MEMBRES

PP

cr^.

/■// e.jj

postérieur (médian ou inlenio, d'après sa mauiôrt! i\i.^ voir sui- lu position du membre) de la nageoire des Klasmol)ranclies ont avorté, et l'a\e central est représenté par le métaplérygium, tandis que le pro- et le niésopti'ryginm ainsi que leurs rayons dérivent, penso-t-il, do ces rayons de l'arcliiptérygiutn qui s'articulaient à l'origine directement avec la ceinture Ihoraciqiic.

L'opinion de Gegenbaur me paraît absolument contredite par les pliénomènes du développement de la nageoire pectorale chez le Sajllium, moins parce que dans celte forme la nageoire pecloralo doit nécessairement être considérée comme primitive, que pour celte raison, que la partie que (îegeni)aur regarde comme l'axe de la nageoire bisériée aélé i-econnue en constituer en réalité la I)ase-, et ce n'est que chez l'adulte que l'on peut supposer qu'une seconde série de rayons latéraux a pu exister sur le bord postérieur

du mélaptérygium. Si les vues de Gegenbaur étaient exactes, nous pourrions espérer trouver chez l'enibryon, s'il en existe quelque part, des traces de la seconde série de rayons latéraux ; mais, comme il est facile de le voir en examinant les figures 3o!) et 361,1e fait est que celte seconde série de rayons latéraux n'aurait pu exister dans un type de nageoii-e tel que celui que nous trouvons cliez l'embryon (1). En niônje temps que celte Inpotliése de Gegenbaur, tombe également, ce me semble, la tliéorie établie par cet analoniiste, d'après laquelle les membres sont des arcs brancliiaux modifiés. En ell'et, cette tliéorie, ([ui lait dériver les membres des arcs branchiaux, ne saurait être admise, attendu qu'il est dillicile de voir comment un membre disposé sur le type de membre embryonnaire d'Elasmol)ranclie a pu dériver d'un arc viscéral garni de ses rayons branchiaux (i).

E'Iiypitlièse plus ancienne de Gegenbaur, que la nageoire des Éhismobrancbes représente un type unisérié primitif, me paraît plus rapprochée de la vérité que sa n'^uvelle manière de vuir sur ce sujet, bien que, selon moi, le fait fondamental qui résulte du développement de ces parties chez le Srylliiuii, consiste en ce que le bord postérieur de la nageoire d'Elasniobranche

(I) Si, ce dont j(! doute très fort, Ccgivibaur a raison en considérant cci tains rajons que l'on renconiru dans quelqncs nageoires pectorales d Élasmobranciies coninie des rudinienls d'une seconde rangée de rayons ih^crés sur le bord postéiieurdu métapléryginni, ces rayons devront ère regardés comme des formations en voie do développenieni et non comme les derniers vestiges d'une nageoire bisérii'ic.

(2; VViedershiiin ;i présenté, comme résultant de ses recherches sur le l'rolopterus, quelques arguments intéressants en faveur de la théorie de Gegenbaur. L'insertion qu'il décrit des branchies externes sur la ceinture tlioraci(|ue est sans aucun doute très remarfjc.able ; mais je présume que les observations que nous possédons sur la vasculansaliou de ces branchies fourniraient la preuve que cette insertion (!>t secondaire.

( ) m/), niélaptérygiiiin. — uie.p, mùsoptérygiiiiii. — pp, proptérygiuiii. — cr, apophyse coraco'iilf .

Fig. 30t. — Sqiiolctte de la nafrcoire pecto raie et d'une partie de la eL'iiiture tlioiaci'iuc d'un embryon de Scylliimt steUarr presque arrivé à maturité (*).

LE CflIROPTEUYGIUM. ÎUil

aduUo représente la ligne basilaire primiiive, c'est-à-dire la ligne d'inseiiion de la nageoire sur le côté du corps.

Selon Huxley, le mésoptérygiuni est la pièce proximale du s(iuelellc axial du membre de Ceratodus, et il fait dériver la nageoire d'Élasmohraiiclie de celle de Ceratodus, par le raccourcissement de son axe et la coalescence de quelques-uns de ses éléments. Le caractère secondaire du mésoptérygium, et son absence totale chez l'embryon de Scylliiim, me paraissent des arguments aussi décisifs contre la manière de voir d'Huxley, que les caractères de la nageoire embryonnaire le sont contre celle de Gegenbaur; et je croirais bien plus volontiers que la nageoire de Ceratodus est dérivée d'une nageoire semblable à celle des Elasniobranches, en passant par une série de degrés analogues à ceux qui, d'après la supposition d'Huxley, ont conduit à la nageoire de ces derniers, mais qui succéderaient dans un ordre exactement inverse.

Quant au développement de la nageoire pectorale des Teléostéens, nous possédons sur ce sujet quelques observations de 'Swirski (n° 488) ; malheureusement elles ne jettent pas beaucoup de lumière sur la nature du membre.

D'après 'Swir^ki, le squelette du membre, cliez le Brochet, se compose d'une plaque cai'tiiagincuse en continuité avec la ceinture llioracique, et qui ne tarde pas à se diviser en une partie proximale cl une distale. La première se divise plus tard en cinq rayons basilaires, et la seconde en douze segments dont le nombre diminue dans la suite.

Ces recherches sembletit indiquer que le basiplérygium des Élasmobranches n'est pas représenté chez les Teléostéens, puisque les rayons de la nageoire ne se sont pas unis en une tige basilaire continue; jiiais les observations sont encore trop incomplètes pour qu'on puisse en tirer avec quelque certitude une semblable conclusion.

Le chiroptérygium.

Les observations sur le premier développement des membres penladaclyles des Vertébrés supérieurs sont relativement très restreintes.

Les membres naissent sur les côtés du corps comme de simples excroissances formées h la fois d'épiblaste et de mésoblaste. Ce sont, au moins chez les Amniotes, des portions saillantes d'un bourrelet longitudinal particulier désigné sous le nom de bourrelet de Wolff. Dans ce groupe, ils portent aussi à leur extrémité une épaisse calotte d'épiblaste, que l'on peut comparer au repli épiblastique situé au sommet de la nageoire des l^^lasmobranclies.

Les deux membres ont d'abord une position exactement semblable et se dirigent en anière parallèlement à la surface du corps.

Chez les Urodôles (Gotte), les bords cubital et péronéal sont primitivement dorsaux, et les bords radial et libial ventraux ; chez les Mammifères cependant, d'après Kolliker, les bords radial et tibial sont au début tournés en avant.

On ne connaît pas encore pleinement les changements exacts de position que subissent les membres dans le cours de leur développe-

o6S MEMBRES.

ment. Pour s'adapter au mode de vie terrestre, les torsions des deux membres ont lieu dans des sens de plus en plus opposés, juqu'à ce que, chez les Mammifères, les articulations correspondantes de chacun d'eux aient une direction exactement inverse.

Dans le mésoblaste des membres se forme un blaslème continu, qui est le premier indice du squelette de ces appendices. Les éléments correspondants des deux membres, c'est-à-dire l'humérus et le fémur, le radius et le tibia, le cubitus et le péroné, les os du carpe et ceux du tarse, les méticarpiens et les métatarsiens, enfin les doigts, se différencient au milieu de ce blastème, par transformation en cartilage de segments définis, qui peuvent être tout ;\ fait distincts ou se trouver unis au début. Ces éléments cartilagineux s'ossifient dans la suite.

Le développement ultérieur de ces parties, plus particulièrement du carpe et du tarse, a fuit le sujet de nombreuses recherches qui ont conduit à d'importants résultats relativement à l'homologie des divers os du carpe et du tarse dans tout le groupe des Vertébrés; mais ce sujet est trop spécial pour èlre traité ici. Le premier développement, comprenant la formation successive de chacune des parties ot le degré de continuité qui existe primitivement entre elles, n'a été, d'un autre côté, que peu étudié. Récemment cependant, deux anatomistes, Gotte (n" 482) et Strasser (n» 487), ont observé le développement des membres chez les Urodéles en dirigeant leur attention sur ce point ; et bien que les résultats qu'ils ont obtenus ne concordent pas sur tous les points, ils oflVent un intérêt considérable, tout particulit'rement à raison des conséquences qui en résultent relativement à la dérivation du membre pentadactjle, de la nageoire de poisson. Mais tant que de nouvelles recher ches de môme nature n'auront pas été dirigées sur d'autres types, les conclusions à tirer des observations de Gotte et de Strasser doivent être considérées comme provisoires, l'interprétation exacte des divers processus otitogéniques étant très incertaine.

Les genres Triton et Salamandra sont ceux sur lesquels ont porté les recherches. Nous rappellerons au lecteur que la main des Urodcles a quatre doigts et le pied cinq; le cinquième doigt manque à la main (1). Chez le Triton, la rangée proximale des os du carpe se compose (d'après la nomenclature de Gegenbaur) d'un radial, d'un intermédiaire et d'un cubital, qui sont unis en partie. La rangée distale est formée de quatre carpiens, dont souvent le premier ne porte pas le premier métacarpien, tandis que le second s'articule en môme temps avec le premier et le second métacarpien. Dans le pied, la rangée proximale des os tarsiens est composée d'un libial, d'un intermédiaire et d'un péronéal. Quatre tarsiens forment la rangée distale; fréquemment, comme dans la main, le premier ne s'articule pas avec le premier métatarsien; le second supporte les premier et second métatarsiens, elle quatrième, les quatrième et cinquième métatarsiens.

La marche du développement est presque la même pour la main et pour le pied. I,c fait le plus remarquahle est l'ordre dans lequel se forment succes-

(I)Ceci me parait réaultcr clairement des observations de Gutte et de Sirascr.

LE CHIROPTÉRYGIUM. 569

sivemenl les doigts. Les deux antérieurs (qui répondent respeclivement aux bords radial et tibial) se forment d'abord; puis, l'un après l'autre, le troisième, le quatrième et le cinquième.

En ce qui concerne le développement proprement dit du squelette, Slrasser, dont les observations ont été faites à l'aide de coupes, est arrivé aux résultats suivants.

L'humérus avec le radius et le cubitus, ainsi que les éléments correspondants du membre postérieur, sont les parties qui se différencient les premières dans la plaque continue de tissu dont dérive le squelette du membre. Un peu plus lard, un centre cartilagineux se montre à la base du premier et du second doigt (qui ont déjà apparu sous la forme de saillies à l'extrémité du membre), à la place qu'occupera le second carpien délinitif de la rangée dislale des os du carpe, et le processus de chondrification s'étend de ce centre dans les doigts et le reste du carpe. Ainsi se constitue une plaque carpienne cartilagineuse ininterrompue, qui est en continuité d'une part avec le cartilage des deux métacarpiens, de l'autre avec le radius et le cubitus.

On peut remarquer dans le cartilage du carpe deux liges particulières, dont l'une, située au bord radial, est très avancée dans son développement et en continuité avec le radius, et dont l'autre, plus en retard, située sur le bord cubital, se continue à la fois avec le cubitus et le radius. Ces deux derniers au contraire ne sont pas unis à l'humérus.

Pendant la période suivante du développement, le troisième et le quatrième doigt, et au pied le cinquième doigt également, naissent peu à peu et successivement comme des bourgeons, du bord cubital de la plaque carpien ne continue. Cette plaque se sépare elle-même du radius et du cubitus et se subdivise en les os du carpe.

La lige radiale primitive se divise en trois éléments : un proximal, le radial; un élément moyen, le premier carpien, et un élément distal, le second carpien déjà mentionné. Le premier carpien se trouve ainsi placé entre le cartilage basilaire du deuxième doigt et le radial, et semble par conséquent représenter une rangée moyenne 'primitive d'os carpiens, dont le central est également un autre représentant .

Le central et l'intermédiaire sont les produits moyen et proximal de la segmentation de la lige cubitale du carpe primitif, tandis que le second carpien distal appartient en même temps à celte lige et à la tige rkdiale.

Le bord cubital ou péronéal du carpe ou du tarse se divise en un élément proximal — le cubital ou le péronéal — le cubital restant uni en partie avec l'intermédiaire. De la plaque carpienne naissent aussi deux carpiens qui s'articulent avec les troisième et quatrième doigts, tandis que dans le pied, les éléments correspondants s'articulent, l'un avec le troisième doigt, l'autre avec le quatrième et le cinquième.

Gôlte, qui a suivi dans ses observations une méthode un peu différente de celle de Slrasser, est en désaccord avec ce dernier sur plusieurs points. Il trouve que le squelette primitif du membre se compose d'un segment basilaire, l'humérus, qui se continue en un rayon radial et un rayon cubital, et ceux-ci se prolongent respectivement en les deux premiers doigts. Les deux rayons se confondent ensuite à la base des doigts pour former le carpe, et la division du membre en bras, avant-bras et main, se trouve ainsi réalisée.