RÉTINE

deux foiiillets de la portion antérieure qui forme la r(''gion de l'iris, et tout d'abord dans le feuillet externe, de sorte que dans la suite cette portion de la vésicule optique semble n'ôtre autre chose qu'un prolongement antérieur de l'épithélium pigmentaire de la choroïde.

Ainsi, pendant que la moitié postérieure de la coupe optique devient la rétine proprement dite, y compris le pigment choroïdien dans lequel sont plongés les bâtonnets et les cônes, la moitié antérieure se transforme en la portion ciliaire de la rétine, qui recouvre les procès ciliaires, ainsi qu'en l'uvée de l'iris. Les procès ciliaires et la substance de l'iris, leurs vaisseaux, muscles, tissu conjonctif et pigment ramifié, dérivent de la choroïde, qui a elle-même une origine mésoblastique. Le bord de la pupille marque la limite extrême delà vésicule optique, là où le feuillet externe ou postérieur se renverse pour se continuer avec l'interne ou antérieur.

Le muscle ciliaire et le ligament pectine dérivent l'un et l'antre du mésoblaste compris entre la cornée et l'iris.

Rétine. — Tout d'abord les deux feuillets de la coupe optique ne diffèrent pas beaucoup en épaisseur; mais au troisième jour, l'externe ou postérieur devient beaucoup plus mince que l'interne ou antérieur, et, vers le milieu du quatrième jour, il se réduit à une seule assise de cellules aplaties (fig. 305 p. Cit.). Vers la quatre-vingtième heure, ses cellules commencent à se charger de pigment et finissent par former l'épithélium dit pigmentaire de la choroïde ; aucune partie de la rétine proprement dite (ou aucune autre partie de la rétine, si l'on suppose que la couche pigmentaire en question appartient plutôt à la rétine qu'à la choroïde) ne dérive de ces cellules.

Au quatrième jour, le feuillet interne (antérieur) de la coupe optique (fig. 305 R) présente une structure entièrement uniforme et se compose de cellules allongées, à peu près fusiformes et pourvues de noyaux distincts. De bonne heure apparaît à sa surface externe (postérieure) une membrane cuticulaire spéciale, la membrana limitans externa (membrane limitante externe).

A mesure que le feuillet interne devient plus épais, ses cellules se multiplient rapidement, de sorte qu'il acquiert bientôt une épaisseur de plusieurs couches de cellules; il est probable cependant que chacune de celles-ci se continue à travers toute l'épaisseur du feuillet. A ce stade, ce feuillet correspond par sa structure exactement au*cerveau, dont il peut, à proprement parler, être considéré comme une partie. D'après la manière de voir habituelle, qui n'est cependant pas pleinement confirmée par l'observation du développement, la rétine se divise pendant son accroissement ultérieur en deux parties : i° une externe, correspondant morphologiquement au revêtement épithélial du canal cérébro-spinal et composée de ce que l'on peut appeler les cellules visuelles de l'œil, c'est-à-dire les cellules qui forment la couche

granuleuse (nucléaire) externe, ainsi que les bâtonnets et les cônes qui leur font suite; 2° une interne, qui comprend la couche granuleuse (nucléaire^ interne, la couche niulcculaire inlerne, la couche ganglionnaire et la couche des fibres nerveuses, et qui correspond morphologiquement aux parois du cerveau. Toutefois, d'après Lôwe, les segments externes des bAlonncts et des cônes, qu'il regarde comme des cellules njélamorphosées, correspondent seuls à la couche épithéliale du cerveau.

I.e développement réel de la rétine n'est pas encore complètement connu. Selon les données ordinnires (Kolliker, n° 298, p. 603) (1), la couclie de cellules paii;:lionnaires et la couche moléculaire interne se difl'érencient d'abord, tandis que le reste des cellules donne naissance aux autres parties de la rétine proprement dite et se trouve limité à l'extérieur par la membrane limitante externe. L'assise des fibres nerveuses se constitue aussi de très bonne Iieure à la face interne de la couche ganglionnaire. Les bâtonnets et les cônes sont dus à des prolongements (Kolliker, Habuchin) ou à des produits cuticulaires Scliulize, W. .Millier) des cellules qui i'ormeiit finalement la couche granuleuse externe. Ce n'est que relativement tard que la couciie de cellules située en dehors de la couche moléculaire se divise en couches granuleuses (nucléaires) interne et e.xterne et en une couche moléculaire externe intermédiaire.

La description que Liiwe donne du développement de la rétine chez le Lapiu s'écarte en beaucoup de points de celle qui précède. Suivant cet auteur, on peut distinguer trois stades dans la diflerenciation des couches de la rétine.

Au premier stade, dans uu embryon de 4 à o millimètres, on trouve les couches suivantes, en allant de dehors en dedans à partir du feuillet externe de la vésicule optique secondaire :

1" Une membrane qui, toutefois, ne devient pas, comme on le croit ordinairement, la membrane limitante externe;

2** Une couche d'éléments transparents dérivés de cellules métamorphosées el qui constituent les segments externes des bâtonnets et dés cônes ;

3" Vue couche d'éléments sombres arrondis;

4" Une concile indistinctement striée, la future couche des fibres nerveuses.

De la troisième de ces couches dérivent toutes les couches dcfinilives de la rétine proprement dite, à l'exception des segments externes des bàloiinels et des cônes.

Au stade suivant, lorsque l'embryon a atteint une longueur de 2 centim. cette couclie se divise en trois assises, savoir : une externe et une interne d'élémiMits Sdinbres et une moyenne d'éléments plus clairs. Les deux internes de ces assises deviennent respectivement la couche moléculaire inlerne et la couclie de cellules gan;,'lioiinaires, tandis que l'externe forme les parties de la rétine situées en dehors de la couclie moléculaire interne.

Chez l'animal nouveau-né, la couche externe plus sombre du stade précédent s'est considérabU-meiil subdivisée. Sa partie la plus externe forme une assise d'eléniLiits de couleur suiiibre qui donne naissance aux segments

I, Trad. fiani;., p. ■; l".

NERF OPTIQUE. 4d3

inleriics des bùtonnels et des cônes; en dedans, elle est liniitôe par une membrane, la véritable membrane élastique externe. La i)artio de la couclie située en dedans de celte membrane forme bientôt, en se divisant, les couches granuleuses externe et interne, séparées l'une de l'autre par la mince couche moléculaire externe. Ainsi, peu après la naissance, toutes les couches de la rétine sont constituées chez le Lapin. 11 importe de remarquer que, d'après les vues de Lowe, les segments externes et internes des bâtonnets et des cônes sont des cellules métamorphosées. Les articles externes forment d'abord une couche continue, dans laquelle on ne peut reconnaître d'éléments disliiicts.

De très bonne heure une membrane apparaît sur la face adjacente à l'humeur vitrée : c'est la membrane hyaloïde. Les recherches de Kessler et les miennes propres conduisent à cette conclusion qu'elle peut se constituer à une époque où il n'existe aucune trace de formations mcsoblasliques dans la cavité de l'humeur vitrée, et que par conséquent elle s'est nécessairement développée comme un dépôt cuticulaire des cellules de la coupe optique. Liebeikiilin, Arnold, Lôwe et d'autres auteurs la regardent cependant comme une production mésoblastique, et Kôlliker croit qu'une membrane primitive dérive des cellules de la coupe optique et que la membrane hyaloïde proprement dite se développe beaucoup plus lard aux dépens du mésoblasle.

Pour de plus amples informations sur ce sujet, le lecteur est renvoyé aux auteurs cités plus haut.

Nerf optique. — Les nerfs optiques dérivent, comme nous l'avons dit, des pédoncules primitivement creux des vésicules oculaires. La cavité dont ils sont creusés disparaît peu à peu par épaississement de leurs parois, et l'oblitération progresse de l'extrémité rétinienne en dedans, vers le cerveau. Pendant que l'extrémité proximale des pédoncules oculaires est encore creuse, les fibres nerveuses situées à leur racine s'étendent de l'un des pédoncules à la base de l'autre et forment le rudiment du chiasma optique. L'entre-croissement des fibres paraît complet. Les fibres nerveuses se montrent un peu plus tard dans le reste du nerf optique. Ce nerf est tout d'abord continu avec les deux feuillets de la coupe optique, comme cela doit être nécessairement, puisque l'intervalle compris à l'origine entre ces deux feuillets est en continuité avec la cavité du pédoncule. Lorsque le nerf optique perd la cavité dont il est creusé et que ses fibres apparaissent, toute connexion entre le feuillet externe de la coupe optique et le nerf optique est rompue ; le nerf perfore simplement ce feuillet et se continue avec l'interne.

Je ne vois aucune raison pour douter (comme l'ont fait llis et Kulliker) que les fibres du nerf optique dérivent par différenciation des cellules épithéliales dont il est d'abord formé.

Fissure choroïdienne. — Relativement à la fissure choroïdienne, nous pouvons dire que sa manière d'être varie un peu dans les différents types. Elle se ferme sur la plus grande partie de son étendue, bien

ij4 ORGANES DE LA VISION.

que sop. exiiémilé proxiinalc soit loujours Iraverséo par le nerf optique el aussi, dans beaucoup de cas, par un prolongement niésoblastique.

Cristallin. — Le cristallin consiste d'abord en une vésicule ovalaire, à cavité centrale petite, dont les parois antérieure et postérieure sont presque d'égale épaisseur et sont constituées l'une et l'autre par une seule coucbe de cellules columnaires allongées. Pendant les stades ultérieurs, le mode de développement de la paroi postérieure est exactement inverse de celui de l'antérieure. La première s'épaissit considérablement; elle devient convexe en avant et tend à oblitérer la cavité centrale du cristallin. En môme temps ses cellules, encore disposées en une couche unique, s'allongent et prennent la forme de fibres. Au contraire, la paroi antérieure devient de plus en plus mince et ses cellules plus aplaties.

Ces deux modes de développement se continuent, comme le montre la figure 30o, jusqu'à ce que la paroi postérieure /soit en contact immédiat avec l'antérieure e/, et que la cavité ait ainsi entièrement disparu. Pendant ce temps, les cellules de la paroi postérieure sont devenues de véritables fibres disposées presque parallèlement à l'axe optique sur une coupe longitudinale, et leurs noyaux ni sont rangés suivant une ligne passant par leur milieu. La paroi antérieure, un peu épaissie de chaque côté, au point où elle se continue avec la postérieure, est maintenant une couche simple de cellules aplaties, qui sépare la paroi postérieure du cristallin ou, comme nous pouvons l'appeler désormais, le cristallin lui-même, du segment antérieur de la capsule cristallinienne, dont elle devient l'épithélium.

Les modifications ultérieures consistent i)rincipa]ement dans l'allongement persistant des fibres du crisLallin, leur nnilLiplication et la disparition partielle de leurs noyaux.

En même temps qu'elles se multiplient, ces fibres prennent la disposition caractéristique qu'elles offrent dans le cristallin adulte des diverses formes de Vertébrés. Ainsi que l'a d'abord avancé KC.Uiker, la capsule crislallinienne paraît se former conmie une membrane cuticulaire produite par les cellules épitbéliales du crislalliu.

La manière de voir de I.iolxTkiilm, Arnold, I.uwe et autres, d'.ipris laquelle la c;ipsule du crislullin est une lonnalioii niésoblastique, ne semble jias lonJée. L'opinion contraire, soutenue par KOlliker, Kessier, etc., est surtout appuyée par ce fait qu'au moment où la capsule devient visible, il n'existe pas de cellules inr.M.blastiques qui puissent lui (ionncr naissance. Il faut dire «ependunt qur W . .M„li,.,- ;, réellement trouvé des éléments cellulaires dans ce quil con.sidcre comiru; la capsule du cristallin de l'.\mmocèle. Si l'on tient compte du cuructore de dè-radalion de l'œil de ce Poisson, ou n'acceptera qu uxec réserve un trmoii:nat:e lin- de la slruclure de cet u-il.

Corps vitré. — Le corps vitré dérive excepté clie/ les Cyclostomes)

CORNEE. 455

d'une excroissance vasculairc qui pénètre par la lissurc choroïdicnne et qui offre des diflerences considérables dans les divers types de Yertébrés. Sa véritable nature est encore très contestée. D'après Kessler, c'est un produit de transsudation; mais les cellules mésoblastiques embryonnaires ordinaires qu'il renferme accidentellement, aussi bien que la présence de nombreux corpuscules sanguins, lui donnent le droit d'être considéré comme une substance intercellulaire. Dans les cas les plus favorables, ces cellules sont cependant en nombre extrêmement petit, et fréquemment il n'y en a aucune trace. 11 paraît y avoir, chez les Mammifères, quelques cellules mésoblasti- ([ues qui s'invaginent en même temps que le cristallin et qui servent probablement à la formation des vaisseaux de la membrane appelée capsulo-pupillaire. Chez l'Ammocète, le corps vitré tire manifestement son origine d'une invagination mésoblastique, bien que les cellules qui lui donnent naissance disparaissent dans la suite.

Chez les Mammifères, le développement de la zone de Zinn, qui pourrait jeter quelque lumière sur la nature du corps vitré, n'a pas été complètement observé. Suivant Lieberktihn (n" 374, p. 43), cette formation se montre chez les embryons de Brebis et de Veau arrivés à la moitié de leur développement.

« Aux points où les procès ciliaires et la portion ciliaire de la rétine sont complètement enlevés, dit-il, on voit, sur chaque méridien, des faisceaux de fines fibres qui correspondent aux vallées laissées entre les procès ciliaires et qui les comblent; il existe aussi entre ces faisceaux, à l'état de mince couche, des masses semblables finement striées et qui seraient situées sur l'arête des procès ciHaires. » Il ajoute qu'on peut suivre ces fibres jusque sur les segments antérieur et postérieur de la capsule crislallinienne, et qu'au milieu d'elles se trouvent de nombreuses cellules. Kolliker confirme ces données de Lieberkûhn. Il n'est guère douteux que les libres de la zone de Zinn ne soient de nature conjonctive; on les regarde comme élastiques. Lowe croit qu'elles dérivent delà substance de l'humeur vitrée ; mais cela ne me paraît pas résulter des faits observés jusqu'ici. Il est très possible qu'elles naissent de cellules mésoblastiques, uniquement destinées à les former, qui ont pénétré dans l'intérieur du corps vitré.

Les parties intégrantes de l'œil en avant du cristallin sont :1a cornée, l'humeur aqueuse et l'iris. Le développement de l'irisa déjà été décrit; il nous reste donc à traiter de la cornée et de la cavité qui contient l'humeur aqueuse.

Cornée. — La cornée résulte de la coalescence de deux formations : répithélium cornéen et la cornée proprement dite. La première dérive directement de l'épiblaste externe qui recouvre l'œil après l'invagination du cristallin; la dernière se forme suivant un mode assez remarquable, décrit d'abord clairement par Kessler.

Lorsque le cristallin s'est complètement séparé de l'épiderme, sa paroi antérieure est en contact immédiat avec l'épiblaste externe (lefu-

tur épilliélium cornéen). Autour de son bord est un petit espace annulaire, limité par le tégument externe, le cristallin et le bord de la coupe optique. Chez le Poulet, que nous pouvons prendre pour type, apparaît, vers l'époque où la cavité du cristallin a complètement disparu, une couche sans structure, extérieure h l'espace annulaire mentionné ci-dessus et appliquée immédiatement surla face interne de l'épiblaste. Cette couche forme le commencement de la cornée proprement dite et ne consiste, au début, qu'en un anneau situé au bord du cristallin, dont la plus grande épaisseur est ;\ son bord externe et qui s'amincit graduellement vers le centre. Bientôt cependant il s'étend davantage et constitue finalement une couche continue et très épaisse, intermédiaire au tégument externe et au cristallin. Aussitôt que celte couche a atteint une certaine épaisseur, nne assise de cellules aplaties se développe sur sa face profonde et de dehors en dedans, aux dépens du mésoblaste en-

Fig. 300. — Coupe de l'œil d'un Poulet de liuit ji>Mrs, monliMiit l'iris et la cornée en voie de foiiualion

(d'iiiirès Kesslci') (*).

tonrant la coupe optique (lig. ^06, ilm). Cette assise est la couche épithéliale de la membrane deDescemet. Lorsqu'elle (I) s'est complètement développée, le mésoblaste se divise, autour du bord de la cornée, en deux couches, une interne (fig. 306, cb) qui doit former le tissu mésoblasti(iiie de l'iris déjà décrit, et une externe (fig. 306, ce) adjacente à l'épiderme. Celle-ci donne naissance aux corpuscules cornéens qui sont les seuls éléments constituants de la cornée non encore développés. Les corpuscules cornéens s'avancent ;\ travers la couche cornéenne dépourvue de structure et la divisent en deux strates adjacentes, l'une à l'épiblaste, l'autre à l'épithélium interne. Ces deux strates s'amincissent peu à peu à mesure qu'une portion de plus en plus grande de leur substance est envahie par les corpuscules, et à la

(1) Il mn .semble iiossible que Liebeikiilin nii raison, lorsqu'il assure qno répilliélinin (l<; la ni(;inbraiie (le Descemct s'avance cii dedans entre le cristallin et l'épiblaste avant la formalinn d'ï la corn(!'o proprement dilc, et que la description ci-dessus de Kcssler exige sur ce point une rectification. Il est probable, d'après la structure de l'œil do l'Aininocèle, que la membrane de Desceinet est en continuité avec la clioroide.

(*) <•/). ^pitliéliiim é|>ild.i<4tiipie de l:i corné<'. — rc. corpiisrulcs rornécns pénétrant dans la matrice dépourvue il<- «Irurture de la cornée. — ,1m, membrane île Desoeniet. — ir, iris. — cb, mésoblaste de l'iri» (la li({no indiriilriee .i été tirée un peu trop haut).

L'ialcrvalle entre lus <leux couche» </m et «7; ,st rempli par la matrice sans structure de la cornée.