CLAVICULE. E

est, l'homologue de a pièce antérieure des plaques scapulairesprimilives des Laccrtiens, et par conséquent Thomologue de la clavicule.

Parker et Huxley (celui-ci avec doute) pensent que les trois éléments antérieurs du plastron ventral (l'entoplastron et les épiplastrons) sont les homologues de riulcrclaviculaire et des clavicules ; mais si l'on réfléchit que ces plaques semblent appartenir à un système secondaire d'ossifications dermiques spéciales aux Chéloniens, cette homologie ne paraîtra pas probable.

Oiseaux. — il existe des divergences très grandes dans la manière de voir des auteurs sur le développement de la ceinture tlioracique des Oiseaux.

Tous sont d'accord quant à la présence, dans les formes types, de la plaque coraco-scapulaire et de deux pièces cUniculaires indépendantes. En ce qui concerne la clavicule et l'interclaviculaire, Parker (n° 468) trouve que l'extrémité scapulaire de la clavicule se fixe sur une masse cartilagineuse qu'elle ossifie et qu'il considère comme le méso-scapulaire, tandis que l'interclaviculaire est formé par une masse de tissu comprise entre les extrémités des clavicules, là où elles se rencontrent du côté ventral, et dont provient la plaque élargie située à leur point de jonclion.

Gegenbaur regarde les deux pièces claviculaires primitives comme représentant simplement des clavicules, sans aucun élément scapulaire; il soutient que les clavicules ne passent pas absolument de l'état de membrane à l'état d'os, mais qu'une bande délicate de cartilage précède les pièces osseuses. 11 ne trouve pas d'interclaviculaire.

D'après Gôtte et Ralhke, la clavicule est d'abord en continuité avec la plaque coraco-scapulaire; mais elle s'en sépare de bonne heure et passe tout entière directemeut de l'état membraneux à l'état osseux. Gotte avance en outre que les interclavisulaires naissent sous la forme de deux excroissances des extrémités médiaues des clavicules, qui, à une période précoce du développement, se prolongent le long des bords internes des deux moitiés du sternum. Hienlôt elles se séparent des clavicules, qui se rencontrent ensuite pour former le furculum (la fourchette), tandis qu'au point de réunion des deux moitiés du sternum, les rudiments interclaviculaires donnent naissance (/ la carcnc de cet os et au ligament qui l'unit à la fourchette. Les observations de Gotte, d'après lesquelles la carène du sternum est en réalité un interclaviculaire, me paraissent être d'une grande importance.

Chez l'Autruche {Stnitlno), il existe un procoracoïde séparé en partie du coracoïde par un intervalle. 11 est dû à la formation d'une fenêtre dans une plaque coracoïdienne cartilagineuse primitivement continue (Hoffmann). Chez l'Emeu (Dromœus) et le Casoar [Casuarius), on rencontre des clavicules (fusionnées avec l'omoplate chez l'Emeu adulte), bien qu'elles manquent chez d'autres Rulites (Parker, etc.).

Mammifères. — L'élément coracoïdien de la plaque coraco-scapulaire est très réduit chez les Mammifères, et forme tout au plus une simple apophyse (excepté chez les Ornilhodelphes) qui, toutefois, s'ossifie séparément (i).

(1) Sabatier regarde cette apophyse, qui est connue sous le nom d'apophyse coracoï.ie, comme étant le procoracoïde; et d'après lui, le tiers supérieur de la cavité glénoïde, dont l'ossification se fait par un centre spécial, est le véritable coracoïde.. L'absence d'un procoracoïde chez les Ornitliodelphcs est, à mon avis, un obstacle sérieux à la manière de voir de Sabitier.

5o4 CEINTURE TnORACIOUE.

A l'égard des clavicules, on observe ici les mônics divergences d'interprétations que pour d'autres types.

D'après Huthke, la clavicule est d'abord en continuité avec la plaque coracoscapulaire ; bientôt cependant elle s'en sépare et s'ossifie de très bonne heure, même avant tout autre os dans l'embryon humain. Mais Gegenbanr a fait voir que la clavicule de l'Homme est pourvue d'un axe central cartilagineux, observation qui a été confirmée par Kolliker et étendue à d'autres Mammifères par Cijtte. Toulerois, son mode d'ossification est, sous beaucoup de rapports, inlermcdiaire entre celui d'un véritable os d'origine cartilagineuse et celui d'un os d'origine membraneuse. Les extrémités des clavicules restent cartilagineuses pendant quelque temps, ou môme d'une manière permanente, et ont été considérées pur Parker, sans raisons suffisantes à mon avis, comme des parties du méso-scapulaire et du procoracoïde. Le méso-scapulaire de l'arkcr peiil s'ossifier séparément. Les homologies de l'épislernum sont encore très discutées. Suivant Golle, qui a étudié le développement de ces parties plus complètement que tout autre anatomiste, les éléments interclaviculaires pairs s'étendent en arrière à partir des extrémités ventrales des clavicules, s'unissent et forment un interclaviculaire un peu en forme de T,qui recouvre l'extrémité antérieure du sternum. Cet état est permanent chez les Ornithodelphes, avec cette restriction que la partie antérieure du sternum s'atrophie. Mais dans les formes supérieures, l'interclaviculaire se divise presque subitement en trois parties, dont les deux latérales restent distinctes, tandis que l'élément médian se fusionne avec la portion adjacente du sternum, avec laquelle il constiiue le présternum {manuhrhnn slerni). Si l'on s'en rapporte aux données de Golte, et elles ont été en grande partie confirmées par llofl'fnaini, les homologies qu'il a reconnues semblent établies d'une manière satisfaisante. Ainsi que nous l'avons dit page ."ilT, Ruge (n" 438) pense que (iôlte s'est trompé sur l'origine du préslernum.

Gegenbanr regarde les éléments latéraux comme des parties de l'interclaviculaire; mais suivant Parker il en est autrement, et ils sont les homologues de l'omoslernum de la Grenouille, que Golte considère cependant comme un véritable interclaviculaire.

Araphibiens. — Chez les Amphibiens, les deux moitiés de la ceinture thoracique consistent chacune en une plaque continue, dont la portion ventrale ou coracoïdienne est bifurquée et se compose de deux apophyses en forme de tige, l'une postérieure plus grande, l'autre antérieure plus petite, qui s'unissent du côté dorsal. Chez les Urodèles, ces deux apophyses restent toujours libres à leur extrémité ventrale, mais elles s'unissent chez les Anoures, et l'espace qu'elles circonscrivent forme une fenêtre. On regarde ordinairement (Gegenbaur, Parker) l'apophyse antérieure comme le procoracoïde; mais Gotle a montré que par son mode de développement elle ressemble extrêmement à la clavicule des formes supérieures, et se comporte d'une manière toute différente de la pièce dite procoracoïde chez les Lacertiens. On doit cependant remarquer qu'elle diffère de la clavicule en ce qu'elle ne se sépare jamais de la plaque coraco-scapulaire, condition dont on ne trouve l'analogue que dans le cas également douteux des Chéloniens. Suivant l'arker, il n'y a pas de clavicule chez les Amphibiens, tandis que Gegenbaur soutient qu'une ossincalion qui se développe chez beaucoup d'Anoures (mais non chez

CEINTURE PELVIENNE. 5S5

les Urodèles) dans le périchondre, sur le bord antérieur de la lige cartilagineuse mentionnée plus haut, représente la clavicule. Les observations de Gôlte sur l'ossification de cet os jettent un certain doute sur cette manière de voir de Gegenbaur; d'un autre côté, le fait que la tige cartilagineuse peut être complètement enveloppée par l'os dont il s'agit, rend très improbable cette vue de Gegenbaur, qu'il existe à la fois une clavicule et un procoracoïde.

Les Urodèles sont dépourvus d'interclaviculaire; mais dans ce groupe et chez beaucoup d'Anoures, une apophyse s'élève de l'extrémité de chacune des tiges (procoracoïdes) que Gotte considère comme des clavicules. Les deux apophyses se réunissent sur la ligne médiane et constituent en avant l'élément impair antérieur de la ceinture thoracique (omoslernum de Parker). Elles recouvrent parfois les épicoracoïdes en arrière, se fusionnent avec eux et les relient ensemble sur la ligne médiane. Parker, qui a décrit l'origine paire de la pièce dite omosternum, considère colle pièce comme n'étant pas l'homologue de l'interclaviculaire et la compare à son omosternum des Mammifères.

(4G:i) Bruch. Ueber die Entwicklung dcr Clavicula und die Farbo des Blutes [Zeit. f. iviss. ZooL, IV. 1853).

('i64) A. DuGÈs. Reclierches sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens h leurs différents âges [Mémoires des savants élrang. Acudémie roijale des sciences de l'Institut de France, VI, 1835).

(4G5) C. Gtr.ENBAUR. UnlersucJiungen ziir verqlcichenden Anatornieder Wirbellhiere, 2 Hi'ft. Schultergiirtel (1er Wirbelthiere. Bi ustflosse der Fische. Leipzig, 18G5.

(4()G) A. G()TTE. Beitrâge z. vergleicli. Morpliol. d. Skeletsystems d. VVirbeitliiere : Brustbien n. Scholtergurti'l [Archiv f. mikr. Anat., XIV. 1877).

CiGT) C. K. Hoffmann. Biitrage z. vergleich"nden Anatomie d. Wirbelthiere. Niederlandisclies Archiv f. Zoo/.., V. 1879.

(4G8) W. K. Parker. AMonograph on tlie Structure and Development of the Sliouldergirdle and Sternum in tlie Vertebrata. tîai/ Societ//, 18';8.

(469) H. Rathke. Ueber die Entwicklung der Schildkroten. Braunscliweig, 1848.

(470) H. Iîathkp:. Ueber den Bau imd die Entwicklung des Brustbeins der Saurier,

(471) A Sabatier. Comparaison des ceiiitnres et des membres antérieurs et postérieurs dans la Série îles Vertébrés. Montpellier, 1880.

(472) Georg 'SwiRSKi. Untersnch. ûh. d. Etiiwick. d. Schultergùrtels u. d. Skelets d. Brustflosse d. Huchts. Inaug. Diss. Dorpat^ 1880.

Ceinture pelvienne.

Poissons. — La ceinture pelvienne des Poissons consiste, de chaque côté, en une bande cartilagineuse sur la face externe et postérieure de laquelle s'articule ordinairement l'élément basilaire de la nageoire abdominale. Cette articulation la divise en deux segments, un iliaque dorsal, et un pubien ventral. Jamais le segment iliaque ne s'articule avec la colonne vertébrale.

Chez les Élasmobranches, les deux bandes s'unissent du côté ventral, mais le segment iliaque est peu développé. Chez les Chimères, il existe une apophyse iliaque bien développée, tandis que les parties pubiennes de la ceinture ne sont unies que par du tissu conjonctif.

Chez les Ganoïdes cartilagineux, la ceinture pelvienne se sépare à peine du squelette de la nageoire. Elle ne s'unit pas à celle du côté

536 CEINTUUt: PELVIENNE.

opposé, et elle consiste en une plaqno ponrvnc d'apophyses pnbionne et iliaqne faiblement développées.

11 n'existe, chez les Dipnoï<|ues, qn'nn simple cartilage médian qui s'articule avec le membre, mais qui est dépourvu d'apophyse iliaque. Chez les Ganoïdes osseux et les Téléostéens, on trouve de chaque côté un os qui rencontre son conf^énère sur la ligne médiane ventrale et que l'on regarde d'ordinaire comme le rudiment de la ceinture pelvienne; mais Davidoff a essayé de montrer qu'il constitue l'élément basilaire de la nageoire, et qu'à rexception du Polyptcre, ces types manquent d'une véritable ceinture pelvienne.

Il résulte de mes propres observations, que le mode de développement de la ceinture pelvienne chez le Scyllium est très semblable ù celui de la ceinture thoracique. De chaque côté se trouve une bande, en continuité sur son bord postérieur avec l'élément basilaire de la nageoire (fig. 3G0 et 30:2). Avant de se transformer en véritable cartilage, cette bande rencontre celle du côté opposé sur la ligne médiane ventrale et s'y unit; et bien que i'apophysc iliaque {il) ne soit jamais très considérable, elle est cependant mieux développée chez l'embryon que chez l'adulte et se dirige d'abord presque horizontalement en avant.

Ampliibiens et Amniotes. — La ceinture pelvienne cartilagineuse primitive des types plus élevés se divise, comme celle des Poissons, en un segment doi'sal et un segment ventral qui se rencontrent en formant, i)Our l'ailiculalion du fémur, une cavité articulaire désignée sous le nom d'ocetabulio/i. Le segment dorsal est toujours simple, et il est relié par des côtes rudimenlaires à la région sacrée de la colonne vertébrale, et parfois aux vertèbres des régions lombaire ou caudale adjacentes. En s'ossifiant il forme toujours l'ilium.

Le segment ventral se compose ordinairement de deux parties plus ou moins indépendantes, une antérieure et une postérieure, qui deviennent respectivement, en s'ossifiant, le pubis et l'ischion. L'espace compris entre elles reçoit le nom de trou obturateur. Chez les Amphibiens, ces deux parties ne sont pas séparées et rappellent sous ce rapport la ceinture pulvionne des Poissons. En général, elles rencontrent du côté ventral les éléments correspondants du côté opposé et forment avec eux une symphyse. La symphyse du pubis et celle de l'ischion peuvent être en continuité (Mammifères, Amphibiens).

Les observations sur le développement de la ceinture pelvienne chez les Amphibiens et les Amniotes sont presque aussi insuffisantes que celles effectuées sur les Poissons.

Amphibiens. —chez les Amphibiens (Bunge, n" 473), les deux moitiés de la ceinture pelNiiiuic se développent sous la forme de deux masses carlilagi-

CEINTURE l'KLVlENNK. 557

lieuses iiulépeiulaiiles, qui s'unissent dans la suilc sui' la lii-iie médiane ventrale.

Chez les Urodèles (T/tYo/i!), chaque masse consiste en une simple plaque de cartilage, que l'acétahulum divise en une partie dorsale et une ventrale. Les parties ventrales ne se divisent pas en deux segments cts'unissent relativement tard par une symphyse.

La partie dorsale s'ossilie et devient l'ilium. La ventrale renferm ■ d'ordinaire une seule ossification dans sa moitié postérieure, qui forme l'ischion, tandis que sa moitié antérieure, que l'on peut regarder comme représentant le pubis, reste le plus souvent cartilagineuse. Mais, d'après Huxley (n°47o), cette dernière présente, chez la Salamandre, un centre particulier d'ossification, qui toutelois ne paraît pas constant (Bunge). Entre l'ischion et le pubis est un petit trou obturateur, qui livre j)assage au nerf obturateur. Ce trou résulte de ce que la portion de tissu qui correspond au point occupé par le nerf ne se transforme pas en cartilage.

Sur la ligne médiane ventrale, en avant du pubis, est un cartilage particulier, dont le développement est indépendant de celui des parties proprement dites de la ceinture pelvienne et a lieu beaucoup p'us tard. On peut l'appeler cartilage prépubien.

Lacertiens. — Chez les Lacertiens, la ceinture pelvienne se compose de chaque côté d'une masse cartilagineuse à peu près triradiée, pourvue d'une apophyse dorsale (iliaque) et de deux ventrales (pubienne et ischiatique). L'acétahulum est situé sur sa face externe, au point de jonction des trois apophyses, dont chacune peut être considérée comme prenant part à sa formation. Les extrémités distales du pubis et de l'ischion sont e:i contact immédiat au moment de leur formation; mais plus tard elles se séparent. A un stade avancé, chacune d'elles s'unit par une symphyse ventrale à l'apopbyse correspondante du côté opposé. Un centre d'ossification apparaît dans chacune des trois apophyses du caitilage primitif.

Oiseaux. — Les parties de la ceinture pelvienne ne se développent plus, chez les Oiseaux, en un cartilage continu (Ikinge). Le pubis peut être distinct, ou, comme chez le Canard, les trois éléments. On voit de bonne heure une courte apophyse antérieure sur Tilium. Le pubis et l'ischion ont d'abord leurs grands axes disposés à angle droit sur celui de l'ilium; mais ils s'inclinent peu à peu pour se placer parallèlement à ce dernier, de manière que leurs extrémités distales regardent en arrière et ne s'unissent pas du coté \entral, si ce n'est dans une ou deux formes de Struthionides.

Mammifères. — Chez les Mammifères, la ceinture pelvienne se constitue à l'état de cartilage comme chez les Cormes inférieures; mais chez l'Homme (outaumoins, laportion pubienne se forme indépendamment dureste du cartilage (Rosenberg). On observe les trois centres ordinaires d'ossification, et les trois pièces se réunissent dans la suite en un seul os, l'os innominé. Le pubis et l'ischion de droite et de gauche s'unissent l'un à l'aulre du côté \ entrai, de manière à entourer complètement le trou obturateur.

Huxley pense que les os marsupiaux des Monotrèmes et des Marsupiaux, qui sont, comme l'a montré Gegenbaur (n" 474), préformés à l'état de cartilage, sont les homologues de l'os prépubien des Urodèles ; mais eu égard à la distance considérable qui sépare les Urodèles et les Mammifères,

.Sb8 ClilNTURES IIIÛHACIQUE ET PELVIENNE-

celle homologie ne peut être regardée que tomme une conjecture. Il croit en outre que les piolongemenis antérieurs des exlrémilés ventrales cartilagineuses du pubis des Crocodiles sotït également des formations de môme nature.

(473) A. Blnce. Uidersucli. z. Enlwiclc. d. De:hen(/uitels d. Amphilien, Reptilien u. Vôgel. Inaug. Diss. Dorpat, 1880.

(474) C. GEGK.\BAi;n. L'cber d. Ausscliluss des Sclianibeins von d. l'famie d. Hûftgelenkes {Mi.rph. Jn/ir/jw/i, II. 187G).

(475) Th. H. Hixi.EY Tlie tharacters of llic Pelvis in ."Maminulia, etc. [Proc. of R'^y. Soc, XXVIII. 1879).

(47(.) A. Sabatier. Compuraisrm des ceintures et des membres untàicuvs et postérieurs dans la Série des Vertébrés. Montpellier, 1880.

Comparaison des ceintures thoracique et pelvienne.

Dans toute la série des Vertébrés, on observe une homologie sérialaire plus ou moins complète entre les ceintures thoracique et pelvienne.

Chez les Poissons cartilagineux, chacune de ces ceintures se compose d'une bande continue, que l'articulation de la nageoire divise en une partie dorsale et une partie ventrale. La première est relativement peu développée dans la ceinture pelvienne, tandis que dans la ceinture thoracique elle peut s'articuler avec la colonne vertébrale. Au cartilage primitif de la ceinture thoracique s'ajoutent, chez la plupart des Poissons, des os dermiques secondaires qui font défaut dans la ceinture pelvienne.

Chez les Amphibiens et les Amniotes, le segment ventral de chaque ceinture se divise en une partie antérieure et une postérieure, dont la première constitue le procoracoïde et le pubis, la seconde, le coracoïde et l'ischion ; toutefois, ces parties sont très imparfaitement différenciées dans la ceinture pelvienne des Urodèles. En général, les parties ventrales de la ceinture pelvienne s'unissent en dessous par une symphyse. Les parties correspondantes de la ceinture thoracique se rencontrent également du côté ventral chez les Amphibiens; mais dans la plupart des autres types elles sont séparées par le sternum, qui n'a pas d'homologue dans la région pelvienne, à moins (ju'on ne regarde comme tel le cartilage prépubien. Le segment dorsal ou scapulaire de la ceinture thoracique reste libre, tandis qu'une articulation solide s'établit entre la ceinture pelvienne et la colonne vertébrale.

Si la clavicule des types supérieurs dérive des os dermiques de la ceinture thoraci(iue des Poissons, elle est sans homologue dans la ceinture pelvienne; mais si, comme l'admettent Gotte et Hoffmann, elle constitue une partie de la ceinture cartilagineuse primitive, la manière de voir habituelle sur l'homologie sérialaire des segments

MliMBRES.

ventraux dos deux ceinUircs chez les types supérieurs devra ôlre examinée à nouveau.

Membres.

Il convient de décrire ici non seulement le développement du squelette des membres, mais encore celui des men)bres eux-mêmes. En outre, les membres des l'oissons diffèrent tellement de ceux des Amphibiens et des Amniotes, ({u'il vaut mieux traiter séparément du développement de ces deux types de membres.

Chez les Poissons, les premiers rudiments des membres se montrent comme de légers épaississements épiblastiques en forme de bourrelets longitudinaux, qui ont une étroite ressemblance avec les premiers rudiments des nageoires impaires.

Ces bourrelets sont au nombre de deux de chaque côté, un antérieur situé immédiatement en arrière du dernier repli viscéral, et un postérieur au niveau du cloaque. Il n'existe entre eux, chez la plupart des Poissons, aucune connexion; mais chez quelques embryons d'Elasmobranches, plus particulièrement dans celui de Torpédo, ils sont reliés ensemble au moment de leur premier développement par une ligne de cellules épiblastiques columnaires (1;.

Cette ligne de communication est une formation très éphémère, et après qu'elle a disparu, les rudiments de nageoires deviennent plus proéminents et consistent (fig. t^o8, b) en un bourrelet saillant formé à la fois d'épiblaste et de mésoblaste, mais sur le bord externe duquel est un repli formé d'épiblaste seulement et qui atteint bientôt des dimensions considérables. A un stade subséquent, le mésoblaste pénètre dans ce repli, et ]a nageoire n'est alors qu'un simple bourrelet de mésoblaste recouvert d'épiblaste. Le développement des nageoires pectorales est d'ordinaire de beaucoup en avance sur celui des nageoires abdominales.

Pour ce qui concerne l'histore ultérieure du développement, nous devons nous borner au Scyllium, comme étant le seul type qui ait été convenablement étudié.

(1) F. M. Balfour, Monograph on Elasmobrancli Fishes, pp. 101-2.

(*) h, nagooii'e pectorale. — ao, aorte dorsale. — cav, veine cardinale. — lia, artère vitelline. — uo, veine vitelline. — al, duodénum. — l, foie. — sd, orifice du canal segmentaire dans la cavité générale. — mp, plaque musculaire. — um, canal vilellin.

Fig. 338. — Coupe transversale au niveau du cordon ombilical de la portion ventrale du tronc d'uu jeune embryon de Scyllium (*).

oCO MEMBIŒS.

La bandelette ([ui relie ;\ l'origine les deux nageoires de chaque côté se dirige presque longiludinalement, en s'inclinant un peu obliquement en bas. 11 en résulte que l'insertion de chaque paire de membres se fait sur une ligne un peu en biais, et que ceux de la paire abilomiuale se renconlreul presfiue sur la ligne médiane ventrale, à une faible distance en arrière de l'anus.

Le bourrelet allongé qui forme le rudiment de chaque nageoire devient de plus en plus saillant et plus épais proportionnellement ;\ sa longueur ; mais en même temps son insertion sui- le cùlé du corps se raccourcit d'arrière en avant, de telle sorte que ce qui en constituait originellement le bord adhérent devient en partie le bord postérieur. Ce processus s'exécute d'une manière beaucoup plus complète pour les nageoires pectorales que pour les abdominales, et les variations de forme que les premières éprouvent dans leur développement peuvent se déduire des figures 359 et 363.

Avant de passer au développement du squelette des nageoires, on peut remarquer que la connexion établie entre les deux rudiments des nageoires par une ligne épithéliale ininterrompue suggère l'hypothèse qu'ils sont les restes de deux nageoires latérales continues (1).

Peu après avoir émis, dans mon travail sur les Élasmobranches, l'opinion que les nageoires paires étaient les restes de nageoires latérales continues, parurent deux très intéressants mémoires de Thacker (n° i89) et de Mivart (n" 484), dans lesquels ils soutiennent cette manière de voir en se fondant sur des raisons entièrement nouvelles, tirées de la structure du sciueielte adulte des nageoires paires comparée à celle des nageoires impaires (2).

(I) iMaclise ainsi que Ilumpliry [Journal of Anat. and Phi/s., vol. V) avaient antérieurement sngiçéré l'idée que les nageoires paires avaient des raiipuns avec les nageoires impaires.

2) Dans un mémoire [n» -477) qui forme une contribniion impoitante à nos connaissances sur la structure des nageoires abdominales, Davidofl' a essayé de tirer de ses observations certains arguments contre la théorie de la nageoire latérale. Son principal r-irgument repose sur ce fait, (jue des nrrfs spinaux en nombre variable, mais souvent considérable, situés en avant de la nag"oire abdominale, s'unissent par une commissure lonfi;itudinale au plexus nerveux proprement dit (|ui fournit à la nageoire. Il en conclut (|uc la nageoire abdominale a éprouvé un déplacement, et qu'elle a pu par conséquent être autrefois située immédiatement en arrière des arcs viscéraux. Si tel est le plus puissant argument que l'on puisse invoquer contre la théorie soutenue dans le texte, il y a de grandes probai)ilités, îi mon avis, pour qu'elle finisse par être acceptée de tous. Car, à sujjposer même que la conclusion t)ue Diividoff tire des caractères du plexus lombaire soit exacte, il n'y u, autant je puis voir, rien dans la théorie delà na;:eoire latérale qui soit en contradiction avec un déi)lacemeiU d;s nageoires abdouiiiiales; d'un autre côié, le fait qu'un cordon lon.uitudiiial réunit (piel(|ues-uns (les nerfs spinaux en avant de la nageoire abiiominnle peut recevoir une autre inleipréiation. Ce cordon i)ourrait, par exenqile, être le reste d'iuie disposition remontant h répij(iue où la nngeoire abdominale avait une forme plus allongée qu'aujourd'hui, et s'étendait p;ir conséiiiuMit plus en avant.

En tout cas, nos connaissances sur la nature et l'origine des plexus norvcux sont beaucoup trop imparfaites, pour que nous puissions baser sur leurs caractères des conclusions telles que celles qu'en a tirées Davidoff.

NAGEOllUiS PAIRES. 561

Le développement du squclellc n';i mallieureuseinent pas été jusqu'ici observé dans tous ses détails. J'ai fait cependant (jueliiues recherches sur ce sujet chez le Scyiiiion, et 'Swirski en a fait également chez le Brochet.

Chez le Scylhwn, il y a une grande analogie entre le développement des nageoires pectorales et celui des nageoires abdominales.

Au stade le plus précoce, le squelette des deux nageoires consiste en une tige qui naît sur le côté postérieur de la ceinture thoracique ou de la ceinture pelvienne, et qui se dirige en arrière parallèlement au grand axe du corps. Le bord externe de cette tige se continue en une plaque qui se prolonge dans la nageoire et qui se divise de très bonne heure en une série de rayons parallèles, perpendiculaires sur la tige longitudinale.

En d'autres termes, le squelette primitif des deux nageoires se compose d'une tige longitudinale qui court le long de leur base et émet à angle droit une série de rayons qui s'étendent dans chacune d'elles. La tige longitudinale, que l'on peut appeler le ba- "' / "\^ j \

siplerygium, est de plus en ^__ , — -,:^ ^ -v,!.] J-\ p.q.

continuité en avant avec la / / '~^ \:;--' \,^

ceinture thoracique ou la lip J"'' ,/ )

ceinture pelvienne, suivant f,^. 33,. Coupc longitudinale et horizontale de la nale cas-. geoire pectorale d'un jeune embryon de Sci/Uium {*}.

Le squelette primitif de la nageoire pectorale se voit en coupe longitudinale dans la ilgiu-e 3o9, et celui de la nageoire abdominale à un stade un peu plus avancé dans la figure 360.

La figure 361 représente une coupe transversale du basiptérygium {m/it) de la nageoire pectorale et de la plaque qui s'étend de cette tige dans la nageoire.

Avant de décrire la destinée ultérieure des deux nageoires, il n'est peut-être pas inutile de montrer que leur structure embryonnaire vient à l'appui de la manière de voir à laquelle conduit la considération des parties molles de ces organes.

Mes observations montrent que le squelette embryonnaire des nageoires paires se compose d'une série de rayons parallèles semblables à ceux des nageoires impaires. Ces rayons supportent la portion molle

l'j Le squelette de la nageoire était encore à l'état de cartilage embryonnaire.

h.p, basiptérygium (plus tard métaptérygiuni;. — fr, rayons de la nageoire. — p.y, coupe transversale de la ceinture thoracique. — /, perforation dans cette ceinture. — pc, piroi de la c.uité péritonéalc.

Dalfouiî. — Embryologie. II. 30

MI'MliUMS.

i Foriiio truiie crèlo Inn-itiidiiialc, et ils sont

l''ig'. 3G0. — N;igeoii-e ubilominiili! iluii ti-ci jeune eiiiljrvoii l'cmolle de Sci/Uiinn sfel lare {').

de 1.1 nageoire, (|iii a en (■(intiiuiiti'' à Iciii' hase avec nne tige longilinliiiale, due très probablement à lin lieveloppement secondaire. (Ininini- Ta montré Mivart,

une lige semblable se développe par-

^— — rr^-.^ fois aussi pour servir de support aux

^/ rlkv rayons cartilagineux des nageoires

impaires. Thacker et Mivart considèrent la lige longitudinale des nageoires paires comme résullant de la coalescence des bases de rayons primitivement indépendants dont la vy nageoire, suivant eux, était composée î\ l'origine. Cette manière de voir est en soi assez vraisemblable :

mais on ne découvre, dans l'cml)ryon, aucun indice (\ue la lige eu question soit due à la coalescence de rayons, bien que le fait ({u'elle est en coritiuuil(i parfaite avec les bases des rayons parle un peu eu faveur de cette vue (i).

On peut nieutiuniier encore ici un l'ail qui semblera peut-être une diKicullé : c'est que le carlilage cmbryoniuiire dont dérivent les rayons des nageoires est, sui- mie élendiie CDusidciMhlc dans la naf^eoire pecloralo, el à nii cerlain de^i'é d uis la na i;i;oire aluiuniinale, tout d'abord une luiue coiilinuc «iiii se divi-c dans la suite en rayons. (?.ependant, je suis porté à considérer celle parlicularilé comme résultant siniplcnieul de la uuuiicre dont le mésoblasle iiidiflorcMit se transforme en caililage; on n'en peut lirer, en tout cas, aucune conclusion contruii'c aii\ vues exposées plus haut, puisque, d'après mes observations, les rayons de la nageoire inipaire sont dus semblablemcnl à la division d'une lame continue. La segmenlalion des rayons est lonjours en grande partie acbevée avant que le tissu en que-tiou soit sufllsanuueul dillerencié pour qu'un bistologistc puisse lui donner le nom do cartilage.

ïhacker et iMivart regardent tous les deux les ceintures tli uacique et pelvienne comme ayant été formées par des excroissances ventrales el dorsales de l'extrémité antérieure de la tige longitudinale i[u\ supporte les rayons des nageoires,

(I) Tliacknr base plus particulièri'ineiit sa manière do voir sur la forme adulte (les uagijoires abdominales chez les GanoïJes cartilagineux, en s'appuyant suriout sur relies du Vohjodon, chez lequel la partie qui constitue la plaque basilaire des autres l'ormi'S e.st divisée en segments distincts. Comme le soutiennent Gej;cnbaur et Davidoiï, il se lient que la segmentation de cette plaque soit secondaire; mais l'opinion de Thacker, que la segmentation est un caractère primitif, me semble, tant que des faits précis en faveur du coiUraire feront défaut, être la plus naturelle.

(•) 66, l)asiptéryt,'iuni. — j,ii, apoi)liyse iiubicniio ik' iliaque.

la ruiiitiirc peUicmic. — (7, son a|)i)j.|];'

NAGIiollil': AB.iOMhNAI.E.

Je ne vois aucune objeclion Ihéoriciuc fi élever contre celte vue, qui est appuyée plutôt que contredite par ce fait, que les ceintures thoracique et pelvienne naissent en continuité avec les liges longitudinales (les nageoires correspondantes et que pendant longtemps elles lestenl unies à ces tiges. On peut en dire autant de cette particularité, que la partie la première constituée de chaque ceinture est celle qui se trouve dans le voisinage de la tige longitudinale (basiptérygium) de la nageoire, tandis que les prolongements dorsaux et ventraux sont dus i\ des excroissances nllérieures.

Le développement subséquent du squelette des deux nageoires demande à être traité séparément.

Nageoire abdominale. — Les changements qui surviennent dans

Fig. 361. — Coupe tr;u^^^el■.^;l(e île la nageoire i)ectoi-ale d'un jeune embryon de ScijUiinii strllare (*).

la nageoire abduminale sont relativement peu importants. Pendant toute la vie, elle reste comme une saillie latérale du corps dirigée presque horizontalement, etla tige longitudinale — le basiptérygium — située à sa base conserve sa forme. Pendant longtemps elle demeure fixée à la ceinture pelvienne; mais elle s'en sépare dans la suite. Le rayon antérieur de la nageoire continue à s'articuler directement avec la ceinture pelvienne après la séparation du basiptérygium (fig. 362), et les-autres rayons finissent par se séparer de cette tige, avec laquelle cependant ils restent articulés. Ils se segmentent aussi transversalement à un certain degré. Enfin, l'extrémité postérieure de la tige basiptérygienne se sépare pour former le rayon terminal.

La nageoire abdominale conserve donc dans tous les points essentiels sa disposition primitive.

(■) mil/, tipe basiptérygienne (niétaptérygiuin i. /(/; lil.vres cornées.

fr, rayon de la nageoire. — //(, muscles.

564 MEMBUliS.

Nageoire pectorale. — A son premier stade, la nageoire pectorale ne diffère de la nageoire abdominale qu'en des points d'ordre secondaire. Elle présente la môme lige longitudinale ou basiptérygienne, sur laquelle se fixent les rayons de la nageoire, et dont la position à la base de celle-ci se voit nettement sur la coupe transversale (fig. 361, mpt). En avant, cette lige se continue avec la ceinture thoracique (fig. 3o9 et 363).

Les changements qui surviennent dans le cours du développement ultérieur sont toutefois beaucoup plus considérables dans la nageoire pectorale que dans la nageoire abdominale.

Par suite du processus dont nous avons parlé plus haut, d'après lequel l'insertion de la nageoire pectorale à la paroi du corps se rac-

rig. 362. — Nageoire abiloiiiinalo d'un jeune embryon niàlc de Sci/llium stellure (*

courcit d'arrière en avant, la tige basiptérygienne se porte en dehors, pendant que son extrémité antérieure reste fixée t\ la ceinture Ihoracique. Elle arrive ainsi à former le bord postérieur du squelette de la nageoire (fig. 363 et 364 ??///) et à constituer le melaplerygiiun de Gegenbaur, pour se séparer enfin de la ceinture thoracique et s'articuler sim[)lement avec son bord postérieur.

La i)laquc cartilagineuse qui, du basiptérygium, se continue en dehors dans la nageoire, ou, comme nous pouvons l'appeler désormais, le mélaptérygiiim, est loin de se diviser en rayons aussi complètement que dans le cas de la nageoire abdominale, et ceci s'applique particulièrement ù. la partie basilaire de la plaque. En fait, cette portion basilaire ne se divise d'aboi-d qu'en deux parties (fig. 363j, une petite en avant, à son extrémité antérieure {me.p), et une postérieure

','j l^l'i Imsiplérygiiim. — ui.o, son prolongement dans Toi'ganc i)rélicnscur. 'Je !a rciiilure pclMennc. — pu, piil)is.

■ il, a|iopliysc iliaque

NACEOIllE PECTORALE.

plus grande, étendue le long de la base du reste de la nageoire. Le segment antérieur s'unit directement par sa base à la ceinture tlioracique et ressemble sous ce rapport au rayon antérieur de la nageoire abdominale. Il constitue le rudiment du mesoplerygium et du propteryginm de Gegenbaur. Il porte à son extrémité quatre rayons, dont l'antérieur est peu distinct. Les autres rayons parlent du bord de la plaque qui est en continuité avec le métaptérygium.

Les changements qui surviennent ultérieurement dans les cartilages du membre sont sans importance, et se comprennent facilement à l'inspection de la figure 3G4, qui représente le membre d'un embryon presque complètement développé. L'extrémité antérieure du cartilage ba- „. .,.,,,. . , ,.

'-' iMg. 3i)i. ^ >ageoire pecloi-alc il un embryon de

silaire antérieur se sépare scyinum stdiare {*).

comme proptérygium , qui

porte un seul rayon, tandis que le reste du cartilage constitue le

mésoptérygium. Tous les autres rayons, divisés maintenant en un

nombre considérable d'articles, sont portés par le métaptérygium.

Le mode de développement de la nageoire pectorale prouve, comme l'avait supposé Mivart, que le métaptérygium est l'homologue du cartilage basilaire de la nageoire abdominale.

Du mode de développement des nageoires chez le Scyllium, on peut tirer des conclusions opposées aux vues émises récemment par Huxley et Gegenbaur sur la structure de la nageoire. Suivant ces deux auteurs, le type primitif de nageoire s'est le mieux conservé chez le Ceratodus, et se compose d'un axe central à segments multiples, portant de chaque côté de nombreux rayons. Gegenbaur fait dériver la nageoire pectorale des Élasmobranches d'une forme qu'il appelle Varchipterygium et qui se composait, presque exactement comme celle du Ceratodus, d'un axe médian et de deux rangées de rayons ; mais il admet qu'il y avait, outre les rayons fixés à l'axe médian et qui existent seuls chez le Ceratodus, d'autres rayons directement articulés sur la ceinture thoracique. Suivant lui, la plupart des rayons latéraux du bord

*) mp, métaptérygium (basiptérygium du stade précédent). — me.p, rudiment du futur pro- et mi?soptéryglum. — se, apopiiyse scapulaire sectionnée. — cr, apophyse coracoïde. — fr, perforation; — f, fibres cornées.