ARCS M A NUI BU LAI RE ET HYOÏDIEN

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Fig. 3otj. — Embryon de Cochon de deux tiers de pouce de long. Les éléments du crâne sont vus d'en bas d'une manière un peu schématique (empruntée à Parker) (*).

des autres types. La portion ventrale de l'arc constitue le cartilage de Meckel {mk).

L'arc hyoïdien s'est en même temps divisé en deux parties, une supérieure («), qui devient dans la suite un des osselets de l'ouïe, l'enclume (iricns), et une inférieure qui persiste comme corne antérieure de l'os hyoïde {st. h). Ces deux pièces continuent à être reliées par un ligament.

L'enclume s'articule avec l'extrémité carrée de l'arc mandibulaire, et sa tête arrondie vient en contact avec l'étrier (rig.Soo, s?), qui s'est séparé de la fenêtre ovale.

La partie principale de l'arc hyoïdien se divise en un hypohyal {h. h) en bas, un stylohyal isL h) en haut, et s'articule en outre avec l'élément basilaire de l'arc situé en arrière {bh).

Dans le cours du développement ultérieur, la portion meckélienne de l'arc mandibulaire

s'entoure d'une ossification superficielle qui forme le dentaire. Son extrémité supérieure adjacente à la région carrée se calcifié et se résorbe ensuite, tandis que l'inférieure, à l'exception de sa pointe terminale, s'ossifie et se confond plus tard avec le dentaire.

Comparée aux parties adjacentes du crâne, la région carrée reste relativement stationnaire dans son développement et, finalement, s'ossifie pour former l'un des osselets de l'ouïe, le marteau {maliens). L'apophyse grêle [p7'ocessiis fjracilis) du marteau se continue à l'origine avec le cartilage de Meckel.

Le marteau et l'enclume sont d'abord plongés dans le tissu conjonctif qui touche à la cavité tympanique (fente hyomandibulaire, Voy. p. 485), et en dehors de ces osselets se développe un os appelé os

Fig. 337. — Embryon de Cochon, d'un pouce et un tiers de long. Arcs mandibulaire et hyoïdien vus latéralement.

On voit la partie principale de l'arc hyoïdien qui s'est comme portée en arrière après la séparation de l'enclume (empruntée à Parker) (**).

{'*)pa.ch, cartilage parachor lai. — )if, notochorde. — au, capsule auditive. • — pij, corps pituitaire.

— tr, trabécules. — c.tr, cornes des trabécules. — pn, cartilajje prénasal. — en, orifice nasal externe.

— ol, capsule nasnle. — P-POi pièce palato-ptérygoïde comprise dans le bourgeon maxillo-palatin.

— mn, arc mandibulaire. — hy, arc hyoïdien. — M. /«, premier arc branchial. — la, nerf facial. — 8a, glosso-pharyngien. -• 8ô, vague. — 9, hypoglosse.

(*) tg, langue. — mk, cartilage de Meckel. — ml, corps du marteau. — inb, manubrium ou manclie du marteau. — t.ty, tegmen tympani. — i, enclume. — st, étrier. — i-hy, ligament interhyal. — st.h, cartilage stylohyal. — h.h, hypohyal. — b.h, basibranchial. — th.h, rudiment du premier arc branchial. — 7a, nerf facial.

tympanique, de sorte qu'ils arrivent à ôtre situés entre ce dernier os et la capsule périotiqiie. Dans la dernière période de la vie fœtale, ils s'engagent complètement dans la cavité tympanique; mais ils sont recouverts par une portion réfléchie de la muqueuse de cette cavité. L'extrémité dorsale de la portion de l'arc hyoïdien séparée de l'enclume devient, après s'être ossifiée, le tympano-hyal, et se confond ensuite avec les parties adjacentes de la capsule périolique. La partie moyenne de l'arc située immédiatement en dehors du crâne forme le stvlo-hyal apophyse styloïdc chez rilomme), qu'un ligament rattache h la corne antérieure de l'os hyoïde (céralo-hyal).

Tandis que la description précédente du mode déformation du marteau, de l'enclume et de l'étrier est généralement acceptée en Angleterre, une manière de voir un peu diflerente domine en Allemagne. Heichert (n" 4G1) croyait que le marteau aussi bien que l'enclume dérivent de l'arc mandibulaire, et cette opinion a été confirmée par Giinltier, KôUiker et autres observateurs, et adoptée récemment par Salensky (n° 46*2) après des recherches attentives spécialement dirigées sur ce point. Reicliert croyait également que l'étrier dérivait de l'arc hyoïdien; mais bien que ses observations sur ce sujet aient été accueillies avec beaucoup de faveur, elles n'ont pas rencontré la même adhésion universelle que ses vues sur l'origine du marteau et de l'enclume. Salensky est récemment arrivé à une vue qui concorde avec celle de Parker, du moins en ce qui regarde l'indépendance de l'étrier, aussi bien de l'arc hyoïdien que de l'arc mandibulaire. Toutefois, Salensky pense que cet osselet dérive d'une masse mésoblastique qui entoure l'artère de l'arc mandibulaire, et que l'étrier doit sa forme à sa perforation par cette artère mandibulaire. Chez quelques Mammifères, un rameau de cette artère perfore l'étrier à toutes les périodes de la vie; mais il s'atrophie chez le plus grand nombre.

Eu égard aux descriptions différentes qui ont été données de l'origine de l'enclume, la nature exacte de cet os est une question que l'on doit considérer comme encore ouverte; mais, si la manière de voir de Reicliert venait à être confirmée, il faudrait renoncer à identifier l'enclume avec la columelle des Amphibiens et des Sauropsidiens.

Os d'origine membraneuse et ossifications crâniennes.

Les os crâniens d'origine memhraneusc peuvent se diviser en deux classes : 1" ceux qui dérivent de plaques osseuses dermiques et qui, comme nous l'avons exposé plus haut (p. /l'J'J), se forment primitivement par la coalescence de plaques osseuses composées d'écaillés; 2° ceux qui résultent de la fusion de plaques osseuses formées de dents garnissant la cavité hin-cale. (Juelques-uns des os qui recouvrent le rehord de la bouche sont dus en partie ;\ l'un et en partie iï l'autre de ces processus.

Ou rcncuntre, chez les Poissons, tous les degrés de transition entre

os D'ORIGINE MEMBRANEUSE ET OSSIFICATIONS CRANIENNES. 543

de simples scutelles dermiques et les plaques osseuses sous-dermiques proprement dites qui forment une partie intégrante du squelette interne. C'est chez l'Esturgeon et quelques Siluroïdes que les scutelles dermiques se trouvent le mieux représentées.

Lh où les os d'origine membraneuse conservent encore les caractères de plaques dermiques, ceux qui sont situés ;\ la surface du crâne sont d'ordinaire disposés en rangées longitudinales qui continuent dans la région céphalique les rangées de scutelles dermiques du tronc, tandis que les autres scutelles crâniennes sont en rapport avec les arcs viscéraux. Le nombre, les dimensions, la disposition des os dermiques à la surface dorsale de la tête sont très différents chez les divers types de Poissons; mais par suite de leur disposition en séries linéaires, on peut le plus souvent trouver un certain nombre d'os, aussi bien pairs que impairs, qui sont semblablement situés chez les diverses formes. Ceux-ci reçoivent ordinairement les mêmes noms; mais d'après des considérations générales relatives à leur origine, comme aussi d'après leur comparaison chez différentes espèces, il me semble probable qu'il n'y a pas une homologie véritable entre ces os dans les diverses formes, mais seulement une sorte de correspondance générale (1).

En fait, ce n'est que chez les types supérieurs aux Poissons que nous pouvons trouver une série d'os dermiques homologues recouvrant la voûte crânienne. 11 existe ordinairement dans ces types trois paires de tels os, qui sont, d'arrière en avant : les pariétaux, les frontaux et les nasaux, dont les derniers limitent le bord postérieur de l'orifice nasal externe. Même dans les types supérieurs, ces os peuvent s'écarter considérablement de leur disposition habituelle.

Outre ces os, on trouve d'ordinaire, chez les formes supérieures, un os lacrymal situé sur le bord antérieur de l'orbite, et qui dérive de l'un des os périorbitaires d'origine membraneuse que l'on rencontre fréquemment chez les Poissons. On trouve souvent aussi, chez les Lacertiens, etc., divers os supra-orbitaires et postorbitaires, etc., qui n'ont peut-être au<îun rapport phylogénétique avec les os d'origine membraneuse hérités des Poissons, et peuvent s'être développés comme scutelles osseuses dans le tissu sous- dermique des papilles des écailles de Sauropsidiens.

Les arcs viscéraux des Poissons, particulièrement des Téléostéens, sont en général garnis d'une série d'os d'origine membraneuse, qui, sur les arcs branchiaux proprement dits, prennent la forme de plaques garnies de dents; mais ces plaques ne se rencontrent ni chez les Amphibiens, ni chez les Amniotes.

Le repli operculaire fixé à l'arc hyoïdien est ordinairement soutenu

(1) Pour quelques remarques intéressantes sur l'arrangement de ces os chez les Poissons, voyez Bridge, Oîi tfie Osteology of Polj/odon foliiun [Phil. Trans., 1878).

544 CIIANE.

par une série d'os d'origine membraneuse, dont le développement atteint le plus haut degré chez les Téléostéens. L'un de ces os, le prêopo-culalre, est très constant et se fixe primitivement le long du bord externe de l'hyomandibulaire. Il semble, chez les Amphibiens, s'être conservé comme un os dermique qui recouvre le point d'attache de l'os carré et que l'on appelle sqimmosal; toutefois, il n'est pas impossible que cet os dérive d'un os dermique superficiel largement répandu chez les Téléostéens et les Ganoïdes, et que l'on désigne sous le nom de supra-feoiporal. Chez les Dipnoïques, l'os qui paraît être évidemment l'homologue du squamosal, semblerait, d'après sa situation, appartenir à la série des plaques dorsales et correspondre par conséquent au supra-temporal; mais Huxley (n° 446) le considère comme le préoperculaire (1).

Chez les Amniotes, le squamosal forme une partie intégrante de la voûte osseuse du crâne; mais chez les Sauropsidiens il continue, comme chez les Amphibiens, à ôlre en rapport intime avec l'os carré.

Un plus grand nombre d'os dermiques persistants sont en conexion avec l'arc raandibulaire et son apophyse palato-carrée.

Deux rangées d'os recouvrent celte apophyse, l'une située au bord de la bouche, sur le côté externe de l'apophyse ptérygo-palatine , l'autre sur la voûte de la cavité buccale, superficiellement par rapport à cette dernière apophyse.

La rangée externe se compose des os piémnxi/ku're, maxillaire, jugal, et très fréquemment du quadrato-jugal. Parmi ces os, le maxillaire et le prémaxillaire dérivent, comme le prouve plus particulièrement leur ontogénic chez les Urodèles, en partie de plaques pourvues de dents, et en partie de plaques dermiques situées en dehors de la cavité buccale; mais le jugal et le quadrato-jugal, lorsqu'ils existent, ont une origine exclusivement extra-orale. Chez les Amphibiens et les Amniotes, les prémaxillaires et les maxillaires sont les os les plus importants de la région faciale et sont absolument indépendants de tout substratum cartilagineux.

La seconde rangée d'os se compose manifestement, chez les Dipnoïques et les Amphibiens, du vomer en avant, ensuite du palatiii, et enfin du /)/t';-?/(/o(V/e en arrière. Le vomer n'est jamais en connexion avec un clément cartilagineux sous-jacent, comme le sont d'ordinaire le palatin et le ptérygoïde. La situation et la formation de ces trois os chez beaucoup d'Urodèles (Axolotl) est particulièrement remarquable (llertwig, n" W'I). Ils forment, chez l'Axolotl, une série continue; le vomer et le palatin sont garnis de dents, mais le ptérygoïde en est

(1) Il n'est pas impossible que la solution de la difficiilié concernant lu préoperculaire doive se trouver dans la supposition (|ue cet os, tel qu'il se prt''senie chez les Téléostéens, dérivcî d'une placjue derniiiiue dorsale, et que, clicx les Dipnoiiiues, cette plaque conserve sa situation primitive plus fidèlement que chez les ïclcostéens,

OSSIFICATION DU CIIANE CAHTIL\GINl!:UX. îiio

tlépourvu. Lo vomcr oL le palatin dérivent des phuines osseuses fusionnées constituées par les paities basilaires des dents, tandis ({u'au début le ptérygoïde est en continuité avec le palatin.

Chez les ïéléostéens, VAmia, etc., il existe des plaques garnies de dents qui forment un palatin et un ptérygoïde, et qui, par leur position au moins, correspondent exactement aux os de même nom chez les Amphibiens. On observe également un vomer pourvu de dents, que l'on peut à juste titre considérer comme l'équivalent de celui des Amphibiens.

Les trois os que l'on rencontre chez les Amphibiens existent constiimment chez les Amnioles; mais, excepté chez quelques Lacertiens et quelques Ophidiens, ils ne portent plus de dents. Les bandes cartilagineuses qui, chezles types inférieurs, sont sous-jacentes aux os palatin et ptérygoïde d'origine membraneuse, sont d'ordinaire imparfaitement développées ou même absentes.

Des os dermiques importants se greffent presque toujours sur le cartilage de Meckel. Sur la face externe et la portion distale du cartilage, se développe ordinairement un os dentaire, qui peut l'envelopper et le remplacer dans une mesure plus ou moins étendue. Son bord oral est en général garni de dents. Le plus important des os <l'origine membraneuse situés sur le côté interne du cartilage de Meckel est le splénial; mais d'autres éléments, tels que le coronoïde et l'angulaire, peuvent s'y ajouter. Le dentaire seul existe chez les Mammifères (voyez p. 541).

Sur la voûte delà cavité buccale est un os médian, \q parasphémyide, que l'on rencontre généralement chez les Amphibiens et les Poissons, à l'exception des Elasmobranches et des f.yclostonies, et qui a sans doute la même origine phylogénétique que le vomer et les os palatins et ptérygoïdes d'origine membraneuse.

Il a moins d'importance cbez les Sauropsidiens et se fusionne, de manière à ne pouvoir plus s'en distinguer, avec le sphénoïde chez l'adulte; mais il fait défaut chez les Mammifères.

Ossification du crâne cartilagineux. — Chez certains Poissons, le crâne cartilagineux reste absolument inossifié, tandis que des os dermiques l'enveloppent entièrement. C'est ce (jue l'on voit, par exemple, chez les Ganoïdes sélachoïdiens. Dans la plupart des cas, cependant, en même temps que le crâne cartilagineux s'entoure d'os dermiques, le cartilage lui-même s'ossifie plus ou moins complètement.

Ceci n'a lieu, chez les Dipnoïques, que dans la plus faible mesure; les seuls points qui s'ossifient sont situés sur les parties latérales de la région occipitale et constituent les exoccipitaux.

Les ossifications qui se produisent dans le cartilage sont en nombre beaucoup plus considérable chez lesTéléostéens elles Ganoïdes osseux.

Balfouk. — Embryologie. II. — 3o

Dans la région de l'anneau occipital cartilagineux, apparaissent un basioccipilal, un siisoccipital et deux exoccipitaux. Le basioccipital est le seul os situé sur le plancher du crâne qui ossifie cetle partie dans laquelle se continue primitivement la notochorde (1).

Un grand nombre d'os peuvent apparaître dans la région du cartilage périotiquc. En avant est le proolique, qui rencontre souvent l'exoccipital du cùté postérieur; en arrière se trouvent, en dessus Vépioliquc, en dessous Vopist/iotique, qui sont en connexion étroite, le premier avec le susoccipital, le second avec l'exoccipital. Sur la face dorsale du cartilage est une crête saillante constituée principalement par un os désigné sous le nom de ptcroiùjoe, que par erreur on appelle quelquefois squamosal, et que le spkénotique continue en avant. Le ptérotique, ou la région cartilagineuse qui lui correspond, fournit toujours une surface d'articulation pour lliyoniandibulaire.

Sur le pLincher du crâne, dans la région du corps pituitaire, se forme un Oasisp/tétioide, tandis que sur les parties latérales de la paroi de cette région du crâne prend naissance un os nommé alisphéno'ide.

Plus en avant, des parties des parois latérales du crâne s'ossifient pour former les orbilo-sphénoldes.

Eu égard à l'ossification très incomplète du crâne cartilagineux des Dipnoïques, et à ce fait qu'il n'existe certainement aucune relation génétique directe entre lesTéléostéens d'une part, les Amphibiens et les Amniotes de l'autre, on admettra très difficilement qu'il y ait, entre la plupart des parties ossifiées du crâne des Amphibiens et des Amniotes, et celles des Téléostéens, autre chose qu'une correspondance générale.

Chez les Amphibiens, les points ossifiés du cartilage crânien sont relativement peu nombreux. Dans la région occipitale, on observe une ossification latérale de chaque côté de l'exoccipital; mais la région basioccipitale ne s'ossifie pas, et la susoccipilale est tout au plus durcie par un dépôt calcaire.

La capsule périotiiiue s'ossifie par un centre prootique, qui rencontre l'exoccipital en arrière.

La partie anléiieure du crâne cartilagineux s'ossifie en un anneau osseux complet, l'os sphénethmoïdal, qui comprend une partie des régions ethmoïdale, orbito-sphénoïdale et piésphénoïdale.

Chez les Amphibiens, le crâne cartilagineux avec ses centres d'ossification se sépare facilement des os de revêtement d'origine membraneuse.

Chez les Amniotes, le crâne cartilagineux, dont nous avons déjà décrit le développement chez l'embryon, est le siège, chez l'adulte, d'une ossification beaucoup plus étendue, et les os qui remplacent le

(0 La notochorde semble s'avancer égalemoiit dans la partie postérieure de la rc'gioi» qui, en s'ossitiant, devient le basisphénoide.