NARINES EXTERNES ET INTERNES

Chez les Lacerliens, la formation des narines postérieures diffère en quelques points de celle qu'on observe chez les Oiseaux (Born). Il se forme un sillon allant delà fossette nasale primitive à la bouche, limité en dedans par le bord renflé du bourgeon fronto-nasal et en dehors par un bourgeon nasal externe ; mais le bourgeon maxillaire supérieur ne contribue ])as à le circonscrire. Sur le côté interne de la partie la plus étroite de ce sillon, se développe un grand diverticule latéral tapissé par un prolongement de l'épi- Ihélium de Schneider et qui forme le rudiment de l'organe de Jacobson. Le sillon nasal continue à croître en longueur ; mais bientôt il se convertit en un canal par la réunion du bourgeon nasal externe au bourgeon fronto-

Fig. 327. -

Tèlcs d'onibryons do Poulet vues par la face inférieure au sixième et au septième jour de l'incubation (empruntée k Huxley) (*).

nasal. Ce canal est ouvert à ses deux extrémités: à l'extrémité dorsale se trouve l'orifice primitif de la fossette nasale, et son orifice ventral s'ouvre dans la cavité buccale et représente les narines postérieures primitives. Le bourgeon maxillaire supérieur ne tarde pas à s'étendre en dedans, au-dessous de la partie postérieure du conduit nasal et contribue à en former la paroi inférieure. Ce prolongement interne du bourgeon maxillaire supérieur est le rudiment de la voûte palatine.

En môme temps que le sillon nasal se transforme en un conduit fermé, l'orifice par lequel s'y ouvrait l'organe de Jacobson cesse d'ôtre visible, et à une période ultérieure cet organe n'a plus aucune communication avec les

(*) 7", vésicules cérébrales. — a, o6ll dahs ie((Upi les restes de la fente choi'oïdieniie peuvent enèoi'é Sô voir en A. — g, fossettes nasales. — A", prolongement ou bourgeon fronto-nasal. — /, bourgeon maxillaire supérieur. — i, bourgeon maxillaire inférieur ou premier are viscéral. — 2, second arc viscéral. — X, première fente viscérale.

En \, la cavité buccale se niontre limitée par le bourgeon fronto-nasal, les bourgeons maxillaires supérieurs et la première paire d'arcs viscéraux ; à sa partie dorsale on voit l'orifice conduisant dans le pharynx. Les gouttières nasales, qui font communiquer les fossettes nasales avec la bouche, sont déjà fermées et transformées en canaux.

En B, l'orifice externe de la bouche est devenu très resserré, mais est encore limité en haut par le bourgeon fronto-nasal et les bourgeons maVillaircs supérieurs, et en bas parle bourgeon maxillaire Inférieur (première paire d'arcs viscéraux),

Les bourgeons maxillaires supérieurs sont Unis au bourgeon fronlo-nasal sur presque toute la longueur de celui-ci.

fosses nasales, et s'ouvre dans la cavité buccale à l'extrémité aniérieure d'un sillon allongé, dirigé en arrière jusqu'aux narines postérieures.

Celles-ci se constituent, chez les Ampliibiens, d'une tout autre manière que chez les Amniotes. De bonne heure, il se forme un sillon peu profond allant de la fossette nasale à la bouche ; mais au lieu de donner naissance aux narines postérieures, ce sillon disparaît bientôt, et par l'extension de la partie antérieure de la tête, les fossettes nasales s'éloignent davantage de la bouche.

Les narines postérieures se forment en réalité par une perforation qui survient dans la voûte palatine et qui s'ouvre dans l'extrémité en cul-de-sac de la fossette nasale primitive.

Si l'on considère que les divers stades de formation des narines postérieures chez les Amniotes sont autant de répétitions de l'état adulte „,„ - , , , chez les formes inférieures, peut-être sera-t-il

lig. 328. — r.oiipc transversale de '

la cavité nasale et de l'organe de permis d'admettre quc le processus suivant Jacoi.sou (empruntée à Gegen- lequel se Constituent les narines postérieures

chez les Amphibiens est secondaire, comparé à

celui que l'on observe chez les Amniotes.

On doit sans doute, chez les Anoures, considérer comme une l'orme rudi-

menlaire d'organe de Jacobson un diverticule de la partie aniérieure delà

cavité nasale.

(394) G. BoRN. Die Nasenhôlilen u. d. Tiiraneiinasengaiig d. amnioten Wirbelthiere, I et II {Moi-pfio/ngisches Jahrbuch, V. 1879).';

(395) A. KiiLLiKER. Ueber die Jacobson'schcii Organe des Mensclion. Fcstsdirift /". l\ienecker. 1877.

(39G) A. M. Marshall. Morpliology of tlie Vcitebrate Olfactory Organ [Quart. Journ. oftnicr. Science, XIX. 1879).

Organes sensoriels de la ligne latérale.

Je n'ai pas l'intention de décrire d'une manière générale le développement des divers organes sensoriels de la peau ; mais il y a une série d'organes, eu particulier ceux de la ligne latérale, qui, à raison de leur large distribution chez les Ichthyopsidiens et de l'analogie de quelques-unes de leurs parties avec certains orgiuies que l'on rencontre chez les Chétopodes (i), ont une haute importance morphologique.

(1) Les remarquabU^s organes sensoriels trouvés par Eisig chez les Copilellidœ {Mit- Iheil. a. d. Zool. Slatio?i zu Xeapel, vol. I) sont les organes qui olTrent du l'analogie avec ceux de la ligne latérale; mais je ne pense pas qu'il y ait véritablement lioniologie entre ces organes et coux de la ligne latérale des Vertébrés. Il me paraît probable que li;s organes o|)iique5 de l'ohjophtltdlmus, dont l'arrangement est segnientaire, sont une

{'] «/), rloison nasale. — en, cavité nafalc. — /, organe de JarolKun. — d, l'nid i\c la màciioirc lupérieurc.

ORGANIÎS SENSORIELS DE LA I,IGNE LATÉRALE. 49a

Les organes de la ligne latérale se composent généralement de canaux situés en partie dans la tête, en partie dans le tronc, et qui s'ouvrent de distance en distance à la surface du corps. Leurs parois renferment une série de terminaisons nerveuses. A la tête, les branches du canal reçoivent pour la plus grande partie leurs nerfs de la cinquième paire, et dans le tronc, du rameau latéral du nerf vague. Typiquement, il n'y a dans le tronc qu'un seul canal, dont les orifices et les terminaisons nerveuses ont un arrangement segmentaire.

Ces organes offrent deux types de développement : l'un caractérise les Téléostéens, l'autre les Élasmobranches.

Chez les Téléostéens nouvellement éclos, Schulze (n° 402) trouva, au lieu des canaux normaux, une série de petits bourgeons sensoriels faisant librement saillie à la surface du corps, et composés en partie de cellules pourvues de soies rigides. Ces bourgeons sont pour la plupart entourés d'un tube délicat ouvert à son extrémité libre, et leur nombre correspond à celui des Myotomes. Chez quelques Téléostéens {Gohius, Esox, etc.), ces organes sensoriels restent tels pendant la vie tout entière ; chez le plus grand nombre cependant, chaque organe se recouvre d'une paire de lobes dus au tissu adjacentetquise développent l'un en dessus, l'autre endessous. Les deux lobes de chaque paire s'unissent ensuite et forment un tube ouvert à ses deux extrémités. La série linéaire des tubes ainsi formés est le commencement du canal de l'adulte, et les bourgeons sensoriels primitifs deviennent les organes sensitifs des tubes. Les tubes s'unissent enfin en un canal continu ; mais aux points de jonction, il reste des orifices (pores) qui mettent ce canal en communication avec l'extérieur.

Outre CCS parties, j'ai observé au niveau du nerf latéral, chez le Saumon qui vient d'éclore, une bande linéaire d'épiderme modifié ; et, à en juger d'après l'analogie du processus décrit ci-dessous pour les Élasmobranches, il me semble probable que ces bandes jouent un certain rôle dans la formation du canal de la ligne latérale.

Chez les Élasmobranches {Scyllium), la ligne latérale naît sous la forme d'un épaississement linéaire de la couche muqueuse de l'épiderme. Cet épaississement est d'abord très court ; mais il s'étend peu à peu en arrière, où son extrémité postérieure forme une sorte de pointe épaissie et en voie d'accroissement. Le nerf latéral apparaît peu après la ligne latérale, et lorsque celle-ci a atteint le niveau de l'anus, le nerf s'est étendu en arrière jusqu'aux deux tiers environ de sa longueur. Le nerf latéral semble se former comme une branche du vague ; mais il est d'abord à demi entouré par les cellules modifiées de la ligne latérale (fig. 291, ni) (1) et il ne tarde pas à être situé plus profondément.

Un état permanent, correspondant plus ou moins au stade qui vient d'être décrit chez les Élasmobranches, se conserve chez les Chimères et VEchino-

modification particulière des organes sensoriels plus indifférents des Capitcllidœ. Les affinités étroites de ces deux types de Cliétopodes parlent en faveur de cette manière de voir.

(1) D'après Gôtte et Semper, le nerf latéral ne s'accroît pas en direction centrifuge comme les autres nerfs, mais il dérive directement de l'épiblaste de la ligne latérale. Quant aux raisons qui m'empêchent de partager cette manière de voir, je dois renvoyer le lecteur à ma Monorjvaph on Elasrnobvnnch Fisltes, p. 141-146.

rhinus spmosus, où la ligne latérale a la forme d'une goulliL're ouverlc (Solger, n" 404).

I/cpaississement épidermiquc qui forme la ligne latérale chez les Elasmobranches ne se transforme pas en un canal delà môme manière que chez les Téléostéens, par le reploiement de ses bords en dessus; mais il se forme, entre les feuillets muqueux et épidermique de l'épiblaste, une cavité qu'entourent ultérieurement les cellules modifiées du feuillet muqueux, cellules qui constituent la ligne latérale. La cavité apparaît en premier lieu à l'extrémité postérieure de l'organe, d'où elle s'étend en avant.

Apres s'être transformée en un canal, la ligne latérale s'éloigne peu à peu de la surface ; mais elle re^te unie à l'épiderme en une série de points dont chacun correspond à un segment, et où se produisent ensuite des perforations qui forment les orifices segmentaires du système.

I,e mode suivant lequel se constitue la lumière du canal chez les Élasmobranches offre, avec le mode ordinaire de transformation de la gouttière en un canal, les mômes rapports que la formation de l'involution auditive chez les Amphibiens, avec le môme processus chez les Oiseaux ; chez les Élasmobranches comme cbez les Amphibiens, le feuillet muqueux de l'épiblaste se comporte exactement comme l'épiblaste tout entier dans les autres types, mais il est séparé de l'extérieur par le feuillet épidermique de l'épiblaste, dont le rôle est passif.

Les canaux muqueux de la tôte et les cavités ampullaires se forment, de la môme manière que la ligne latérale, de la couche muqueuse de l'épiderme; mais les nerfs qu'ils reçoivent sont de simples branches des nerfs de la cinquième et de la septième paire, qui s'y unissent en des points nombreux, sans en suivre le trajet comme le fait le nerf latéral.

Il est clair que le canal de la ligne latérale est une formation secondaire, comparé à la gouttière ouverte des Chimères ou aux bourgeons sensoriels à arrangement segmentaire des jeunes Téléostéens, et il l'est également que le processus phylogénétique de formation du canal a consisté dans la fermeture d'une gouttière primitivement ouverte. L'abréviation de ce processus, chez les Llasmobranches, a été probablement acquise après l'apparition dans l'œuf du vilellus nutritif, et la disparition qui s'ensuivit d'un stade larvaire libre.

Les points qui viennent d'ôlrc indiqués sont assez évidents ; mais il parait difficile de décider a prioiù, si les formalions primitives qui ont donné naissance aux canaux de la ligne latérale ont consisté en une gouttière sensorielle continue, ou en bourgeons sensoriels isolés. On peut tout aussi facilement se figurer que le canal de la ligne latérale dérive, ou d'une ligne sensorielle non segmentée et continue, dont certains points se sont difl'érenciés en bourgeons sensoriels spéciaux correspondant aux segments, tandis que l'ensemble s'est transformé ultérieurement en une gouttière et ensuite eu un canal ; ou d'une série de bourgeons sensoriels isolés, pour cliacun desquels s'est développée une gouttière protectrice, dont l'union linéaire avec les gouttières adjacentes a donné naissance à un canal continu.

Il me semble plus probable cependant, d'après la présence chez les larves des Téléostéens aussi bien que chez les Élasmobranches, d'une bande linéaire d'épidermc modifié, que la formation primitive dont dérivent toutes les modifications de la ligne latérale était une bande sensorielle linéaire, et que