellules que Bo-

bretzky a crues identiques aux noyaux de Semper (1). A un stade ultérieur (non observé chez VAstacus), ces cellules donnent naissance aux lentilles cornéennes cuticulaires.

Des deux assises de la couche nerveuse, l'externe a une épaisseur de plusieurs rangées de cellules, tandis que l'interne se compose de cellules allongées en forme de bâtonnets. Malheureusement, la destinée ultime des deux assises nerveuses n'a pas été observée, bien que l'on ne puisse guère douter que les rétinules ne tirent leur origine de l'assise externe.

Le mésoblaste qui pénètre entre les couches nerveuse et épidermique se transforme en une couche de pigment, et forme probablement aussi la membrane perforée située entre les cônes cristallins et les rétinules..

- Di.igi'amme représentant les diverses parties d'un œil composé d'Artliropodc (d'après Gegenbaur) (*).

Il semblerait, d'après les observations précédentes de Bobrelzky, que les yeux composés pairs des Crustacés appartiennent au type d'yeux

(1) Il semble y avoir dans la description de Bobrctzky quelque confusion quant à la nomenclature de ces parties.

(*) A. ooupe longitudinale de l'œil.

B, facettes cornéennes.

G, deux segments de l'œil.

c, lentilles (cuticulaires) cornéennes. — r, rétinules avec leurs rhabdomes. — n, nerf optique. — g, renflement ganglionnaire de ce nerf.

cérébraux. Justjirù iiuel point en esl-il de même des yeux composés chez les Insectes? c'est ce que l'on ignore, car il est bien possible que ces yeux aient eu une origine indépendante (1).

Les relations entre les yeux pairs et l'œil médian des Crustacés ne sDul pas mieux déterminées.

Dans le genre Euphaiisia, parmi les Schizopodes, il existe une série d'yeux situés sur les côtés de quelques-unes des pattes thoraciqucs et sur ceux de ralidomeu. Hien que la structure n'en ait pas encore été élal^lie d'une manière

(I) Dans un travail important {* , JI. II. Viallanos a récemment étudié le développement de l'appareil visuel chez les Insectes. Il a bien voulu me remettre sur ce sujet la note suivante :

« Les recherches auxquelles je me suis livré sur le mode de développement de l'apparcil visuel des Insectes, nous montrent que chez ces animaux l'œil proprement dit ne peut être, ainsi que cela paraît avoir lieu pour les Crustacés, d'après Bobrctzky, considéré comme une simple dépendance des centres nerveux.

<< Chez les larves aveugles des mouches, l'appareil visuel se trouve représenté par trois parties principales. Le disque imaginai de l'œil, la tige nerveuse, et le ganglion oplifiue. Le disipie imaginai est bâti sur le plan de tous les autres disques. Il jtrésente par conséquent, en allant de dehors en dedans, un feuillet provisoire, un cxoderme et un mésoderme. L'exodcrmo du disque de l'œil, chez les jeunes larves, se montre avec les mêmes caractères que dans tous les aiUres disques, c'est-à-dire qu'il est formé par de petites cellules fusiformes très serrées disposées sur plusieurs rangs; en dehors il est limité par une mince cuticule, en dedans par une basale. Quelque temps avant la métamorphose, les cellules exodermiques les plus superficielles grossissent beaucoup et s'allongent ; elles méritent alors le nom de cellules optogènes.

» Le mésoderme du disque de l'œil n'a pas la structure du mésoderme des autres disques; il n'est point en effet formé par une sorte de tissu conjonctif embryonnaire, mais bien par un amas de fines fibrilles nerveuses qui pénètrent dans l'exoderme et se continuent chacune avec une cellule optogène.

« La tige nerveuse est une sorte de pédoncule qui relie le disque de l'œil au ganglion optique. Elle est constituée par de fines fibrilles nerveuses qui se continuent avec les fibres nerveuses du mésoderme du disque. Ainsi le mésoderme du disque n'est qu'un épanouissement de la tige nerveuse. Aussi, dès qu'elle commence à se différencier, chaque cellule optogène est-elle reliée au centre nerveux par un conducteur.

■> Le ganglion optique est constitué par la partie la plus externe du ganglion cérébroide. Il se compose d'un noyau central de substance blanche revêtu par une écorce cellulaire.

i> Dans cette écorce se trouve encastré comme un coin un organe fort complexe que j'ai désigné sous le nom d'ébauche de la lame ganglionnaire. Les fibres de la tige nerveuse naissent de la surface de cette partie.

« Au momiînt de la métamorphose les phénomènes suivants s'accomplissent: le feuillet provisoire du disque do l'œil disparaît, l'exoderme vient occuper la place où doit a|)para"ure l'œil, sa cuticule devient la cornée, sa basale la limitante de l'œil, chaque ci'Uule optogène se segmente pour former à elle seule les dilïérentes cellules constitutives de l'œil élémentaire.

<■ La lame ganglionnaire jusque-lii comprise sous forme d'ébauche au sein du gan- Rlion optique, émigré hors de celui-ci, et s'étale comme un écran nerveux en arrière de l'œil composé.

M Pendant l'évolution de la lame et du disque, les fibrilles de la tigo nerveuse ne cessent pas un instant d'unir ces deux parties, A mesure qu(! la lame s'approche de l'œil compo».', les librillMS d(! la tige se raccourcissent, mais elles jjersistent toujours chez l'adulte, où elles sont désignées sous le nom de fibres postrétiniennes. » (Trad.)

( ) U. \ inlliinos, /lrch,?i-clii-s sur r/iisliilof/ie des ïnsecle.i et sur lus phcriomciies hislolfu/ir/iics qui accompagmitt le dvvelnpjicnent posl-,;„bn/,ji„iair<' ik ces animaux [\nn. se. mil. G» si:,-., Zool., \. XIV, I88J). *