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Gz/jf ji.li', r.û!.

Fig. 349. — Squelette crânien d'un jeune Saumon, dans la sp

conde semaine après l'éclosion. Les os d'origine membianeusc, bulairC (fig. 350 II. JH.) les globes oculairi's et les sacs nasaux ont été enlevés («m- . . '

pruntèc à Parker) (•). taudlS qUG Sa pOrtlOU

inférieure (fig. 'SAi), S>/), qui est solidement unie à l'arc mandibulaire, forme, en s'ossifiant également, le symplectique (fig. 350, s//). Un élément d'union entre les deux parties de l'arc hyoïdien constitue l'interhyal (//<).

Le développement de l'arc mandibulaire ollVe, chez les l'^lasmobranches et le Saumon, des différences plus importantes que celui de l'arc hyoïdien. Chez le Saumon, en effet, la mâchoire supérieure n'est pas formée tout entière par l'arc mandibulaire, et son arcade supérieure est complétée en avant par un nouvel élément en forme de bande cartilagineuse, qui se développe d'une manière indépendante. Mais môme avec cette bande, les deux moitiés de la branche sui)érieure de l'arc ne se rencontrent pas en avant et restent séparées par les extrémités des trabécules.

La pièce antérieure de l'arcade supérieure reçoit le nom de pièce

(*) T.Cr, tefjmen cranii. — .S. Or, bande sus-orbitairc. — Fo, fontanelle supérieure. — Au. capsule auditive. — l'a.ch, cartilage paraebordal. — C/i, nolocliorde. — 7'r, trabécule; au-dessus de la trabécule, on voit la cloison interorbitaire qui, en haut, ga<;nc la paroi crânienne et atteint la bande susorbitairc. — //, trou optique. — V, trou du trijumeau. — /I, /!, cartila-jes labiaux. — l'LI't, pièce palato-ptérygoïde. — M.I't, niétaptérygoïde. — Qii, pièce carrée. — Afr/c, cartilage de Mcekcl. — II. Af, cartilage hyomandibulairc. — Sy, symplectique. — 1-Hy, interliyal. — C.Hy, cératohyal. — H.Hij. Iiypoliyal. — G.lhj, glossohyal. — lir.\, premier arc branchial.

AUCS MANniBULAlRE ET HYOÏDIEN. 533

palatine; mais il me semble qu'on n'a pas encore établi jusqu'à quel point on doit la regai'doi' comme un élément appartenant primitivement ;\ l'arcade supérieure de l'arc mandibulaire et dont le développement serait devenu secondairement indépendant, ou comme une formation toute spéciale qui n'a pas sa contre-partie dans la mâchoire supérieure des Élasmobranches. Parker et Bridge ont adopté la dernière manière de voir, et ils ont identifié avec la bande palatine des Téléostéens un cartilage fixé à la paroi postérieure de la capsule nasale de beaucoup d'Élasmobran ches.

Tout d'abord l'arc luimême est très semblable à ceux qui suivent; bientôt cependant, son extrémité dorsale s'élargit et présente une apophyse dirigée en avant. Cette partie (fig.349, M. Pt el Qu) se sépare ensuite du segment inférieur et forme une pièce que l'on peut appeler cartilage ptérygo-carré, bien qu'il ne

soit pas complètement homologue avec le cartilage de même nom chez les Élasmobranches ; tandis que la partie inférieure forme le cartilage de Meckel [Mck), qui s'est déjà accru en dedans, de manière à rencontrer, du côté ventral, son congénère au-dessous de la bouche. En môme temps, l'arc tout entier se sépare largement des parties axiales du crâne.

Presque simultanément avec la première différenciation de l'arc mandibulaire, une bande cartilagineuse, la bande palatine, dont nous avons déjà parlé, se forme de chaque côté au-dessous de l'œil, audevant de la bouche. L'extrémité antérieure élargie de cette bande arrive bientôt en contact avec une apophyse antérieure des trabécules, l'apophyse ethmopalatine.

Fig. 3a0. — Jeune Saumon du premier été, d'environ deux pouces de long. Vue latérale du crâne, les arcs branchiaux ayant été supprimés (empruntée à Parker) (*).

(■) Les arcs palato-mandibulairc et liyo'idien sont éloignés de leur situation normale ; une ligne indique le -point où l'hyomandihulaire s'articule au-dessous du bourrelet plérotiiiuc.

oU fosse olfactive. — c.tr. cornes des trabécules. — u/^, uV°, cartilages labiaux supérieurs. — ji.s, présphénoïde. — t.cr, teçjmen cranii. — s.o.b, bande sus-orbitaire. — fo, fontanelle supérieure.

— n.c, notochorde. — b.o, cartdage basilaire. — <;•, trabécule. — p.c, condyle pour le cartilage palatin. — 5, trou de sortie du trijumeau. — la, celui du facial. — 8, celui des nerfs glosso-pharyngien et yague. — znk, cartilage de Meckel. — op.c, condyle pour l'opercule.

Os : e.o, exoccipital. — s.o, susoccipital. — e.p, épiotique. — p.to, ptérotique. — sp.o, sphénotique. — op, épisthotiquc. — pro, prootique. — b.s, basispliénoïde. — al.s, alisphénoïde. — o.s, orbitosphénoïde. — Le, ectethmoïdc ou ethmoïde latéral. — pa, palatin. — p;/, plérygoïde. — m.pij , niésoptérygoïde. — mt.py, métaptérygoïdi,'. — qit, os carré. — ar, articubiire. — h.m, hyomandibulaire. — sy, symplectique. — i.h, interhyal. — ep./i,épicératohyaI. — c./i, rératohyal. — h. h, hypohyal.

— g.h, glosso- ou basihyal.

534 CUA^E.

A un stade ultérieiir, l'extréaiité pléryguïdienne du cartilage ptérygo-carré s'unit avec l'extrémité distalede la bande palatine (fig. 349, i*l. Pt), et il en résulte une arcade cartilagineuse continue qui formera la mâchoire supérieure, et qui ressemble d'une manière frappante à la mâchoire supérieure cartilagineuse des Klasmobranches.

Une forte apophyse dorsale du ptérygo-carré primitif forme maintenant un grand segment métaptcrygoïde [M. Pt), tandis que l'arc tout entier s'unit solidement â l'hyumandibulaire (//. M).

Dans les stades subséquents, les parties constituées à l'état de cartihige s'ossifient. Le palatin s'ossifie d'abord ; la région ptérygoïdienne du ptérygo-carré s'ossifie ensuite pour former un inésuptcri/goide dorsal {m. pg) et un jjlch'ygoide \enira\ proprement dit (p^). La région carrée, qui s'articule avec le cartilage de Meckel, s'ossifie en un os carré particulier {gi(), tandis que la région dorsale s'ossifie également et devient le métaijlérygoide {mt.pg).

Dans le cartilage de Meckel, une ossification superficielle du bord ventral et de la face interne constitue un articulaire {ar); mais la plus grande partie du caitilage persiste pendant toute la vie.

Quelques-unes des ossifications précédentes, au moins celles du palatin et du plérygoïcie, semblent provenir de plaques osseuses dentaires adjacentes au cartilage. Nous y reviendrons plus loin dans le paragraphe relatif aux os d'origine membraneuse.

Amphibiens. — Le développement des crânes autostyliques de poisson n'a malheureusement pas encore été observé, et les types autostyliques les plus primitifs dont nous connaissions le développement sont ceux des Amphibiens, que les recherches d'Huxley et de Parker ont éclairés d'une vive lumière.

Les transfoi'mations de l'arc hyoïdien sont relativement simples et uniformes. Il constitue une baguette cartilagineuse, qui bientôt s'articule en avant avec la portion carrée de l'arc mandibulaire, et plus tard se fixe par des ligaments ;\ l'os carré ainsi qu'au crâne. Chez ces Amphibiens chez lesquels les branchies externes et les fentes branchiales disparaissent, il se fusionne avec la i)artie basilaire de l'hyoïde (fig. 3'4(;j, qui forme avec les parties semblables des arcs suivants une plaque caitilagineuse continue. Lorsque ces modifications sont accomplies, les portions paires de l'arc hyoïdien ont la forme de deux baguettes allongées, appelées cornes antérieures de l'hyoïde, qui unissent la plaque basihyale au crâne, en arrière de la capsule auditive.

On ne sait pas encore s'il existe chez les Amphibiens quelque élément particulier correspondant à l'hyornandibulaire des l'oissons.

Parker regarde la culumclle de rureille des Anoures comme l'homologue

AKCS MANDIBULAIllE ET HYOÏDIEN. oili

de rhyomandibulaire. La columelle se développe relativement tard et iiidcpendamnieiit du reste de l'arc hyoïdien ; mais l'analogie entre ses rapports et ceux de rhyomandibulaire avec les nerfs est présentée par Parker comme un argument en faveur de sa manière de voir. Les connexions précoces au moyen de ligaments, entre l'os carré et l'extrémité supérieure del'liyoïdc primitif, tendent cependant à faire considérer l'extrémité supérieure de ce dernier comme l'élément hyomandibulaire, qui ne s'est pas séparé du reste de l'arc.

L'histoire de l'arc mandibulaire est plus compliquée que celle de l'arc hyoïdien. Le développement de la partie de cet arc qui correspond i\ la mâchoire supérieure des Élasmobranches offre des variations très singulières, à tel point qu'on doit admettre que les modifications secondaires qu'il a éprouvées sont assez importantes pour rendre très circonspect à l'égard des conclusions morphologiques à tirer des processus qui, dans quelques cas, sont observables. On pourra se prononcer sur ce point d'une manière plus catégorique après la publication d'un mémoire sur les crânes des divers Anoures, dont Parker s'occupe actuellement.

Les os d'origine membraneuse qui se fixent sur les côtés de l'arc mandibulaire ont une importance relative beaucoup plus grande que dans les types inférieurs. Ceci s'applique particulièrement à la mâchoire supérieure, où les os maxillaire et prémaxillaire remplacent, au point de vue fonctionnel, la mâchoire cartilagineuse primitive, tandis que des plérygoïdes et des palatins d'origine membraneuse s'appliquent sur les bandes cartilagineuses de même nom et s'y substituent en grande partie.

Pour l'exposition du développement de l'arc mandibulaire, on peut choisir deux types observés par Parker, l'Axolotl et la Grenouille commune.

Chez l'Axolotl, qu'on peut prendre pour type des Urodèles, l'arc mandibulaire se- compose, à l'un des premiers stades : 1° d'un élément dorsal élargi, qui correspond au ptérygo-carré des types plus inférieurs, mais qu'on désigne ordinairement sous le nom de pièce carrée; 2' d'un élément ventral ou de Meckel. Le cartilage de Meckel acquiert de très bonne heure son revêtement osseux, tandis que la partie dorsale de l'os carré se divise en deux apophyses caractéristiques, une antérieure dorsale qui s'étend vers la crête trabéculaire, avec laquelle elle se fusionne bientôt définitivement, et une postérieure appelée apophyse otique, qui s'applique sur la face externe de la région auditive. Gomme l'a montré Huxley, la première de ces apophyses est probablement l'homologue de l'apophyse antérieure de la pièce ptérygo -carrée du lYotidaniis, qui s'articule avec la région trabéculaire du crâne, tandis que l'apophyse otique est l'homologue de l'apophyse métaptérygoïde. C'est à peine si l'on distingue quelque vestige d'une apophyse anté-

rieure rcpiésonUinl une liaiule pléiygoïdicnne : mais des plaques garnies de dents, et qui constituent une i)iècc palatu-i)téi'ygoïde dermique, ont déjà fait leur apparilitju.

A un stade un peu plus avancé, une nouvelle apophyse, qu'Huxley

apj)elle le pédicule, naît de l'os carré et s'articule sur le côté ventral de la région auditive (fig. 351, pd).

Bientôt après, l'os carré envoie en avant, au-dessous du ptérygoïde dermique {pg), une baguette cartilagineuse qui correspond à la pièce ptérygoïde cai'tilagineusc des autres types (fig. 351), et immédiatement au-dessus de la plaque palatine garnie de dents (pa), se développe une pièce palaline indépendanle, qui naît même avant l'apophyse ptéry-

Fig. 3.-il. - Jeune Axolotl, d'une lon-ucur. le goïde et SC (ixC à la trabéculc COr- 2 pouees un quart. Crâne dissèque \u p:ir o j • 5. r> •

sa face in(eiieurc, après lenlèvement ,1c la rCSpondaUte. CcS dcUX pièceS UniS-

jnâcboirc inférieure et .les arcs branchiaux ^^^^ ^^ rcnCOUtrer, mais ellcS US

(empruntée a Parker) (y. '

s'unissent jamais intimement à des os d'origine membraneuse plus importants situés plus superficiellement.

En ce qui concerne son développement, l'arc mandibulaire de la

Grenouille présente un contraste frappant avec celui de l'Axolotl, bien que la disposition des parties adultes soit évidemment semblablcdans les deux types.

Au stade le plus précoce, il constitue, dans l'arc mandibulaire d'origine membraneuse, une bande cartilagineuse simple, parallèle et tout à fait semblable h l'arc hyoïdien situé en arrière (fig. 352, Mu). Au stade observé ensuite, c'est-à-dire sur des Têtards de 4 à G lignes de long, une transformation surprenante s'est accomplie. L'arc mandibulaire (fig. 353) se dirige directement en avant parallèlement aux

Jir.L Ur ,^j„

Fig. 3o2. — Embryon Hc Orenouille, immédiatement avant l'c<-losioM. Tète vue de profil, après l'ablation de la peau (l'mprunléo à Parker) (••).

(*) ne, notocliorde. — oc.c, rondyle orcipital. — f.o, fenêtre ovale. — st, étrier. — tr, cartilage trabèculairc. — j.7j, narines internes. — c.tr, cornes des trabécules. — pd, pédicule de l'os carré. — q, os carré. — pg, contours du cartilage plérygoïdo. — b', nerf orbito-nasal. — 7, nerf facial.

Os: pa.s, paraspliénoidc. — c.o, exoccipital. — i', vomer. — px, prémaxillaire. — mx, maxillaire — pa, palatin. — <//), ptérygoïde.

(••) Na, suc olfactif. — A", involution pour la formation du globe de To'il. — .lu, sac auditif. — 7V, trabéculc. — Mu. arc ni.inibbulaire. — ////, arc hvoidien. — Z/r.I, premier arc branchial; on voit les bourgeons branchiaux sur les deux premiers arcs branchiaux. — l, cartilages labiaux.