HUMEUR AQUEUSE

fin il n'en reste que la partie la plus externe, qui forme la membrane élastique antérieure et la membrane élastique postérieure (membrane de Descemet) de la cornée. Les corpuscules cornéens qui, des côtés, se sont avancés en dedans, forment ainsi une coucbe dont l'épaisseur s'accroît d'une manière continue et qui constitue la substance principale de la coruée. 11 est encore iucertain si l'accroissement en épaisseur de celte couche est dû ;\ l'immigralion de nouveaux corpuscules ou fi la division de ceux qui s'y trouvent déjà. Après que les éléments cellulaires ont pénétré dans la cornée, celle-ci se met en continuité, par son bord, avec le mésoblaste qui forme la sclérotique.

L'origine de la couche primitive et sans structure de la cornée est encore indécise. Kessler la fait dériver de l'épiblaste ; mais il me semble plus probable que Kolliker a raison en lui assignant une origine mésohlastique. Cette manière de voir est fondée : 1" sur le fait que celte couche s'accroît vers l'intérieur à partir du bord du mésoblaste sur le pourtour de la coupe optique; 2» sur ses rapports particuliers avec les corpuscules cornéens à une époque ultérieure. Cette vue recevrait un nouvel appui si, comme le croit Lieberkiibn, une couche de mésoblaste existait effeclivement entre le cristallin et l'épiblaste. Il faut convenir cependant que les objections faites à l'opinion de Kessler sur la nature épil)laslique de la couche en question, reposent sur des raisons a priori plutôt que sur des observations précises.

Les observations de Kessler, que j'ai surtout suivies dans la description qui précède, sont vivement contestées par Lieberkiibn (n" 374) et Arnold (n" 370)^ et ne sont acceptées qu'en partie par Kolliker. C'est spécialement sur le développement, chez les Mammifères, des parties dont il s'agit (et dont nous parlerons dans la suite), que les auteurs précités fondent leurs objections. Grâce à l'obligeance de Kessler, j'ai eu l'occasion d'examiner quelques-unes de ses belles préparations, et je n'hésite pas à accepter d'une manière générale ses conclusions, bien que je ne puisse, comme je l'ai dit plus haut, admettre toutes ses interprétations.

Humeur aqueuse. — La cavité de l'humeur aqueuse tire son origine de l'espace annulaire qui entoure la face antérieure du cristallin et qui est limité, ainsi que nous l'avons déjà dit, par le tégument externe, le bord de la coupe optique et le cristallin. Par la formation de la cornée, cet espace se trouve séparé du tégument externe, et en même temps qu'apparaît la couche épithéliale de la membrane de Descemet, une cavité continue se développe entre la cornée et le cristallin. Cette cavité s'agrandit et acquiert sa forme définitive avec le développement complet de l'iris.

Coup d'oeil comparatif sur le développement de l'oeil des Vertébrés.

Lorsqu'il n'avorte pas secondairement, l'organe visuel renferme, chez tous les Vertébrés, les parties essentielles décrites plus haut. Les cas les plus intéressants de dégénérescence partielle se rencontrent chez la Myxine et l'Am-

Fig. 307. — Coupe horizontale de

mocète. Le doveloppoment de ces yeux avortés n'a encore été suivi que chez l'.Vnimocote {l\ où il ressemble dans les points les plus importants à celui de l'iuil des autres Vertébrés.

OEil de l'Ammocète. — La vésicule optique naît sous la forme d'une excroissance du cerveau antérieur; mais chez la jeune larve, la coupe optique secondaire est remarquable par ses faibles dimensions (fig. 307 opv). Le

ft'iiiliel externe, le plus épais, donne naissance à la rétine, et l'interne, le plus mince, au pigment choroïdien . Le cristallin provient d'une invagination de l'épiderme disposé en couche simple (fig. 307 l). A mesure que le développement avance, les parties de l'd'il s'agrandissent peu à peu, et autour de la portion postérieure et dorsale de la coupe optique, le mésoblaste se charge de pigment. La cavité de l'humeur vitrée manque d'abord ; mais plus tiird, par suite de l'accroissement de la coupe optique, naît un espace dans lequel pénètre, par une légère échancrure du bord ventral de la coupe, un prolongement cellulaire de mésoblaste (W. Millier, n» 377). Cette échancrure est la seule ébauche de la fissure choroïdienne des autres types. Le prolongement niésoblaslique la tcie d'une larve de Petromy- ggl probablement l'iiomuloguc du ligament l'alci-

-on qui vvient d'éclorc, montrant „ , , . ., ', , i • m

ledéveiopperaentdu cristallin ('). fomic et du peigne ; il scmble produire 1 humeur vitrée et il conserve pendant longtemps ses connexions avec le mésoblaste environnant. Ses cellules finissent pas disparaître et il ne renferme jamais de vaisseaux sanguins.

Le cristallin reste pendant longtemps à l'état de vésicule ovalaire pourvue d'une cavité centrale. A un stade plus avancé, lorsque le développement de r.Vmmoccte est complet, la coupe optique secondaire forme une fossette profonde (fig. 308 r) à l'entrée de laquelle se trouve le cristallin (/). Les deux couches de la rétine ont maintenant la structure normale qu'elles on'rent chez les Vertébrés, bien que le pigment ne soit encore qu'incomplètement développé dans la couche choroïdienne. Le cristallin a la même forme embryonnaire que chez les tvpes supérieurs (comparez avec la fig. 30.")) et consiste en un segment interne plus épais, le cristallin proprement dit, et une couche externe qui constitue l'épitiiélium de la capsule cristallinienne. Le bord de la coupe optique, qui forme le rudiment de l'épiblaste de l'iris, est incomplètement séparé du reste de la coupe, et c'est à peine si l'on peut parler d'un élément mésoblastique de l'iris, distinct de la membrane de Uescemel [dm).

Il n'existe pas de cavité pour l'humeur aqueuse en avant du cristallin, ni de cornée distincte de l'épiderme et des tissus sous-épidermiques. Les éléments situés en avant du cristallin sont : 1" l'épiderme (q*) ; 2" le derme {dc)\ 3° le tissu conjonctif suus-dermique (st/c), qui passe au derme sans ligne nette

(I) La description la plus complète est ccUo de \V. Mullor (ii" 377).

{' ; lli.c, llialanioncépliiilc. — np.v, vésicule (ipliiiiic. — /, cristallin. — h.c, cavité céplialiquc.

CUISTALLIN.

(le déniarcalion ; i" une membrane épaisse en continuité avec la partie mcsoblaslique de la choroïde et qui paraît représenter la membrane de Desccmet. Le tissu conjonctif sons-dermique se continue sous l'orme d'enveloppe tout autour de l'œil; il n'y a pas de sclérotique différenciée et seulement une clioroïde imparfaite.

A une époque encore plus reculée, apparaît un élément mésoblaslique particulier pour l'iris. Lorsque l'Ammocète se transforme en Lamproie, l'œil se rapproche de la surface, une chambre antérieure s'établit, et l'œil diffère de celui des types supérieurs, surtout par ce fait que la cornée se distingue à peine du reste du tégument et que la sclérotique est très imparfaitement représentée.

Vésicules optiques. — Le développement des vésicules optiques primitives, autant que nous le connaissons, est très constant chez tous les Vertébrés. Chez les Téléostéens et le Lepidosteus seulement, le type ordinaire éprouve une déviation importante qui, du reste, dépend du mode de formation de la carthie médullaire : les vésicules optiques prennent naissance pendant que cette carène est encore solide et elles le sont elles-mêmes tout d'abord. Dans la suite, elles se creusent d'une cavité et subissent les transformations ordinaires.

Cristallin. — Dans la majorité des groupes, c'est-à-dire chez les Elasmobranches, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, le cristallin résulte d'une invagination ouverte de l'épiblaste ; mais chez les Amphibiens, les Téléostéens, et le Lepidosteus, où la lame nerveuse de la peau se différencie de bonne heure, cette lame seule prend part à la formation du cristallin (fig. 309 /). Cependant, même dans ces types, le cristallin naît par invagination à l'état de corps

creux ; mais la lame épidermique de l'épiblaste intercepte d'une manière permanente toute communication de son orifice avec l'extérieur. Gôtte décrit le cristallin comme produit, chez le Bombinator, par un épaississement solide de la lame nerveuse de l'épiblaste. C'est probablement une erreur.

Cornée. — Le mode de formation de la cornée déjà décrit paraît caractéristique pour la plupart des Vertébrés, excepté TAmmocète. Kessler l'a rencontré chez les Oiseaux, les Reptiles et les Amphibiens, et il est probable qu'il se présente aussi chez les Poissons. Chez les Mammifères, toutefois, il est moins facile à observer. Il n'existe pas tout d'abord de cellules mésoblas-

Fi"-. 308. — OEil d'Ammocete situé sous la peau (*),

(•) ep, épidémie. — d.n, tissu conjonctif flermiqne en continuité avec le tissu conjonctif sous-dermique, s.d.c, qui est aussi ombré. Ce tissu ne présente pas de limite définie autour de l'œil. — m, muscl(!s. — dm, membrane de Descemet. — l, cristallin. — v.h, humeur vitrée. — r, rétine. — rp, pigment rétinien.

tiques entre le cristallin et Topiblaste (fig. 31 1} ; mais chez beaucoup de Mammifères (voyez Kessler, n. 3:2, pp. 91-!ti), une couche de cellules mésoblastiques arrondies, qui forme la membrane de Descemet, se développe entre eux, à une époque où il est diflicile de distinguer une lame cornéenne d'un simple coagulum.

Après la fornuilion de cotte couclie, les cellules raésoblasliques s'avancent, des cùlés, dans la lame cornéenne; elles s'aplatissent ensuite et se disposent en assises contre les lames de la cornée. Celle-ci continue à croître en épaisseur par l'addilion de nouvelles lames sur la face adjacente à l'cpiblaste.

Nous avons déjà vu que, chez la Lamproie, la cornée n'est pas autre chose que l'épiderme et le derme légèrement modifiés et plus transparents.

Nerf optique et fissure choroïdienne. — 11 y a tout avantage à examiner ensemble ces formations, et en même temps les prolongements vasculaires et autres qui pénétrent par la tissure choroïdienne dans la cavité de la coupe optique. Somme toute, ces parties présentent dans leur développement plus de variations que toute autre partie de l'œil.

Je commencerai par le Poulet, qui est à la fois un type général très convenable de comparaison et celui chez lequel ces foiniations ont été très complètement observées.

Pendant le troisième jour de l'incubation, une anse vasculaire pénètre par la fissure choroïdienne et fournit sans doute les matériaux de transsudation nécessaires au développement de l'humeur vitrée. Jusqu'au cinquième jour,, cette anse c<\. la seule formation qui traverse la fissure choroïdienne: mais à ce moment il en apparaît une nouvelle, dont l'existence est permanente et que l'on coimaît sous le nom de peigne. Le peigne consiste en une saillie lamelleuse formée par les cellules mésoblastiques qui entourent l'œil; elle s'introduit par la fissure choroïdienne prés du nerf optique et enveloppe une partie de la branche afférente de l'anse vasculaire dont nous venons de parler. La partie proximale du bord libre du peigne est un peu renflée et ollVe sur des coupes, une forme en massue. Au sixième jour, la fissure choroïdienne se ferme rapidement, de manière à se réduire à la fin de ce jour à une simple soudure. 11 reste cependant deux points où les bords de la coupe optique ne se sont pas réunis. L'un, proximal et adjacent au nerf optique, livre passage au peigne, et, à une époque ultérieure, au nerf optique; l'autre, distal, est situé près du bord ciliaire de la fissure, et il est traversé par la branche ellérente de l'anse vasculaire mentionnée plus haut. Bientôt ce vaisseau s'atrophie, en même temps que l'orifice distal conservé dans la fissure choroïdieime disparaît. Toutefois, dans quelques variétés de Poulet domestique (Lieberkùhn), cet orilice persiste. La suture qui indique la situation primitive de la fissure choroïdienne se distingue d'abord par l'absence de pigmerit, et plus tard par la teinte foncée de son pigment. Finalement, un peu après le neuvième jour, on n'en voit plas aucune trace.

Jusqu'au huitième jour, le peigne reste à l'état de simple lame; du dixième au douzième jour, il commence à se plisser, ou plutôt à se rider-, et vers le dix-seplii-me ou le dix-huitième, il se charge abondamment de pigment, cl ses rides, devenues presque aussi nombreuses que chez l'adulte, s'élèvent au nombre de dix-sept ou dix-iiuit. Le peigne est presque entièrement composé de vaisseaux repliés sur eux-mêmes et sup|)ortés par un tissu cou-

NERF OPTIQUE ET FISSUHE CIIOROIDIENNE.

neclif pigmentaire disséminé ; môme chez l'adulte, il est encore très vasculaire. L'artère primitive qui s'est trouvée enveloppée au moment de la formation du peigne, continue à fournir du sang à celui-ci après que des vaisseaux s'y sont développés. La veine est en réalité un organe de nouvelle formation qui se développe après l'atrophie de la portion distale de l'anse vasculaire primitive du corps vitré.

Il n'existe pas de vaisseaux sanguins proprement dits dans la rétine.

Lors de la formation de la coupe optique, la partie périphérique extrême du nerf optique, qui est en contiguïté immédiate avec l'artère du peigne, se plisse. L'orifice permanent que présente la fissure choroïdienne pour le passage du peigne est en relation étroite avec l'entrée du nerf optique dans le glohe de l'œil; en effet, les libres de ce nerf pénètrent sur le bord interne du peigne, elles en suivent les côtés jusqu'à son bord externe, d'où elles rayonnent comme d'un centre vers toutes les parties de la rétine.

Chez le Lézard, la clôture de la fissure choroïdienne survient beaucoup plus tôt que chez le Poulet ; l'anse vasculaire qui pénètre dans le corps vitré y est cependant plus

développée. Le peigne reste long- f'?- 309. — Coupe de la partie antérieure de la tète . ,, , . , d'un embryon de Lépidostéc au septième iour après

tempsdepourvu de vaisseaux et ne la fécondation (*). devient réellement vasculaire qu'après la disparition très tardive de la partie distale de l'anse vasculaire du corps vitré.

La disposition du bourgeon qui s'introduit par la fissure choroïdienne chez les Élasmobranches {Scyllium) a été en partie observée, et, autant qu'on le sait actuellement, la concordance est assez complète entre ce que l'on observe chez ce type et le type Oiseau.

A l'époque où la cavité comprise entre le cristallin et la coupe optique secondaire vient de commencer à se former, un prolongement mésoblastique accompagné d'une anse vasculaire pénètre parla fissure choroïdienne, à côté du nerf optique, dans le corps vitré. Ce vaisseau représente sans doute l'anse vasculaire de l'œil d'Oiseau ; mais je n'ai pu reconnaître s'il fait saillie au delà du prolongement mésoblastique qui y est joint. A mesure que la cavité de l'humeur vitrée s'agrandit et que la fissure choroïdienne s'allonge, ce prolongement prend la forme d'une lame dont le bord est un peu renflé et qui se projette à une certaine distance dans la cavité de l'humeur vitrée.

A une période plus avancée, lorsque le feuillet externe de la cupule optique s'est chargé de pigment, la partie distale de la fissure choroïdienne adjacente au bord du cristallin se ferme; mais le long de la ligne de suture, les parois

(*) al, cavité digestive. — b, thalamencéplialc. Le mésoblaste n'est pas représenté.

np.v, vésicule opti((ue. — /, cristallin.

de la cupule restent très minces et se disposent en trois replis, un médian et deux latéraux, qui font saillie dans l'iiumeur vitrée. Le repli médian est en contact avec le cristallin, et le mésoblaste vasculaire qui entoure l'œil pénètre entre les deux lames dont il est formé. lîn passant de la région du cristallin a celle du nerf optiijue, les replis latéraux de la cupule disparaissent et le médian forme une saillie considérable dans la cavité de l'humeur vitrée. 11 se compose d'un noyau de mésoblaste recouvert d'une couche délicate dérivée des deux feuillets de la coupe optique. Plus près encore du nerf optique, la fissure clioroïdienne n'est pas encore fermée, et le mésoblaste (jui, dans le voisinage du cristallin, s'étendait seulement dans les replis de la paroi de la coupe optique, se projette maintenant librement dans la cavité de l'humeur vitrée, et forme la lame déjà décrite. 11 n'est pas très vasculaire; mais tout près du nerf optique une grosse artère y pénètre.

Dans le jeune animal, la fissure choroïdienne n'est plus traversée par une lame mésoblastique; mais elle reste ouverte à son extrémité interne pour permettre le passage du nerf optique. On peut facilement en suivre le trajet initial sur le côté inférieur de la rétine, et près du cristallin la paroi de celleci continue, comme dans l'embryon, à se soulever en un repli saillant. On voit encore des vestiges de ces formations, môme sur des exemplaires complètement développés de ScyUium.

xMnsi que l'a indiqué Bergmeister, la lame mésoblastique qui fait saillie dans l'humeur vitrée ressemble au peigne à l'un des premiers stades du développemment et en est sans doute l'homologue. L'artère qui lui fournit représente à coup sûr celle du peigne.

Il n'est pas douteux que la lame mésoblastique qui se projette dans l'humeur vitrée ne soit équivalente au ligament falciforme des Téléostcens, et toute cette formation, comprenant la partie libre aussi bien que celle qui est recouverte par l'épiblaste, devrait sans doute être désignée sous ce nom. Chez les Ëlasmobranches, le nerf optique ne prend aucune part à l'invagination à laquelle la vésicule optique secondaire doit son origine, et paraît simplement perforer les parois de la coupe optique à l'extrémité distale du ligament falciforme.

Chez les Téléostéens, une anse vasculaire traverse d'abord la fissure choroïdienne, comme chez les Oiseaux, fait qui a été observé par Kess- 1er chez le Brochet et par Scheiik chez la Truite. A une période plus avancée, une saillie mésoblastique pourvue d'un vaisseau sanguin pénètre, chez beaucoup de formes, dans la cavité de l'humeur vitrée, accompagnée de deux replis des bords libres de la fissure choroïdienne (fig. 310). Ces formations, qui constituent le ligament falciforme, ont manifestement une très grande analogie avec le prolongement mésoblastique et les replis de la coupe optique chez les l'.lasmol)ranciies. Le ligament falciforme vient en contact avec le cristallin, auquel il se fixe peut-être, et persiste pendant toute la durée de l'existence.

(•) «,ri»Mir,. .•Iioruidi-nn,-. uvfc douï i-oplis fonnant mie partie .lu lij;..ment falciforme. -«, feuill, l clioro.dicn de la cou,.e oi,ii,,uo. - i, feuillet rôtiuie... - c, cavilù de l'humeur vitrée. - t/, cristalliM.

Pifl. .'UO. — Coupe liurizonlule de rœil d'un embryon de Téléostécn (emprunté à Gcgenlciur, d'après Sclicnk) (').