FOSSETTE OLFACTIVE

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La question de savoir quels sont, chez les Urochorda (Tuniciors), les organes qui méritent cette appellation (si toutefois il y en a) est encore indécise. Il est très possible que l'organe situe sur le côté dorsal de l'orifice du sac respiratoire remplisse une fonction olfactive; mais il n'est certainement pas l'homologue des fossettes olfactives des Vertébrés proprement dits, tandis qu'il l'est peut-être du corps pituitaire, ainsi que nous l'avons mentionné précédemment (p. 402).

Chez les Géphalochorda {Amphioxus), il existe, sur le côté gauche de la tête, une fossette ciliée peu profonde découverte par Kollikcr, qui est en connexion intime avec un prolongement particulier de l'extrémité antérieure du cerveau, et qui est très probablement l'homologue des fossettes olfactives des Vertébrés proprement dits.

Chez ceux-ci, l'orgnne de l'olfaction affecte ordinairement la forme d'une paire de fossettes ; cependant l'organe est impair chez les Cyclostomes.

Partout où il existe deux fossettes olfactives , elles consistent en une paire d'épaississements de l'épiblaste situés sur le côté inférieur du cerveau antérieur, immédiatement en avant de la bouche (fig. 323, ol). Bientôt chacun de ces épaississements épiblastiques s'invagine et forme une petite fossette (fig. 324, N) tapissée par des cellules qui deviennent l'épithélium olfactif ou de Schneider. L'étendue de la surface de cet épithélium s'accroît d'ordinaire considérablement par suite de la formation de divers replis, qui, chez les Élasmobranches, naissent de très bonne heure et sont disposés symétriquement de chaque côté de la ligne médiane, d'où ils s'écartent

-rA

al

Fi?:. 323.

Tètes d'embryons d'Élasmobranchcs ;i deux stades Mies par transparence (*).

(*) A, embryon de Pristiurus au même stado que celui do la figure 34 F. — B, embryon de Scyllium un peu plus avancé.

III. V, Yll, nerfs do la troisième, de la cinquième et de la septième paire. — au.n, nerf acoustique. — gl, nerf glosso-pharyngien. — Yy. nerf vague. — fb, cerveau antérieur. — pn, glande pinéale. — mh, cerveau moyen. — hb, cerveau postérieur. — io.v. quatrième ventricule. — cb, cervelet. — ol, fossette olfactive. — op, œil. — au.V, vésicule auditive. — m, mésoblaste de la base du cerveau. — ch, notochorde. — ht, cœur, — Vc, fentes viscérales. — eg, branchies externes. — pp, cavités céphaliques.

490 OUGANE DE L'OLFACTION.

comme les barbes d'une plume. Dans la suite, ils deviennent très accusés (fig. 323) et augmentent considérablement l'étendue de la surface de l'épithélium olfactif. A un stade très précoce du développement, le nerf olfactif s'unit aux cellules olfactives.

L'organe olCaclif naît, cliez la Lamproie, comme un épaississoment cpiblastique impair qui forme, dans les larves nouvellement écloses, une fossette peu profoiule située sur le côte ventral de la tôte, immédiatement en avant de la bouclie. Cette fossette s'approfondit rapidement et s'étend bientôt en arrière presque jusqu'à rinfundilHilum (tig. 32U, ol). l'ar suite du développement delà lèvre supérieure, l'orilice de la fossette olfactive se porte peu à peu sur la face dorsale de la tôte, en même temps qu'il se rétrécit et se garnit de cils (fig. b4, ol.). Dans son ensemble, l'organe constitue un sac allongé, et dans les stades ultérieurs, il se divise presque en deux moitiés par un repli médian.

Il est probable que, chez la Lamproie, l'imparité de l'organe olfactii résulte de la fusion de deux fossettes en une seule. Rien, il est vrai, dans le premier développement, ne prouve qu'il en soit ainsi; mais dans les stades plus avancés, la division du sac en deux moitiés par un repli médian peut être considérée comme un indice de sa nature paire.

Chez la Myxine, l'organe olfactif communique avec la cavité buccale à travers le palais ; mais cette communication, qui semble d'une autre nature que celle que l'on observe chez les types supérieurs entre les fosses nasales et celte cavité par les narines postérieures, on en ignore encore la signification.

L'orifice de la fossette olfactive ne conserve pas ses caractères embryonnaires. Chez les Élasmobranches et les Chimères, les téguments forment autour de lui un rebord saillant qui manque souvent du côté de la bouche, d'où résulte une gouttière qui se dirige de la fossette nasale vers l'angle de l'orifice buccal. La gouttière est ordinairement étranglée le long de sa ligne médiane, de sorte que l'oriQce primitivement simple du sac nasal se divise

Kig. 324. - Vue (le profil (le la tète ' rp,,/: 4A *1

(l'un embryon de Poulet du troi- prCSqUC CU dCUX. CheZ ICS léléOStéenS Ct ICS

sieme jour par rùtlexion (prépara- Q^iji^iJcs, la division dC l'oriflCe UaSal CU tion a laeide clironiique) ( ).

deux parties est complète ; mais l'orilice ventral est en général reporté ;\ quelque distance de la bouche et vient se placer, par suite de l'extension du museau, sur la face supé-

(•) en. lijmispliéres cértibraux. — FI), vésicule du troisième ventricule. — MP, cerveau moyen. — Cb, rervelot. — J/IJ, moelle allongée. — N, fossette nasale. — ol, vé.siculc auditive à l'état de fossette dont l'orifice n'est pas encore fermé. — op, vésicule opti(luc avec le cristallin /. et la fente choroïdienne, c/i.f. ],a tente clioroidicnne, (luoique formée entièrement au-dessous de IcpiLlaste supcrfiric'l, est distinctement visible à l'iitéricur.

if-', premier arc viscéral au-de>sus du(iucl on voit une légère indication du bourgeon maxillaire fupéricur.

2,3,4/'', iccond, troisième et quatrième arcs viscéraux avec les fent(;s viscérales intermédiaires.

narinks externes et internes.

rieure de la tête (fig. 61 et 75). Il est probable que, dans tous ces cas, l'orifice dorsal du sac nasal est l'homologue des narines externes ; le ventral, des arrière-narines des types supérieurs. Ces dernières sembleraient donc, en fait, représentées chez tous les Poissons par la partie ventrale de l'orifice de la fossette nasale primitive, qui touche au bord de la bouche (beaucoup d'Elasmobranches) ou qui en est complètement séparée (Téléostéens et Ganoïdes). Chez les Dipnoïques, les Amphibiens et tous les types supérieurs de Vertébrés, la région orale s'étend de manière à entourer les narines postérieures, et chaque fosse nasale se trouve pourvue de deux orifices, l'un situé à l'extérieur de la cavité buccale, les narines externes, l'autre dans son intérieur, les narines internes ou postérieures (arrière -narines). Chez les Dipnoïques, les deux orifices sont très semblables à ceux

Que l'on observe chez les ^'o- ^-^' — coupe du cerveau et de Torgane olfactif d'un , , , embryon de Scyllium (modifiée d'après les figures de Mar=

Ganoïdes et les TeléoS- sliall et les miennes) (*).

téens ; mais ils s'ouvrent

tous les deux sur la face inférieure de la tête, l'interne ou postérieur dans la cavité buccale, l'antérieur si près du bord externe de la lèvre supérieure que quelques naturalistes l'ont considéré comme étant situé aussi dans l'intérieur de la bouche.

Les fosses nasales n'ont originellement, chez tous les types supérieurs de Vertébrés, qu'un seul orifice, et le processus ontogénique par lequel l'orifice nasal postérieur prend naissance a été étudié chez lesAmniotes et les Amphibiens. Parmi les premiers, nous pouvons prendre pour type le Poulet, où le processus se présente sous une forme très simple. Les traits généraux en ont d'abord été décrits par Kolliker.

L'orifice de la fosse nasale s'entoure d'un rebord saillant, excepté du côté tourné vers la bouche où il se forme, par suite, une sorte de sillon peu profond allant de la fossette nasale à l'orifice buccal. Le rebord dont est garni l'orifice delà fossette se prolonge ensuite le long des côtés du sillon, en particulier de l'interne, en même temps que le prolongement ou bourgeon maxillaire supérieur s'étend en avant de manière à en limiter la partie inférieure du bord externe. Conjointe-

(*) ch, hémisphères cérébraux. — ol.v, vésicule olfactive, —olf, fossette olfactive. — Sch, replis de Schneider. — /, nerf olfactif. La ligne indicatrice a été par erreur prolongée jusqu'au cerveau. — pn, glande pinéale.

menl avec le bourgeon maxillaire supérieur, les rebords interne et externe limitent un sillon profond qui relie à la bouche l'orifice primitif de la fossette nasale, i.o processus qui vient d'être décrit est représenté dans la fig. 327 A, où l'on peut voir que le rebord qui limite en dedans le sillon forme le bord latéral du bourgeon fronlonasal (/.•},

Au sixième jour (Born, 394), les bords du sillon s'unissent suivant sa ligne moyenne et le transforment en un canal ouvert à ses deux extrémités ; les orifices ventraux des canaux de chaque côté sont situés immédiatement en dedans du bord oral et forment les narines postérieures, tandis que les orifices externes constituent les narines antérieures. La partie supérieure du canal et la fossette nasale primitive sont seules tapissées par l'épithélium olfactif ; le reste do la

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Fig. 3-20. — Coupe verticale diagrammatique tie la tète d'une laive de Pctromyzoïi longue de 1°"" 8, trois jours après l'éclosion, Les vésicules optique et auditive sont supposées vues au travers dos tissus (*).

cavité nasale est revêtu d'un épithélium cpibiastique indifférent. Les narines postérieures éprouvent dans la suite d'autres transformations qui seront décrites dans le chapitre traitant de la bouche.

Le mode général de formation des narines antérieures et des postérieures chez les Mammifères est le môme que chez les Oiseaux ; mais, ainsi que l'ont montré Dursy et KoUiker, un diverticule de la paroi interne du canal se développe de bonne heure entre les deux orifices ; il se sépare des narines postérieures, s'ouvre par un orifice particulier dans la cavité buccale et devient l'organe de Jacobson. Les rapports généraux do cet organe complètement développé se voient dans la figure 3:28.

(*)c./i, hémisphère cérébral.'— (h, couche optique. — in, infiindilnilum. — pn, glande pinéalc. — mb, cerveau moyen. — cb, cervelet. — )ml, moelle allongée. — au.v, vésicule auditive. — nj), vésicule optique. — ol, fossette olfactive. — m, bouche. — br.c, poches branchiales. — tli, invuhition thyroïde. — ht, ventricule du cœur. — v.ao, aorte ventrale. — ch, notorliorde.