MEMBRES
Le cubitii;;, qui se prolonge ù l'origine en le second doigt, s'en sépare dans la suile et se conliiiue |)ar le troisième. Sur le bord de la partie du carpe qui relie le cubitus au troisième doigt, naît ensuite le quatrième comme nu bourgeon, et sur la partie correspondante du pied se développent le quatrième et le cinquième doigt. Cbacune des trois colonnes qui sont respectivement en rapport avec le premier, le second et le troisième doigt, se divise en trois os carpiens placés l'un à la suite de l'autre ; de sorte que, d'après Gôlte, le squelette de la main ou du pied est cousiilué par trois rangées d'os carpiens, une proximale, une moyenne et une dislale, renfermant chacune en puissance trois éléments. La rangée proximale est formée pir le radial, l'inlermédiaire et le cubital; la moyenne, par le premier cai'pieu, le central elle quatrième carpieu, et la rangée distale, par le deuxième (ijui se compose, selon Gotte, de deux éléments fusionnés) et le troisième carpien.
Counnciit le cliiiopti'ryijùim dérive de i iciithyoptci ygiiiin . — Tous les aualomistes sont d'accord sur ce point, que les membres des Veilébrés supérieurs dérivent d(! ceuK des Poissons; mais l'abîme qui sépare ces deux types de membres est tellement profond, que les opinions les plus diverses peuvent se produire sur le mode de développement du chiroptérygium. Les spéculations los plus importantes sur ce sujet sont dues à Gegenbaur et à Huxley.
Gegenbaur croit que le cliiroptérygium dérive d'un membre nuisérié de poisson, et qu'il se compose d'une tige primitive sur l'un des bords (le bord cubital de laquelle se tixcnt um; série de rayons latéraux; taudis que, d'après Huxley, le cliiroptérygium dérive d'un membre bisérié de poisson par « l'allongement du squelette axial, coïncidant avec l'éloignemenl de ses éléments périphériques de la ceinture thoraciquc, et par la réduction du nomijrc des rayons >>
Aucune de ces théories n'est basée sur l'ontologie, et les seuls laits ontogéniques que nous pDSsédions sur cette question sont ceux que nous avons rapportés plus haut sur le développement des mcmijn's des L'rodèles.
Sans soutenir (|ue ces faits puissent en aucune façon être considérés comme concluants, ils me paraissent cependant témoigner en faveur de riiypolhèse que le chiroptérygium dérive d'un type unisérié de nageoire. L'humérus ou le fémur représenterait les pièces basiplérygieunes (mètaptérygium), qui se seraient dirigées en dehors au liiu de conserver à la base de la nageoire leur direction originelle parallèle au grand axe du corps. On doit supposer que les rayons antérieurs ^les plus rapprochés de l'axe du corps) de la nageoire ainsi que le pro- et le mésopléryginm ont avorté, tandis (jue le radius ou le cubitus et le tibia ou le péroné sont les deux r.iyous postérieurs de la nageoire (doni chacMiu représente probablemeiil, comme le pro- et le mésoptérygium, plusieurs rayons fusionnés) qui supportent à leur extrémité distale des rayons plus nombreux, dont proviennent les rangées d'os carpiens et tarsiens.
Celte manière d'envisager le chiroplérygium coriesiiond sous certains rapports à celle (jui a été émise par Gotte comme résultant de ses recherches sur le développement des membres d'Urodèles, bien qu'à d'autres égards elle en soit très difr.;renle. Uu obstacle à cette manière de voir est le fait qu'elle suppose que le bord ra liai du membre correspond au bord métaptérygien de la nageoire de poisson. Les diflicultés qui en résultent ont été netlemcnt iiidi-
LE GIllliOPTERYGIUM. . ^i'I
(jiiéos par Huxley; mais le l'ail, que dans leur position primilive. les membres des Urodèles ont le radius ventral et le cul)itus dorsal, montre que ces difficultés ne sont pas insurmontables. 11 est facile, en effet, de se figurer comment le bord radial de la nageoire a pu passer, par un mouvement de rotation angulaire, de sa position primitive chez les Élasmobrancbes à la position verticale qu'il occupe chez l'embryon des Urodèles, et ensuite, par un mouvement de rotation autour de l'axe du membre, de celte position à celle qu'il présente chez les Urodèles adultes et dans toutes les formes supérieures.
(4771 M. v. Davidoki-. Beitrage z. vergleich. Anat. d. liinteren Gliedmaassen d. Fisclie. I [Morphnl. Jahrbuch, V. I87D).
(47S) G. Gegenbauh. Untersuclnmgen z. vergleich. Anat. d. Wirbeliltiare. Leipzig, 18(ti-3. l'irstes Heft. Carpus u. Tarsus. Zvveites Heft. Brusiflossc d. Fisclie
410) G. Geginbalu. Utsb. d. Skelet d. Gliedmaassen d. Wirbellliiere im Allgenieinen 11. d. Himergliedmaasseii d. Snlacliier insbesondere (Jenaiscfie Zeitschrift, Y. 1870). 1 480 G. Gegenbaur. Ut^b. d Archipterygium [Jenaische Zeit^chri/Ï, VII. 1873). 481) G. Ge(;e\bacii. Zur Morpliologie d. Gliedmaassen d. Wirbelihiere [Morpholoi/isches Ja/irhiich, II. 1876).
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184) George Mivakt. On tlie Fins oC Liasmobi-ancliii {Zoologi-al Tra/is., X . (48Û1 A. RosF.NBi.:nG. Ueb. d Enlwick. d. Extremitatrm-Skelets bel cnii^en dui-rli Rédaction iiircr Gliedmaassen charakiei-isirten Wirbeitliiere {Zeit. f. wiss. Zoo^., XXlII. 1873). (480) E. RosENBERG. Ui'b. d. Entwick. d. Wirbelsaule u. d. centrale carpi d. Menschen {Morpho/ogisc/ies Jahrôuclt, I. IS7.")).
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488) St. G.'SvviRSKi. Untersuch. ûb. d. Entwick. d. Schultergiirtels u. d. Skclets d. Hrustflosfie d. Hechts . Inang. D ss. Dorpat, 1880.
489 J. K. Thacker M^-dian and paii-ed fins. A contribution to the hislory of the Vertébrale llmbs (Trans. of the Connecticut Acad., III. 1877).
(400) J. K. Thacker. Ventral tins of Ganoids {Trans. of the Connerticut Ara/., IV. 187"'.
CHAPITRi: X\I.
CAVIil': CK.MÎUALE, SVSTKMK VASCULAIRE HT GI.AMiKS VASCULAIIIES.
Cavité générale.
Il n'y a pas de cavité générale distincte de la cavité digestive chez les Cœlentérés; mais chez les autres Invertébrés, la première peut: 1° consister en un vaste espace qui sépare la paroi de l'intestin de celle du corps; ou 2° se présenter sous la forme plus ou moins réduite de nombreux espaces séreux ; ou 3" n'être représentée que par des canaux irréguliers disposés entre les cellules de tissu musculaire et conjonctit' qui occupent l'intérieur du corps. Quelle qu'en soit la forme, la cavité générale est sans doute constamment remplie par un fluide, qui peut contenir des éléments cellulaires particuliers. Une cavité générale bien développée peut exister en même temps qu'un système d'espaces séreux indépendants, comme chez les Vertébrés et les Echinodcrmes, la portion périhémale de la cavité générale chez les derniers, représentant probablement le système d'espaces séreux.
Dans plusieurs des types pourvus d'une cavité générale bien développée, il a été établi que chez l'embryon, cette cavité tire son origine d'une paire de diverticules entériques, et les cavités qui résultent de la formation de ces diverticules peuvent demeurer séparées, tandis que les portions adjacentes de leurs parois se fusionnent et forment un mésentère dorsal et un mésentère ventral.
On peut considérer comme certain que quelques groupes, les Trachéales par exemple, pourvus d'une cavité générale imparfaite, descendent d'ancêtres chez lesquels cette cavité était bien développée; mais on ne peut encore décider jusqu'à quel point ce fait est général, et pour de plus amples renseignements sur ce sujet, le lecteur est renvoyé aux pages .'}3()-:{33 et à la bibliographie qui s'y rapporte.
Chez les Chétopodes et les Trachéates, la cavité générale apparaît comme une série de chambres paires dans les somites mésoblastiques (fig. 3G5j. L'extension de ces chambres sur le côté inférieur du corps est d'abord très restreinte ; mais dans la suite elles se prolongent du côte dorsal cl du c(Mc ventral, jusqu'à ce que chaque cavité forme un
CAVITÉ gé.néii\ll;.
oT.J
demi-corclc eiUcnuant rinlostin. Du cùlé dorsal, les parois qui séparenl les deux cavités de chaque paire persistent ordinairement et forment le mésentère dorsal, tandis que du côté opposé elles se résorbent le
'ÊÊl^
Fig. SCo. — Coiipo longiUnliiuile (l'un frnl.iryoQ dM(/e/e)ia labi/rinthica {'].
plus souvent. Les cloisons transversales qui séparent les chambres successives de la cavité générale sont d'ordinaire perforées à divers degrés.
Chordata — Chez les Ghordata, la cavité générale primitive dérive directement d'une paire de diverticules du tube digestif ((^éphalochorda) (fîg. 3), ou d'une paire de cavités qui se développent dans les plaques mésoblastiques des deux côtés du corps (fig. 25^^.
Comme nous l'avons déjà dit (p. 273-281), les parois des parties dorsales de la cavité générale primitive se séparent bientôt de celles des parties ventrales; elles se segmentent et constituent les plaques musculaires, en même temps que la cavité qu'elles contiennent s'oblitère: elles seront traitées dans un chapitre particulier. La partie ventrale seulement de la cavité primitive forme la cavité t^énéralo définitive.
Chez les Vertébrésinférieurs,la cavité générale primitive se prolonge d'abord en avant dans la région céphalique; mais lors de la formation des fentes viscérales, la portion céphalique de cette cavité se divise en une série de compartiments distincts. Dans la suite, ces segments delà cavité générale s'oblitèrent, et comme leursparois se transforment en muscles, peut-être est-il permis de les considérer comme correspon-
(*) Celle coupe est menée un peu en dolioi's de la ligne médiane de façon à monti-ei- k-< relations des soniiles mésoblastiques avee les membres. Dans l'intérieur on voit les segments vitcllins avec Icuis noyaux. — 1-16, segments. — pr.l, lobe pi-océpbalique. — do, tégument dorsal.
o7t CAVITÉ GÉNÉRAL',:.
(lant aux segments dorsaux de la cavité générale dans le tronc; nous les déciirons donc en môme temps que le système musculaire.
Par suite de son mode de développement, la cavité générale est d'ajjord divisée dans le tronc en deux moitiés latérales. La portion du mésoblaste qui la tapisse prend bientôt les caractères d'une couche épilhéliale particulière, l'épithélium péritonéal, dont la pailie qui limite la paroi externe forme la lame somaticiue, et celle qui limite la paroi interne, la lame splanclinique. lOiitre les deux lames splau cliniques se trouve l'intestin. Bientôt les deux moitiés de la cavité générale se réunissent du côté ventral dans la région de l'intestin délinilif: la cloison (jui les sépare se résorbe, et les lames splanchniques
d'épithélium de chaque côté s'unissent sur le bord ventral de l'intestin, les lames somatiques sur la ligue médianti venti-ale de la paroi du corps (lig. 306).
Chez les Vertébrés inférieurs, la cavité générale s'étend originellement jusque dans la région postanale du tronc; mais elle s'y atrophie ordinairement de bonne heure, souvent avant la fusion de ses deux moitiés.
Les deux moitiés de la cavité générale ne se réunissent jamais sur le côté dorsal de l'intestin ; mais à la tin, les lames épithéliales splanchniques des deux côtés forment, avec une mince couche de mésoblaste interposé, une membrane délicate désignée sous le nom de mésentère, par laquelle lintestin se trouve suspendu à la paroi dorsale du cor[)s(rig. lii" et oGO). L'épiihélium (]ui tapisse la région d(U'>ale de la cavité générale est oïdinairenicnt plus coluumaire que partout ailleurs Uig. 3GGj, et ses cellules forment eu partie un revètemeiit aux organes de la génération et en partie donnent naissance aux cellules germinatives primitives. Cette portion de répilhéliuni est souvent dé-ignée sous le nom d'épithélium germinatif.
L'épithélium qui tapisse la i)lus grande partie de la cavilé générale s'unit intimement, chez l'adulte, ;\ une couche de tissu conjunctif sousjacente, avec laquelle il constitue une membrane particulière de revêtement pour la cavité générale, la nieinO/ane périiouéale.
l'ijj. .300. — Coupe du tiOHC d"un eiii Iji'j'on de Srytlium un peu plus jeun 'lue celui do la figuie 3i !•' (*).
(*) •'*/'•''. canal unirai. — W, suhstance blanche de la moelle 'piiiiére. — /ir, racines neiM usi.s IMisIéricures. — r/i, notocliorde. — x, lige subnotochordalc. — tio, aorti.-. — iiip, iilatpic musculaire. — nip', rourhe inlcrne de la plaque niusculaiie déjà transforméo en muscles. — \'r, ludiment des eorp.H vertébr.iux. — si, tube segmcntairc. — .s(/, canal scgnieiitaire. — sp.i', valvule spirale, c, \eini' .sous-iiilcslinale. — p.o, cellules germinatives piimiliMs,
l'OKKS Al?UOMhNAlJ\. 575
Pores abdominaux. — chez les Cycloslomes, le plus i;r;iiKl noiiiljre des
Klasmohraiiclies, les Ganoïdes, un pelil nombre de Téléosléens, les Dipnoïques, et quelques Sauropsidicns (les Clicloniens el les Crucodiliens), la cavité générale communique avec l'extérieur par une paire de pores appelés porcs altdominaux, dont les orilices externes sont ordinairenieul situés dans le cloaque (1).
Peu de reclierclies ont été jusqu'ici dirigées sur l'ontogénie de ces porcs, lisse forment, chez la Lamproie, comme deux orifices qui conduisent de la cavité générale dans le segment excréteur du cloaque primitif. D'après les observations de Scott (n° 87), ce segment semblerait déri\er d'une partie de la région cloacale hypoblastique du tube digestif.
Dans tous les autres cas, ils prennent naissance dans une région qui semble appartenir à la région épiblasiique du cloaque, et mes propres observations sur les Elasmobraiiches permettent de conclure avec certitude que c'est bien là qu'ils naissent dansce groupe. Ils apparaissent: 1° comme des perforations, soit au sommet de prolongements papilliformes de la cavité générale, soit au fond de fossettes cioacales dirigées de l'extérieur vers cette cavité, ou i" comme de simples orifices en forme de fentes.
Eu égard à la différence dans le développement entre les pores abdominaux de la plupart des types et ceux des Cyclostomes, il est douteux que ces deux genres de pores soient rigoureusement homologues.
Ils servent, cliez les Cyclostomes, à la sortie des produits de la génération; ils remplissent également cette fonction dans quelques-uns des Téléostéens peu nombreux chez lesquels on les rencontre, et d'a[irès Gegenbaur et Bridge, il est probable que, primitivement, avantque les conduits de Millier se fussent développés, la sortie des produits de la génération s'efiectuait par ces pores. J'ai émis ailleurs l'hypolbèse que les pores abdominaux sont peut-être des restes des orifices de tubes segmentaires; il ne semble pas cependant qu'il y ait en faveur de cette vue aucun fait pri5cis, et il est plus probable qu'ils ont pris naissance comme de simples perforations de la paroi du corps.
Cavité péricardique, cavités pleurales, et diaphragme. — Chez tous les Vertébrés, le cœur est d'abord situé dans la cavité générale (hg. 368 A) ; mais la partie de cette cavité qui le renferme se sépare ensuite en formant une cavité particulière, la cavité péricnrdiqne. Toutefois, chez les Elasmobraushes, l'Esturgeon, etc., il reste une communication entre cette cavité et la cavité générale, et chez la Lamproie, la séparation des deux cavités ne survient pas pendant le stade ainmocèle.
Chez les Elasmobranches, la cavité péricardique se constitue de la manière suivante, comme un espace particulier situé en avant de la cavité générale. Lorsque se développent les deuxcanauxde Cuvier, qui se dirigent transversalement du sinus veineux aux veines cardinales, il se forme, pour les soutenir, une cloison horizontale que l'on voit sur le côté droit de la figure 367. Cette cloison s'étend delà paroi splanchnique à la paroi somalique de la cavité générale, et, à son niveau, elle
(1) Le lecteur trouvera une descriplion complète de ces formations dans T. W. Bridge : Poii abdominales of Vtrlebrula (Journal of Aiiat. and I^liysiol., vol. XiV, 187U).
CAVITE GENÉHALE.
rar
divise celte cavité (fig. 367) : l°eii un segment dorsal coujposé de deux moitiés, droite et gauche, et qui constitue la cavité générale proprement dite (/j/>);2° en un segniont ventral, la cavité péricardi(jue {pc . La cloison a d'abord une étendue longitudinale très faible; de sorte qu'en avant comme en arrière de cette cloison (fig. 367, à gauche), le segment dorsal et le segment ventral de la cavité générale communiquent librement. Mais elle ne tarde pas à s'étendre davantage; elle quitte alors sa direction horizontale et se dirige obliquement en haut et en avant jusqu'à ce qu'elle rencontre la paroi dorsaledu corps. Toute communication en avant se trouve ainsi de bonne heure interceptée
entre la cavité générale et la cavité péricardique; mais en arrière les deux cavités s'ouvrent encore librement l'une dans l'autre.
La partie antérieure de la cavité générale étendue au-dessus de la cavité péricardique se rétrécit peu à peu et s'oblitère entièrement longtemps avant la lin de la vie embryonnaire, de sorte que, chez les Elasmobranches adultes, il ne reste aucune portion de la cavité générale au-dessus de la cavité péricardique. La cloison qui sépare la cavité générale de la cavité péricardique se prolonge en arrière jus(iii'à ce qu'elle rencontre la paroi ventrale du corps, au point où le foie se fixe par son mésentère ventral (ligament falciforme). La cavité péricardique s'isole ainsi complètement de la cavité génécmbiyon do Scyiiium un pou raie, exccpté, scmble-l il, au niveau des
plus jeune iiuc reliii représeiilé ,, ., • ■• i.
clans lu ûsuiii 34 F (•;. étroites communicatious que 1 on rencontre
chez l'adulte. Mais l'origine de ces dernières n'a pas encore élé observée d'une manière satisfaisante.
La cloison tendue entre la cavité péricardique et la cavité générale se fixe au foie du côté dorsal. Dirigée d'abord presque horizontalement, elle prend peu à peu une position plus verticale, et, par suite de l'oblitération de la partie antérieure primitive de la cavité générale, elle paraît alors former la limite antérieure de cette cavité, La description précédente du mode de formation de la cavité péricardique et l'interprétation (|ui a élé donnée de ses rapports avec la cavité générale s'appliiiuenlproijablement à tous les Poissons.
'*') Ln figure montre |:i sépanilion de la cavité générale et de la oiuilé péricardlipie par une cloison lioi'izoïilalc dans laipiolle pénétrent les canaux de Cuvicr ; sur le colé gauche on \oil le passage étroit i|ui eunllnue ii mettre les deux cavités en eoinmuuicalion.
yt.c, taniil spinal. — W, substance biandic de l'axe nerveux. — pr, commissure réunissant les racines postérieures des nerfs. — c/i, nolûcliorde. — J-, lige subnotocliordale. — ao, aorte. — nv, sinu< x'ineiix. — eau, veine caidinale. — ht, cœur. — pp, cavité générale. — jic, cavité périrardiiiue. — "•V. «usoidiage solide. — /, foie. — mji. pliipic musculaire.
— C.oiipj du tronc dun
CAVITE PERICARDIQUE. 577
Les premiers changements qui surviennent dans les types supérieurs sont exactement les mêmes que ceux que l'on observe chez les Elasmobranches. Le cœur est d'abord contenu dans la cavité générale et lixé à la paroi ventrale de l'intestin par un mésocarde (fig. 368 A). Ensuite se développe une cloison horizontale dans laquelle se trouvent les canaux de Cuvier, et qui, sur une faible étendue, divise la cavité
l'ig. 368. — Coupes transversales d'un embryon de Poulet pourvu de vingt et un somites mésoblastiques, pour montrer la formation de la cavité péricardique. A est la coupe antérieure (*).
générale en un segment dorsal [pp) et un segment ventral {pc) (fig. 368 B). Chez les Oiseaux et les Mammifères, et probablement aussi chez les Reptiles, les parties ventrale et dorsale de la cavité générale communiquent d'abord librement entre elles, aussi bien en avant qu'en arrière de cette cloison. C'est ce que mettent en évidence, pour le Poulet, les figures 368 A et B, qui représentent des coupes du même embryon, A étant prise un peu en avant de B. Bientôt la cloison se prolonge en avant, de manière à séparer complètement, dans cette région, la cavité péricardique en dessous, de la cavité générale en dessus. A cette période, la première s'étend beaucoup plus en avant que la seconde.
Puisque, d'après son mode d'origine, la cloison horizontale se fixe nécessairement sur le côté ventral de l'intestin, la portion dorsale de la cavité générale primitive se divise en deux moitiés par une cloison
{*) pp, cavité générale. — pc, cavité péricarili(|ue. — ni. cavité intestinal'. — au, oreillette. — I,', ventricule. — sv, sinus veineux, — de, canal do Cuvier. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire. — me, moelle épinière.
Balfolr. — Embryologie. "• 37
ii78 CAVITE (JÉNÉHALE.
vorlicale médiane, lorniée par riiileslinet son mésenlère (fig. 308 B). V.n arrière, la cloison horizonlale s'élend en se dirigeant un peu en bas le long de la face inféiioure du foie (fig. 36'Jj juscju'iX ce qu'elle rencontre la ijaroi abdominale du corps au point d'insertion du ligament falcifornie, et sépare ainsi complètement la cavité péricardique de la cavité gé- '^ néi'aie. Il résulte évidemment de celte / description que la cloison horizontale forme la paroi dorsale de la cavité péri- ^ cardi([ue (j).
Avec la séparation complète de la cavité péricardique de la cavité générale, se termine la première période du développement de ces parties, et les rapports de ces deux cavités entre elles sont exactement les mêmes que ceux ({lie l'on observe chez les embryons d'Eiasmobranches. Les changements ultérieurs sont cependant très dissemblables. Tandis que, chez les Poissons, les portions droite et gauche de le cavité générale situées au-dessus de la cavité péricardi(iuc ne tardent pas à s'atrophier, elles éprouvent, chez les types plus élevés, un agrandissement rapide en rapport avec la situation relativement reculée du cœur, et renferment ensuite les poumons, qui naissent bientôt du pharynx sous la forme de bourgeons.
Les diverticules qui forment les poumons se développent dans le mésoblaste splanchnique, en avant de la cavité générale ; mais à mesure qu'ils s'accroissent, ils s'étendent dans les deux compartiments antérieurs de cette cavité, oii chacun d'eux est fixé par son mésentère à celui de l'intestin (fig. 309 /g). liientùt, en outre, ils se prolongent audelà de la région du péricarde dans la partie postérieure indivise delà cavité générale. Ceci s'appli(iue non seulement aux embryons d'Amphibiens et de Sauropsidiens, mais aussi à ceux de Mammilères.
Pour comprendre les transformations ultérieures de la cavité péri-
I-Sfr. 369. — Coupe transversale au iH\caii lie la région cardiai|ue d'un embryon de Laccrta muialis de ',) niillimètre.s do longueur, pour montrer le mode de form:ition de la cavité péri;'ardique (*).
(1) Kollikcr appello cette cloison le niésocarde latéral (ii>^ 298, p. 295, trad. IVaiiç., p. 307), et de la description qu'il en donne, il semble résulter que clu'Z les Mamnii- R-res de est achevée en arrière même avant la formation du foie. Je n'ai pu jusqu'ici déti-rniiner par mes |)ropres observations r6po(iuc exacte h. laquelle elle est constituée; mais je doute qu'elle soit aussi précoce que le suppose Kolliker.
(*J hl, cœur. — pc, cavité péricardique. — al, tube difrestîf. — Ig, poun^on. — /, foie. — pp, cavité pénérnic. — tnd, cxlrcniité ouverte du canal de Millier. — wd, canal de Vulir. — vc, veine cave inréric'urc. — ao, aorte. — ch, notochordc. — me, moelle épinièrc.
CAVITÉ PÉUIGAUDIQUI'.
