ARCS MANDIBULAIRE ET HYOÏDIEN. H

trabéciiles, auxquelles il se fixe en avant {p. pg) et en arrière {pd). La partie proximalc de l'arc forme ainsi une bande sous-oculaire, et l'espace compris entre celte bande et la trabécule du môme côté, une fenêtre sous-oculaire. Do son point antérieur d'union, il se continue en avant sur une faible étendue, et sur l'extrémité libre de cette i)artie saillante s'articule un i)elit cartilage de Mockel dirigé en haut (»</>•). A ce stade, le cartilage de Meckel est situé en avant du sac nasal, dans la lèvre inférieure de la bouche disposée pour la succion. La partie la plus considérable de l'arc, qui est parallèle aux trabécules, est équivalente à ce que nous avons appelé os carré chez l'Axolotl, tandis que celle par laquelle il s'unit en avant aux trabécules est le rudiment du cartilage palalo-ptérygoïde . Celle qui s'y fixe en arrière est le pédicule.

p.py

Fig. 353. — Tètai-d du Crapaud commun, d'un tiers de pouce do longueur. Le cartilage crânien et l'arc mandibulaire sont vus d'en haut ; on ne distingue pas encore nettement les cartilages parachordaux (empruntée à Parker) (•).

Pendant ce stade et le suivant (tig.

3o4), la manière d'être de l'arc mandibulaire est très embarassante. Sa conformation semble en quelque sorte adaptée à ce but, qu'il serve de soutien à la bouche en suçoir du Tôlard.

Dans une précédente partie de ce volume, nous avons présenté les raisons qui font supposer que la bouche en suçoir du Têtard n'est probablement pas simplement une formation acquise secondairemeni par cette larve, mais un organe hérité d'un ancêtre pourvu pendant toute la vie d'une bouche organisée pour la succion.

La question se pose ainsi : la transformation particulière de l'arc mandibulaire du Têtard constitue-t-elle un caractère hérité ou acquis?

Si nous acceptons la première alternative, nous devrons admettre que l'arc mandibulaire éprouva tout d'abord des modifications en rapport avec la forme en suçoir de la bouche avant de se transformer en les mâchoires des Gnathostomes, et que l'histoire particulière de cet arc chez le Têtard est une récapitulation plus ou moins fidèle de son développement phylogénétique. A l'appui de cette manière de voir, on peut mentionner la ressemljlance frappante signalée par Huxley entre le squelette oral de la Lamproie et celui du Têtard; et certaines particularités de l'arc mandibulaire des Chimères et des Dipnoïques s'expliqueraient peut-être le mieux, eu supposant que dans ces

(*) ne, notochorde. — 7ns, segments musculaires. — an, capsule auditive. — pij, région correspondant au corps pituitairc. — tr, trabécules. — c.tr, cornes des trabécules. — P-P'J , pièce palato-ptéry-

goïdc. — pd, pédicule. — q, condylc carré. — in/c, portion mcckélicnne do l'arc mandibulaire.

s.o.f, fenêtre sous-oculaire. — u.l, cartilage labial supérieur. Le cercle ponctué dans la région carrée indique la situation des narines internes.

formes, le squelette oral a pris naissance à peu près de le môme manière que chez la Grenouille; sur ce point, loulefois, de nouvelles données emhryor logiques sont indispensables.

D'un autre côté, les hypothèses émises ci-dessus nous conduiraient à admettre que chez les l'rodèles, qui sous les autres rapports sont plus primitifs, le développement de l'arc mandibulaire a éprouvé une abréviation importante, et que la manière simple dont les mâchoires se développent aux dépens de l'arc niandibulaire primitif chez les Klasmobranciies estphylogénétiquemont un processus très abrégé et modifié, et non, comme on l'admet ordinairement, un résumé fidèle de l'histoire anccstrale.

Si l'on regarde les caractères de l'arc mandibulaire du Têtard comme secondaires, on doit nécessairement admettre que l'adaptation de l'arc mandibulaire à une bouche en suçoir n'a eu lieu qu'après que celle-ci est devenue un simple organe larvaire.

Eu égard à l'imperfection de notre connaissance du développement de la plupart des crânes de Poissons, je m'abstiendrai d'exprimer une opinioncatégorique en faveur de l'une ou de l'autre de ces alternatives.

A mesure que la queue du Têtard disparaît peu à peu et que la transformation en Grenouille s'efTecluc, l'arc mandibulaire éprouve

d'importantes modifications (fig. 35i) : l'attache palatoptérj'goïdienne [pa. py) de la bande carrée sous-oculaire s'allonge graduellement, et lorsque ce changement a eu lieu, l'extrémité antérieure de cette bande {su) se tourne en dehors et en arrière et fait bientôt avec les trabécules un angle élevé. En même temps, le cartilage de Meckel (w/c) s'allonge considérablement à son extrémité libre. Ces processus de développement se continuent jusqu'à ce que (fig. 346) la bande palato-ptérygoïde {/'t) forme un arc sous-oculaire, et qu'elle soit devenue beaucoup plus longue que la région sous-oculaire primitive de l'os carré; de son côté le cartilage de Meckel a atteint sa situation défini-

Fig. 354. — Têtard dont la queue rommonce à s'atrophier. Crâne vu dcprolil, sans les arcs branchiaux (empruntée à l'arker) (*).

(*) n.c, notochonle. — au. cnpsnli' aiiililivc ; cmIii- l'ilc i-l ft/i. un vnit l;i [lami latérale inférieure du crâne. — fl/i. région ctliiiiuïdale. — .il, cliior. — o, trou de sortie du trijumeau. — i, trou optique. — ol, capsules oir.ictlvcs ; on les voit toutes deux par suite d'une léfçcre inclinaison du crâne. c.lr, cnrnes des Iraliécidcs. — u.l, cartilage lahial supérieur, dont le contour seul est tracé. — "II. «u^pensorium (os carré). — pd, son pédicule. — ot.pr, son apophyse otiquc. — or.p, son apoj>li>»e nrliilnirc. — l.m, muscle temporal, indiqué par des lijrncs ponctuées qui passent sous l'apo- |>h)^* orhil.iire. —papi/, pi^cc palato-ptérygoîdo. — ?n/i, cartilage de Meckel. — l.l, cartilage labial inférieur, représcni,. ,,ar non eontnur seulement. — c.h, cératohyal. — ô./i, basihyal. Le contour supérieur de la léte esl (iguro par des lignes ponctuées.

ARCS MANUIBULAIRE ET HYOÏDIEN,

Fig. 355. — Jeune Grenouille, presque à la fin du premier été. Crâne vu d'en haut; la mâchoire inférieure gauclie a été enlevée et la droite écartée en dehors (empruntée à Parker) (').

tive sur le bord postérieur de la bouche qui n'est plus en suçoir, et s'est développé en avant de manière à presque rencontrer son congénère sur la ligne médiane.

De la région métaptérygoïdienne de l'os carré naît une apophyse postérieure et dorsale (fig. 354, oL pr), dont l'extrémité se sépare pour former Vanneau tynipanique (flg. 3o5, a. t), tandis qne sa partie proximale constitue l'apophyse otique (métaptérygoïde), qui s'articule avec le cartilage auditif.

Le pédicule {/id) conserve sa liaison originelle avec le

La pièce palato-ptérygoïde se divise bientôt en un palatin disposé transversalement et un ptérygoïde dirigé dans le sens longitudinal (fig. 335).

A l'exception de quelques ossifications, dépourvues d'ailleurs de tout intérêt spécial,

les diverses parties de l'arc mandibulaire sont maintenant arrivées à leur état définitif, qui n'est pas très différent de celui qu'on observe chez l'Axolotl.

Sauropsidiens. — Les transformations qu'éprouvent les arc hyoïdien et mandibulaire sont assez uniformes chez les Sauropsidiens.

La partie inférieure de l'arc hyoïdien, y compris le basihyal, s'unit avec les restes des arcs situés en arrière pour former l'os hyoïde, dont elle constitue la corne antérieure et la partie antérieure du corps.

D'après Huxley et Parker, la columelle représente, comme chez les Anoures, avec l'étrier auquel elle est unie, l'élément dorsal (hyomandibulaire) de l'arc hyoïdien, dont le développement est indépendant (1).

(1) Le lémoignage le plus puissant en faveur de la manière de voir d'Huxley et de Parker sur la nature de la columelle résulte de la fusion, chez le Sphenodoîi adulte, de l'extrémité supérieure de l'arc hyoïdien avec cette pièce (Voy. Huxley, n" 445). L'examen d'un spécimen du musée de Cambridge ne m'a pas convaincu que la fusion n'est pas secondaire; mais je n'ai pu observer en coupe l'union de l'arc hyoïdien et de la columelle. Pour une manière de voir sur ce point différente de celle d'Huxley, voyez Peters, Ueber die Gehôrknoctielchen und ihr VerhuUniss zum Zungenbeinbogen bei Sphenodo7i {Berliner Monatsberichte, 1874).

(*) 6.0, région basiofcipitalc. — s.o, région sus-occipitale. — fo, fontanelle frontale. — e.n, narine citerne; en dedans est la plaque internasale. — a.t, anneau tynipanique.

Os : e.cj, exoccipital. — pr.o, prootique, recouvert en partie par le pariétal p. — f, frontal. — elh, rudiment du sphénetlimoïdc. — na, nasal. — pm.r, prémaxillaire. — m.r, maxillaire. — /)j;r, ptérygoïde, engainant en partie le cartilage réduit, —q.j, quadrato-jugal. — sy, squaraosal. — ar, articulaire. — d, dentaire. — m.m/c, niciito-meckélien.

Chez l'embryon de tous les Sauropsidiens, l'arc mandibulaire membraneux émet, pour former la mâchoire supérieure, un bourgeon assez prononcé dont la formation semble représenter l'extension en avant de l";ipnphyse ptérygoïde des Élasmobranches, extension qui Coïncide, il est vrai, avec la formation d'un bourgeon semblable. Mais la baguette squelellique qui apparaît dans l'axe de ce bourgeon, est en général indépendante de celle de l'arc proprement dit (fig. 347, pa. pff). La première est la pièce ptérygo-palatine ; la seconde formera le carlihige de Meckel et le cartilage carré.

Ordinairement, sinon toujours, la bande ptérygo-palatine s'ossifie directement, sans intervention de cartilage.

Born a montré récemment que Parker s'était mépris en supposant que l'os palato-ptérygoïde est d'origine cartilagineuse chez les Oiseaux. Il semble exister, chez la Tortue, une courte apophyse ptérygoïde cartilagineuse de l'os carré (Parker, n° 4o8).

Le cartihige carré et celui de Meckel sont séparés dès le début, ou le deviennent de très bonne heure.

En s'ossihant, le cartilage carré forme l'os carré et fournit l'articulation définitive pour la mâchoire inférieure. Son extrémité supérieure présente une tendance h se diviser en deux apophyses, qui correspondent au pédicule et à l'apophyse otique des Amphibiens. Bientôt le cartilage de Meckel se recouvre d'os de revêtement, et son extrémité proximale s'ossifie pour former l'articulaire. Le reste du cartilage disparaît ordinairement.

Mammifères. — Les transformations les plus remarquables des arcs hyoïdien et mandibulaire se rencontrent chez les Mammifères et sont en partie coimues depuis la publication du mémoire de lleichert(n" 'iGl).

Ces deux arcs se développent au début plus complètement que dans tout autre type supérieur aux Poissons; ils s'articulent en haut l'un avec l'autre, tandis que la pièce ptérygo-palatine est tout à fait distincte. Les particularités principales du développement ultérieur ne sont pas contestées, ii l'exception de celles qui concernent l'extrémité supérieure de l'arc hyoïdien, et qui sont encore controversées. La description suivante de Parker (n° 452), chez le Cochon, confirme en général la manière de voir primitivement mise en avant par Huxley (n° AAo).

Les arcs mandibulaire et hyoïdien sont tout d'abord très semblables (fig. 350 wn et ////); leurs extrémités dorsales se recourbent un peu en dedans et s'articulent ensemble,

A un stade un peu plus avancé (fig. 357), l'extrémité supérieure de l arc mandibulaire in/j) se renfle sensiblement, sans se séparer de la partie ventrale de l'arc, et correspond évidemment à la région carrée